This Etext was prepared by Ebooks libres et gratuits and is available at http://www.ebooksgratuits.com in Word format, Mobipocket Reader format, eReader format and Acrobat Reader format. Charles Darwin DE L'ORIGINE DES ESPCES (1859) Table des matires NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRS DE L'OPINION RELATIVE L'ORIGINE DES ESPCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIRE DITION ANGLAISE DU PRSENT OUVRAGE. INTRODUCTION CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPCES L'TAT DOMESTIQUE CAUSES DE LA VARIABILIT. EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES; VARIATION PAR CORRELATION; HRDIT. CARACTRES DES VARITS DOMESTIQUES; DIFFICULT DE DISTINGUER ENTRE LES VARITS ET LES ESPCES; ORIGINE DES VARITS DOMESTIQUES ATTRIBUE UNE OU PLUSIEURS ESPCE. RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE. PRINCIPES DE SLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUS ET LEURS EFFETS. SLECTION INCONSCIENTE. CIRCONSTANCES FAVORABLES LA SLECTION OPERE PAR L'HOMME. CHAPITRE II. DE LA VARIATION L'TAT DE NATURE. VARIABILIT. DIFFRENCES INDIVIDUELLES. ESPCES DOUTEUSES. LES ESPCES COMMUNES ET TRS RPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE PLUS. LES ESPCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT PLUS FRQUEMMENT QUE LES ESPCES DES GENRES MOINS RICHES. BEAUCOUP D'ESPCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES RESSEMBLENT DES VARITS EN CE QU'ELLES SONT TRS TROITEMENT, MAIS INGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES ONT UN HABITAT TRES LIMIT. RSUM. CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYE DANS LE SENS FIGUR. PROGRESSION GOMTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS. DE LA NATURE DES OBSTACLES LA MULTIPLICATION. RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNE QUAND ELLE A LIEU ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARITS APPARTENANT LA MME ESPCE. CHAPITRE IV. LA SLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE. SLECTION SEXUELLE. EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE OU DE LA PERSISTANCE DU PLUS APTE. DU CROISEMENT DES INDIVIDUS. CIRCONSTANCES FAVORABLES LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR LA SLECTION NATURELLE. LA SLECTION NATURELLE AMNE CERTAINES EXTINCTIONS. DIVERGENCE DES CARACTRES. EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE, PAR SUITE DE LA DIVERGENCE DES CARACTRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES DESCENDANTS D'UN ANCTRE COMMUN. DU PROGRS POSSIBLE DE L'ORGANISATION. CONVERGENCE DES CARACTRES. RSUM DU CHAPITRE. CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION. EFFETS PRODUITS PAR LA SLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES. ACCLIMATATION. VARIATIONS CORRLATIVES. COMPENSATION ET CONOMIE DE CROISSANCE. LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION INFRIEURE SONT VARIABLES. UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DVELOPPE CHEZ UNE ESPCE QUELCONQUE COMPARATIVEMENT L'TAT DE LA MME PARTIE CHEZ LES ESPCES VOISINES, TEND VARIER BEAUCOUP. LES CARACTRES SPCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTRES GNRIQUES. LES CARACTRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. LES ESPCES DISTINCTES PRSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE TELLE SORTE QU'UNE VARIT D'UNE ESPCE REVT SOUVENT UN CARACTRE PROPRE UNE ESPCE VOISINE, OU FAIT RETOUR QUELQUES-UNS DES CARACTRES D'UN ANCTRE LOIGN. RSUM. CHAPITRE VI. DIFFICULTS SOULEVES CONTRE L'HYPOTHSE DE LA DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS. DU MANQUE OU DE LA RARET DES VARITS DE TRANSITION. DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES TRES ORGANISS AYANT UNE CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIRES. ORGANES TRS PARFAITS ET TRS COMPLEXES. MODES DE TRANSITIONS. DIFFICULTS SPCIALES DE LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE. ACTION DE LA SLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN APPARENCE. JUSQU' QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT S'ACQUIERT LA BEAUT. RSUM: LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE L'UNIT DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE. CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE. CHAPITRE VIII. INSTINCT. LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR HRDIT CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES. INSTINCTS SPCIAUX. OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STRILES. RSUM CHAPITRE IX. HYBRIDIT. DEGRS DE STRILIT. LOIS QUI RGISSENT LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES. ORIGINE ET CAUSES DE LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES. DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RCIPROQUES. LA FCONDITE DES VARITS CROISES ET DE LEURS DESCENDANTS MTIS N'EST PAS UNIVERSELLE. COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MTIS, INDPENDAMMENT DE LEUR FCONDIT. RSUM. CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GOLOGIQUES DU LAPS DE TEMPS COUL, DDUIT DE L'APPRCIATION DE LA RAPIDIT DES DPOTS ET DE L'TENDUE DES DNUDATIONS. PAUVRET DE NOS COLLECTIONS PALONTOLOGIQUES. DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARITS INTERMDIAIRES DANS UNE FORMATION QUELCONQUE. APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPCES ALLIES. DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPCES ALLIES DANS LES COUCHES FOSSILIFRES LES PLUS ANCIENNES. RSUM. CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GOLOGIQUE DES TRES ORGANISS. EXTINCTION. DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANS DES FORMES VIVANTES DANS LE MONDE. DES AFFINITS DES ESPCES TEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET AVEC LES FORMES VIVANTES. DU DEGR DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPAR CELUI DES FORMES VIVANTES. DE LA SUCCESSION DES MMES TYPES DANS LES MMES ZONES PENDANT LES DERNIRES PRIODES TERTIAIRES. RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT. CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE. CENTRES UNIQUES DE CRATION. MOYENS DE DISPERSION. DISPERSION PENDANT LA PRIODE GLACIAIRE. PRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE (SUITE). PRODUCTIONS D'EAU DOUCE. LES HABITANTS DES LES OCANIQUES. ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFRES TERRESTRES DANS LES LES OCANIQUES. SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES LES ET CEUX DU CONTINENT LE PLUS RAPPROCH. RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT. CHAPITRE XIV. AFFINITS MUTUELLES DES TRES ORGANISS; MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES. CLASSIFICATION. RESSEMBLANCES ANALOGUES. SUR LA NATURE DES AFFINITS RELIANT LES TRES ORGANISS. MORPHOLOGIE. DVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE. ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIS ET AVORTS. RSUM. CHAPITRE XV. RCAPITULATION ET CONCLUSIONS. GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYS DANS LE PRESENT VOLUME. NOTICE HISTORIQUE SUR LES PROGRS DE L'OPINION RELATIVE L'ORIGINE DES ESPCES AVANT LA PUBLICATION DE LA PREMIRE DITION ANGLAISE DU PRSENT OUVRAGE. Je me propose de passer brivement en revue les progrs de l'opinion relativement l'origine des espces. Jusque tout rcemment, la plupart des naturalistes croyaient que les espces sont des productions immuables cres sparment. De nombreux savants ont habilement soutenu cette hypothse. Quelques autres, au contraire, ont admis que les espces prouvent des modifications et que les formes actuelles descendent de formes prexistantes par voie de gnration rgulire. Si on laisse de ct les allusions qu'on trouve cet gard dans les auteurs de l'antiquit, [Aristote, dans ses _Physicoe Auscultationes_ (lib. II, cap. VIII, 2), aprs avoir remarqu que la pluie ne tombe pas plus pour faire crotre le bl qu'elle ne tombe pour l'avarier lorsque le fermier le bat en plein air, applique le mme argument aux organismes et ajoute (M. Clair Grece m'a le premier signal ce passage): Pourquoi les diffrentes parties (du corps) n'auraient- elles pas dans la nature ces rapports purement accidentels? Les dents, par exemple, croissent ncessairement tranchantes sur le devant de la bouche, pour diviser les aliments les molaires plates servent mastiquer; pourtant elles n'ont pas t faites dans ce but, et cette forme est le rsultat d'un accident. Il en est de mme pour les autres parties qui paraissent adaptes un but. Partout donc, toutes choses runies (c'est--dire l'ensemble des parties d'un tout) se sont constitues comme si elles avaient t faites en vue de quelque chose; celles faonnes d'une manire approprie par une spontanit interne se sont conserves, tandis que, dans le cas contraire, elles ont pri et prissent encore. On trouve l une bauche des principes de la slection naturelle; mais les observations sur la conformation des dents indiquent combien peu Aristote comprenait ces principes.] Buffon est le premier qui, dans les temps modernes, a trait ce sujet au point de vue essentiellement scientifique. Toutefois, comme ses opinions ont beaucoup vari diverses poques, et qu'il n'aborde ni les causes ni les moyens de la transformation de l'espce, il est inutile d'entrer ici dans de plus amples dtails sur ses travaux. Lamarck est le premier qui veilla par ses conclusions une attention srieuse sur ce sujet. Ce savant, justement clbre, publia pour la premire fois ses opinions en 1801; il les dveloppa considrablement, en 1809, dans sa _Philosophie zoologique_, et subsquemment, en 1815, dans l'introduction son _Histoire naturelle des animaux sans vertbres_. Il soutint dans ces ouvrages la doctrine que toutes les espces, l'homme compris, descendent d'autres espces. Le premier, il rendit la science l'minent service de dclarer que tout changement dans le monde organique, aussi bien que dans le monde inorganique, est le rsultat d'une loi, et non d'une intervention miraculeuse. L'impossibilit d'tablir une distinction entre les espces et les varits, la gradation si parfaite des formes dans certains groupes, et l'analogie des productions domestiques, paraissent avoir conduit Lamarck ses conclusions sur les changements graduels des espces. Quant aux causes de la modification, il les chercha en partie dans l'action directe des conditions physiques d'existence, dans le croisement des formes dj existantes, et surtout dans l'usage et le dfaut d'usage, c'est--dire dans les effets de l'habitude. C'est cette dernire cause qu'il semble rattacher toutes les admirables adaptations de la nature, telles que le long cou de la girafe, qui lui permet de brouter les feuilles des arbres. Il admet galement une loi de dveloppement progressif; or, comme toutes les formes de la vie tendent ainsi au perfectionnement, il explique l'existence actuelle d'organismes trs simples par la gnration spontane. [C'est l'excellente histoire d'Isidore Geoffroy Saint-Hilaire (_Hist. nat. gnrale_, 1859, t. II, p. 405) que j'ai emprunt la date de la premire publication de Lamarck; cet ouvrage contient aussi un rsum des conclusions de Buffon sur le mme sujet. Il est curieux de voir combien le docteur Erasme Darwin, mon grand-pre, dans sa _Zoonomia_ (vol. I, p. 500-510), publie en 1794, a devanc Lamarck dans ses ides et ses erreurs. D'aprs Isidore Geoffroy, Goethe partageait compltement les mmes ides, comme le prouve l'introduction d'un ouvrage crit en 1794 et 1795, mais publi beaucoup plus tard. Il a insist sur ce point (_Goethe als Naturforscher_, par le docteur Karl Meding, p. 34), que les naturalistes auront rechercher, par exemple, comment le btail a acquis ses cornes, et non quoi elles servent. C'est l un cas assez singulier de l'apparition peu prs simultane d'opinions semblables, car il se trouve que Goethe en Allemagne, le docteur Darwin en Angleterre, et Geoffroy Saint-Hilaire en France arrivent, dans les annes 1794-95, la mme conclusion sur l'origine des espces.] Geoffroy Saint-Hilaire, ainsi qu'on peut le voir dans l'histoire de sa vie, crite par son fils, avait dj, en 1795, souponn que ce que nous appelons les _espces_ ne sont que des dviations varies d'un mme type. Ce fut seulement en 1828 qu'il se dclara convaincu que les mmes formes ne se sont pas perptues depuis l'origine de toutes choses; il semble avoir regard les conditions d'existence ou le _monde ambiant_ comme la cause principale de chaque transformation. Un peu timide dans ses conclusions, il ne croyait pas que les espces existantes fussent en voie de modification; et, comme l'ajoute son fils, c'est donc un problme rserver entirement l'avenir, supposer mme que l'avenir doive avoir prise sur lui. Le docteur W.-C. Wells, en 1813, adressa la Socit royale un mmoire sur une femme blanche, dont la peau, dans certaines parties, ressemblait celle d'un ngre, mmoire qui ne fut publi qu'en 1818 avec ses fameux _Two Essays upon Dew and Single Vision_. Il admet distinctement dans ce mmoire le principe de la slection naturelle, et c'est la premire fois qu'il a t publiquement soutenu; mais il ne l'applique qu'aux races humaines, et certains caractres seulement. Aprs avoir remarqu que les ngres et les multres chappent certaines maladies tropicales, il constate premirement que tous les animaux tendent varier dans une certaine mesure, et secondement que les agriculteurs amliorent leurs animaux domestiques par la slection. Puis il ajoute que ce qui, dans ce dernier cas, est effectu par l'art parat l'tre galement, mais plus lentement, par la nature, pour la production des varits humaines adaptes aux rgions qu'elles habitent: ainsi, parmi les varits accidentelles qui ont pu surgir chez les quelques habitants dissmins dans les parties centrales de l'Afrique, quelques-unes taient sans doute plus aptes que les autres supporter les maladies du pays. Cette race a d, par consquent, se multiplier, pendant que les autres dprissaient, non seulement parce qu'elles ne pouvaient rsister aux maladies, mais aussi parce qu'il leur tait impossible de lutter contre leurs vigoureux voisins. D'aprs mes remarques prcdentes, il n'y a pas douter que cette race nergique ne ft une race brune. Or, la mme tendance la formation de varits persistant toujours, il a d surgir, dans le cours des temps, des races de plus en plus noires; et la race la plus noire tant la plus propre s'adapter au climat, elle a d devenir la race prpondrante, sinon la seule, dans le pays particulier o elle a pris naissance. L'auteur tend ensuite ces mmes considrations aux habitants blancs des climats plus froids. Je dois remercier M. Rowley, des tats-Unis, d'avoir, par l'entremise de M. Brace, appel mon attention sur ce passage du mmoire du docteur Wells. L'honorable et rvrend W. Hebert, plus tard doyen de Manchester, crivait en 1822, dans le quatrime volume des _Horticultural Transactions_, et dans son ouvrage sur les _Amarylliadaces_ (1837, p. 19, 339), que les expriences d'horticulture ont tabli, sans rfutation possible, que les espces botaniques ne sont qu'une classe suprieure de varits plus permanentes. Il tend la mme opinion aux animaux, et croit que des espces uniques de chaque genre ont t cres dans un tat primitif trs plastique, et que ces types ont produit ultrieurement, principalement par entre-croisement et aussi par variation, toutes nos espces existantes. En 1826, le professeur Grant, dans le dernier paragraphe de son mmoire bien connu sur les spongilles (_Edinburg Philos. Journal_, 1826, t. XIV, p. 283), dclare nettement qu'il croit que les espces descendent d'autres espces, et qu'elles se perfectionnent dans le cours des modifications qu'elles subissent. Il a appuy sur cette mme opinion dans sa cinquante-cinquime confrence, publie en 1834 dans _the Lancet_. En 1831, M. Patrick Matthew a publi un trait intitul _Naval Timber and Arboriculture_, dans lequel il met exactement la mme opinion que celle que M. Wallace et moi avons expose dans le _Linnean Journal_, et que je dveloppe dans le prsent ouvrage. Malheureusement, M. Matthew avait nonc ses opinions trs brivement et par passages dissmins dans un appendice un ouvrage traitant un sujet tout diffrent; elles passrent donc inaperues jusqu' ce que M. Matthew lui-mme ait attir l'attention sur elles dans le _Gardener's Chronicle_ (7 avril 1860). Les diffrences entre nos manires de voir n'ont pas grande importance. Il semble croire que le monde a t presque dpeupl des priodes successives, puis repeupl de nouveau; il admet, titre d'alternative, que de nouvelles formes peuvent se produire sans l'aide d'aucun moule ou germe antrieur. Je crois ne pas bien comprendre quelques passages, mais il me semble qu'il accorde beaucoup d'influence l'action directe des conditions d'existence. Il a toutefois tabli clairement toute la puissance du principe de la slection naturelle. Dans sa _Description physique des les Canaries_ (1836, p.147), le clbre gologue et naturaliste von Buch exprime nettement l'opinion que les varits se modifient peu peu et deviennent des espces permanentes, qui ne sont plus capables de s'entrecroiser. Dans la _Nouvelle Flore de l'Amrique du Nord_ (1836, p. 6), Rafinesque s'exprimait comme suit: Toutes les espces ont pu autrefois tre des varits, et beaucoup de varits deviennent graduellement des espces en acqurant des caractres permanents et particuliers; et, un peu plus loin, il ajoute (p. 18): les types primitifs ou anctres du genre excepts. En 1843-44, dans le _Boston Journal of Nat. Hist. U. S._ (t.1V, p. 468), le professeur Haldeman a expos avec talent les arguments pour et contre l'hypothse du dveloppement et de la modification de l'espce; il parat pencher du ct de la variabilit. Les _Vestiges of Creation_ ont paru en 1844. Dans la dixime dition, fort amliore (1853), l'auteur anonyme dit (p. 155): La proposition laquelle on peut s'arrter aprs de nombreuses considrations est que les diverses sries d'tres anims, depuis les plus simples et les plus anciens jusqu'aux plus levs et aux plus rcents, sont, sous la providence de Dieu, le rsultat de deux causes: _premirement_, d'une impulsion communique aux formes de la vie; impulsion qui les pousse en un temps donn, par voie de gnration rgulire, travers tous les degrs d'organisation, jusqu'aux Dicotyldones et aux vertbrs suprieurs; ces degrs sont, d'ailleurs, peu nombreux et gnralement marqus par des intervalles dans leur caractre organique, ce qui nous rend si difficile dans la pratique l'apprciation des affinits; _secondement_, d'une autre impulsion en rapport avec les forces vitales, tendant, dans la srie des gnrations, approprier, en les modifiant, les conformations organiques aux circonstances extrieures, comme la nourriture, la localit et les influences mtoriques; ce sont l les _adaptations_ du thologien naturel. L'auteur parat croire que l'organisation progresse par soubresauts, mais que les effets produits par les conditions d'existence sont graduels. Il soutient avec assez de force, en se basant sur des raisons gnrales, que les espces ne sont pas des productions immuables. Mais je ne vois pas comment les deux impulsions supposes peuvent expliquer scientifiquement les nombreuses et admirables coadaptations que l'on remarque dans la nature; comment, par exemple, nous pouvons ainsi nous rendre compte de la marche qu'a d suivre le pic pour s'adapter ses habitudes particulires. Le style brillant et nergique de ce livre, quoique prsentant dans les premires ditions peu de connaissances exactes et une grande absence de prudence scientifique, lui assura aussitt un grand succs; et, mon avis, il a rendu service en appelant l'attention sur le sujet, en combattant les prjugs et en prparant les esprits l'adoption d'ides analogues. En 1846, le vtran de la zoologie, M. J. d'Omalius d'Halloy, a publi (_Bull. de l'Acad. roy. de Bruxelles_, vol. XIII, p.581) un mmoire excellent, bien que court, dans lequel il met l'opinion qu'il est plus probable que les espces nouvelles ont t produites par descendance avec modifications plutt que cres sparment; l'auteur avait dj exprim cette opinion en 1831. Dans son ouvrage _Nature of Limbs_, p. 86, le professeur Owen crivait en 1849: L'ide archtype s'est manifeste dans la chair sur notre plante, avec des modifications diverses, longtemps avant l'existence des espces animales qui en sont actuellement l'expression. Mais jusqu' prsent nous ignorons entirement quelles lois naturelles ou quelles causes secondaires la succession rgulire et la progression de ces phnomnes organiques ont pu tre soumises. Dans son discours l'Association britannique, en 1858, il parle (p. 51) de l'axiome de la puissance cratrice continue, ou de la destine prordonne des choses vivantes. Plus loin (p. 90), propos de la distribution gographique, il ajoute: Ces phnomnes branlent la croyance o nous tions que l'aptryx de la Nouvelle-Zlande et le coq de bruyre rouge de l'Angleterre aient t des crations distinctes faites dans une le et pour elle. Il est utile, d'ailleurs de se rappeler toujours aussi que le zoologiste attribue le mot de _cration_ a un procd sur lequel il ne connat rien. Il dveloppe cette ide en ajoutant que toutes les fois qu'un zoologiste cite des exemples tels que le prcdent, comme preuve d'une cration distincte dans une le et pour elle, il veut dire seulement qu'il ne sait pas comment le coq de bruyre rouge se trouve exclusivement dans ce lieu, et que cette manire d'exprimer son ignorance implique en mme temps la croyance une grande cause cratrice primitive, laquelle l'oiseau aussi bien que les les doivent leur origine. Si nous rapprochons les unes des autres les phrases prononces dans ce discours, il semble que, en 1858, le clbre naturaliste n'tait pas convaincu que l'aptryx et le coq de bruyre rouge aient apparu pour la premire fois dans leurs contres respectives, sans qu'il puisse expliquer comment, pas plus qu'il ne saurait expliquer pourquoi. Ce discours a t prononc aprs la lecture du mmoire de M. Wallace et du mien sur l'origine des espces devant la _Socit Linnenne_. Lors de la publication de la premire dition du prsent ouvrage, je fus, comme beaucoup d'autres avec moi, si compltement tromp par des expressions telles que l'action continue de la puissance cratrice, que je rangeai le professeur Owen, avec d'autres palontologistes, parmi les partisans convaincus de l'immutabilit de l'espce; mais il parat que c'tait de ma part une grave erreur (_Anatomy of Vertebrates_, vol. III, p. 796). Dans les prcdentes ditions de mon ouvrage je conclus, et je maintiens encore ma conclusion, d'aprs un passage commenant (_ibid_., vol. I, p. 35) par les mots: Sans doute la forme type, etc., que le professeur Owen admettait la slection naturelle comme pouvant avoir contribu en quelque chose la formation de nouvelles espces; mais il parat, d'aprs un autre passage (_ibid_., vol. III, p. 798), que ceci est inexact et non dmontr. Je donnai aussi quelques extraits d'une correspondance entre le professeur Owen et le rdacteur en chef de la _London Review_, qui paraissaient prouver ce dernier, comme moi-mme, que le professeur Owen prtendait avoir mis avant moi la thorie de la slection naturelle. J'exprimai une grande surprise et une grande satisfaction en apprenant cette nouvelle; mais, autant qu'il est possible de comprendre certains passages rcemment publis (_Anat. of Vertebrates_, III, p. 798), je suis encore en tout ou en partie retomb dans l'erreur. Mais je me rassure en voyant d'autres que moi trouver aussi difficiles comprendre et concilier entre eux les travaux de controverse du professeur Owen. Quant la simple nonciation du principe de la slection naturelle, il est tout fait indiffrent que le professeur Owen m'ait devanc ou non, car tous deux, comme le prouve cette esquisse historique, nous avons depuis longtemps eu le docteur Wells et M. Matthew pour prdcesseurs. M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, dans des confrences faites en 1850 (rsumes dans _Revue et Mag. de zoologie_, janvier 1851), expose brivement les raisons qui lui font croire que les caractres spcifiques sont fixs pour chaque espce, tant qu'elle se perptue au milieu des mmes circonstances; ils se modifient si les conditions ambiantes viennent changer. En rsum, _l'observation_ des animaux sauvages dmontre dj la variabilit _limite_ des espces. Les _expriences_ sur les animaux sauvages devenus domestiques, et sur les animaux domestiques redevenus sauvages, la dmontrent plus clairement encore. Ces mmes expriences prouvent, de plus, que les diffrences produites peuvent tre de _valeur gnrique_. Dans son _Histoire naturelle gnrale_ (vol. II, 1859, p. 430), il dveloppe des conclusions analogues. Une circulaire rcente affirme que, ds 1851 (_Dublin Mdical Press_, p. 322), le docteur Freke a mis l'opinion que tous les tres organiss descendent d'une seule forme primitive. Les bases et le traitement du sujet diffrent totalement des miens, et, comme le docteur Freke a publi en 1861 son essai sur l'_Origine des espces par voie d'affinit organique_, il serait superflu de ma part de donner un aperu quelconque de son systme. M. Herbert Spencer, dans un mmoire (publi d'abord dans le _Leader_, mars 1852, et reproduit dans ses _Essays_ en 1858), a tabli, avec un talent et une habilet remarquables, la comparaison entre la thorie de la cration et celle du dveloppement des tres organiques. Il tire ses preuves de l'analogie des productions domestiques, des changements que subissent les embryons de beaucoup d'espces, de la difficult de distinguer entre les espces et les varits, et du principe de gradation gnrale; il conclut que les espces ont prouv des modifications qu'il attribue au changement des conditions. L'auteur (1855) a aussi tudi la psychologie en partant du principe de l'acquisition graduelle de chaque aptitude et de chaque facult mentale. En 1852, M. Naudin, botaniste distingu, dans un travail remarquable sur l'origine des espces (_Revue horticole_, p. 102, republi en partie dans les _Nouvelles Archives du Musum_, vol. I, p. 171), dclare que les espces se forment de la mme manire que les varits cultives, ce qu'il attribue la slection exerce par l'homme. Mais il n'explique pas comment agit la slection l'tat de nature. Il admet, comme le doyen Herbert, que les espces, l'poque de leur apparition, taient plus plastiques qu'elles ne le sont aujourd'hui. Il appuie sur ce qu'il appelle _le principe de finalit_, puissance mystrieuse, indtermine, fatalit pour les uns, pour les autres volont providentielle, dont l'action incessante sur les tres vivants dtermine, toutes les poques de l'existence du monde, la forme, le volume et la dure de chacun d'eux, en raison de sa destine dans l'ordre de choses dont il fait partie. C'est cette puissance qui harmonise chaque membre l'ensemble en l'appropriant la fonction qu'il doit remplir dans l'organisme gnral de la nature, fonction qui est pour lui sa raison d'tre [Il parat rsulter de citations faites dans _Untersuchungen ber die Entwickelungs- Gesetze_, de Bronn, que Unger, botaniste et palontologiste distingu, a publi en 1852 l'opinion que les espces subissent un dveloppement et des modifications. D'Alton a exprim la mme opinion en 1821, dans l'ouvrage sur les fossiles auquel il a collabor avec Pander. Oken, dans son ouvrage mystique _Natur -- Philosophie_, a soutenu des opinions analogues. Il parat rsulter de renseignements contenus dans l'ouvrage _Sur l'Espce_, de Godron, que Bory Saint Vincent, Burdach, Poiret et Fries ont tous admis la continuit de la production d'espces nouvelles. -- Je dois ajouter que sur trente-quatre auteurs cits dans cette notice historique, qui admettent la modification des espces, et qui rejettent les actes de cration spars, il y en a vingt-sept qui ont crit sur des branches spciales d'histoire naturelle et de gologie.] Un gologue clbre, le comte Keyserling, a, en 1853 (_Bull. de la Soc. golog._, 2 srie, vol. X, p. 357), suggr que, de mme que de nouvelles maladies causes peut-tre par quelque miasme ont apparu et se sont rpandues dans le monde, de mme des germes d'espces existantes ont pu tre, certaines priodes, chimiquement affects par des molcules ambiantes de nature particulire, et ont donn naissance de nouvelles formes. Cette mme anne 1853, le docteur Schaaffhausen a publi une excellente brochure (_Verhandl. des naturhist. Vereins der Preuss. Rheinlands_, etc.) dans laquelle il explique le dveloppement progressif des formes organiques sur la terre. Il croit que beaucoup d'espces ont persist trs longtemps, quelques-unes seulement s'tant modifies, et il explique les diffrences actuelles par la destruction des formes intermdiaires. Ainsi les plantes et les animaux vivants ne sont pas spars des espces teintes par de nouvelles crations, mais doivent tre regards comme leurs descendants par voie de gnration rgulire. M. Lecoq, botaniste franais trs connu, dans ses _tudes sur la gographie botanique_, vol. I, p. 250, crit en 1854: On voit que nos recherches sur la fixit ou la variation de l'espce nous conduisent directement aux ides mises par deux hommes justement clbres, Geoffroy Saint-Hilaire et Goethe. Quelques autres passages pars dans l'ouvrage de M. Lecoq laissent quelques doutes sur les limites qu'il assigne ses opinions sur les modifications des espces. Dans ses _Essays on the Unity of Worlds_, 1855, le rvrend Baden Powell a trait magistralement la philosophie de la cration. On ne peut dmontrer d'une manire plus frappante comment l'apparition d'une espce nouvelle est un phnomne rgulier et non casuel, ou, selon l'expression de sir John Herschell, un procd naturel par opposition un procd miraculeux. Le troisime volume du _Journal ot the Linnean Society_, publi le 1er juillet 1858, contient quelques mmoires de M. Wallace et de moi, dans lesquels, comme je le constate dans l'introduction du prsent volume, M. Wallace nonce avec beaucoup de clart et de puissance la thorie de la slection naturelle. Von Baer, si respect de tous les zoologistes, exprima, en 1859 (voir prof. Rud. Wagner, _Zoologische-anthropologische Untersuchungen_, p. 51, 1861), sa conviction, fonde surtout sur les lois de la distribution gographique, que des formes actuellement distinctes au plus haut degr sont les descendants d'un parent-type unique. En juin 1859, le professeur Huxley, dans une confrence devant l'Institution royale sur les types persistants de la vie animale, a fait les remarques suivantes: Il est difficile de comprendre la signification des faits de cette nature, si nous supposons que chaque espce d'animaux, ou de plantes, ou chaque grand type d'organisation, a t form et plac sur la terre, de longs intervalles, par un acte distinct de la puissance cratrice; et il faut bien se rappeler qu'une supposition pareille est aussi peu appuye sur la tradition ou la rvlation, qu'elle est fortement oppose l'analogie gnrale de la nature. Si, d'autre part, nous regardons les _types persistants_ au point de vue de l'hypothse que les espces, chaque poque, sont le rsultat de la modification graduelle d'espces prexistantes, hypothse qui, bien que non prouve, et tristement compromise par quelques-uns de ses adhrents, est encore la seule laquelle la physiologie prte un appui favorable, l'existence de ces types persistants semblerait dmontrer que l'tendue des modifications que les tres vivants ont d subir pendant les temps gologiques n'a t que faible relativement la srie totale des changements par lesquels ils ont pass. En dcembre 1859, le docteur Hooker a publi son _Introduction to the Australian Flora_; dans la premire partie de ce magnifique ouvrage, il admet la vrit de la descendance et des modifications des espces, et il appuie cette doctrine par un grand nombre d'observations originales. La premire dition anglaise du prsent ouvrage a t publie le 24 novembre 1859, et la seconde le 7 janvier 1860. INTRODUCTION Les rapports gologiques qui existent entre la faune actuelle et la faune teinte de l'Amrique mridionale, ainsi que certains faits relatifs la distribution des tres organiss qui peuplent ce continent, m'ont profondment frapp lors mon voyage bord du navire le _Beagle_ [La relation du voyage de M. Darwin a t rcemment publie en franais sous le titre de: _Voyage d'un naturaliste autour du monde_, 1 vol, in-8, Paris, Reinwald], en qualit de naturaliste. Ces faits, comme on le verra dans les chapitres subsquents de ce volume, semblent jeter quelque lumire sur l'origine des espces -- ce mystre des mystres -- pour employer l'expression de l'un de nos plus grands philosophes. mon retour en Angleterre, en 1837, je pensai qu'en accumulant patiemment tous les faits relatifs ce sujet, qu'en les examinant sous toutes les faces, je pourrais peut-tre arriver lucider cette question. Aprs cinq annes d'un travail opinitre, je rdigeai quelques notes; puis, en 1844, je rsumai ces notes sous forme d'un mmoire, o j'indiquais les rsultats qui me semblaient offrir quelque degr de probabilit; depuis cette poque, j'ai constamment poursuivi le mme but. On m'excusera, je l'espre, d'entrer dans ces dtails personnels; si je le fais, c'est pour prouver que je n'ai pris aucune dcision la lgre. Mon oeuvre est actuellement (1859) presque complte. Il me faudra, cependant, bien des annes encore pour l'achever, et, comme ma sant est loin d'tre bonne, mes amis m'ont conseill de publier le rsum qui fait l'objet de ce volume. Une autre raison m'a compltement dcid: M. Wallace, qui tudie actuellement l'histoire naturelle dans l'archipel Malais, en est arriv des conclusions presque identiques aux miennes sur l'origine des espces. En 1858, ce savant naturaliste m'envoya un mmoire ce sujet, avec prire de le communiquer Sir Charles Lyell, qui le remit la Socit Linnenne; le mmoire de M. Wallace a paru dans le troisime volume du journal de cette socit. Sir Charles Lyell et le docteur Hooker, qui tous deux taient au courant de mes travaux -- le docteur Hooker avait lu l'extrait de mon manuscrit crit en 1844 -- me conseillrent de publier, en mme temps que le mmoire de M. Wallace, quelques extraits de mes notes manuscrites. Le mmoire qui fait l'objet du prsent volume est ncessairement imparfait. Il me sera impossible de renvoyer toutes les autorits auxquelles j'emprunte certains faits, mais j'espre que le lecteur voudra bien se fier mon exactitude. Quelques erreurs ont pu, sans doute, se glisser dans mon travail, bien que j'aie toujours eu grand soin de m'appuyer seulement sur des travaux de premier ordre. En outre, je devrai me borner indiquer les conclusions gnrales auxquelles j'en suis arriv, tout en citant quelques exemples, qui, je pense, suffiront dans la plupart des cas. Personne, plus que moi, ne comprend la ncessit de publier plus tard, en dtail, tous les faits sur lesquels reposent mes conclusions; ce sera l'objet d'un autre ouvrage. Cela est d'autant plus ncessaire que, sur presque tous les points abords dans ce volume, on peut invoquer des faits qui, au premier abord, semblent tendre des conclusions absolument contraires celles que j'indique. Or, on ne peut arriver un rsultat satisfaisant qu'en examinant les deux cts de la question et en discutant les faits et les arguments; c'est l chose impossible dans cet ouvrage. Je regrette beaucoup que le dfaut d'espace m'empche de reconnatre l'assistance gnreuse que m'ont prte beaucoup de naturalistes, dont quelques-uns me sont personnellement inconnus. Je ne puis, cependant, laisser passer cette occasion sans exprimer ma profonde gratitude M. le docteur Hooker, qui, pendant ces quinze dernires annes, a mis mon entire disposition ses trsors de science et son excellent jugement. On comprend facilement qu'un naturaliste qui aborde l'tude de l'origine des espces et qui observe les affinits mutuelles des tres organiss, leurs rapports embryologiques, leur distribution gographique, leur succession gologique et d'autres faits analogues, en arrive la conclusion que les espces n'ont pas t cres indpendamment les unes des autres, mais que, comme les varits, elles descendent d'autres espces. Toutefois, en admettant mme que cette conclusion soit bien tablie, elle serait peu satisfaisante jusqu' ce qu'on ait pu prouver comment les innombrables espces, habitant la terre, se sont modifies de faon acqurir cette perfection de forme et de coadaptation qui excite si juste titre notre admiration. Les naturalistes assignent, comme seules causes possibles aux variations, les conditions extrieures, telles que le climat, l'alimentation, etc. Cela peut tre vrai dans un sens trs limit, comme nous le verrons plus tard; mais il serait absurde d'attribuer aux seules conditions extrieures la conformation du pic, par exemple, dont les pattes, la queue, le bec et la langue sont si admirablement adapts pour aller saisir les insectes sous l'corce des arbres. Il serait galement absurde d'expliquer la conformation du gui et ses rapports avec plusieurs tres organiss distincts, par les seuls effets des conditions extrieures, de l'habitude, ou de la volont de la plante elle-mme, quand on pense que ce parasite tire sa nourriture de certains arbres, qu'il produit des graines que doivent transporter certains oiseaux, et qu'il porte des fleurs unisexues, ce qui ncessite l'intervention de certains insectes pour porter le pollen d'une fleur une autre. Il est donc de la plus haute importance d'lucider quels sont les moyens de modification et de coadaptalion. Tout d'abord, il m'a sembl probable que l'tude attentive des animaux domestiques et des plantes cultives devait offrir le meilleur champ de recherches pour expliquer cet obscur problme. Je n'ai pas t dsappoint; j'ai bientt reconnu, en effet, que nos connaissances, quelque imparfaites qu'elles soient, sur les variations l'tat domestique, nous fournissent toujours l'explication la plus simple et la moins sujette erreur. Qu'il me soit donc permis d'ajouter que, dans ma conviction, ces tudes ont la plus grande importance et qu'elles sont ordinairement beaucoup trop ngliges par les naturalistes. Ces considrations m'engagent consacrer le premier chapitre de cet ouvrage l'tude des variations l'tat domestique. Nous y verrons que beaucoup de modifications hrditaires sont tout au moins possibles; et, ce qui est galement important, ou mme plus important encore, nous verrons quelle influence exerce l'homme en accumulant, par la slection, de lgres variations successives. J'tudierai ensuite la variabilit des espces l'tat de nature, mais je me verrai naturellement forc de traiter ce sujet beaucoup trop brivement; on ne pourrait, en effet, le traiter compltement qu' condition de citer une longue srie de faits. En tout cas, nous serons mme de discuter quelles sont les circonstances les plus favorables la variation. Dans le chapitre suivant, nous considrerons la lutte pour l'existence parmi les tres organiss dans le monde entier, lutte qui doit invitablement dcouler de la progression gomtrique de leur augmentation en nombre. C'est la doctrine de Malthus applique tout le rgne animal et tout le rgne vgtal. Comme il nat beaucoup plus d'individus de chaque espce qu'il n'en peut survivre; comme, en consquence, la lutte pour l'existence se renouvelle chaque instant, il s'ensuit que tout tre qui varie quelque peu que ce soit de faon qui lui est profitable a une plus grande chance de survivre; cet tre est ainsi l'objet d'une _slection naturelle_. En vertu du principe si puissant de l'hrdit, toute varit objet de la slection tendra propager sa nouvelle forme modifie. Je traiterai assez longuement, dans le quatrime chapitre, ce point fondamental de la slection naturelle. Nous verrons alors que la slection naturelle cause presque invitablement une extinction considrable des formes moins bien organises et amne ce que j'ai appel la _divergence des caractres_. Dans le chapitre suivant, j'indiquerai les lois complexes et peu connues de la variation. Dans les cinq chapitres subsquents, je discuterai les difficults les plus srieuses qui semblent s'opposer l'adoption de cette thorie; c'est--dire, premirement, les difficults de transition, ou, en d'autres termes, comment un tre simple, ou un simple organisme, peut se modifier, se perfectionner, pour devenir un tre hautement dvelopp, ou un organisme admirablement construit; secondement, l'instinct, ou la puissance intellectuelle des animaux; troisimement, l'hybridit, ou la strilit des espces et la fcondit des varits quand on les croise; et, quatrimement, l'imperfection des documents gologiques. Dans le chapitre suivant, j'examinerai la succession gologique des tres travers le temps; dans le douzime et dans le treizime chapitre, leur distribution gographique travers l'espace; dans le quatorzime, leur classification ou leurs affinits mutuelles, soit leur tat de complet dveloppement, soit leur tat embryonnaire. Je consacrerai le dernier chapitre une brve rcapitulation de l'ouvrage entier et quelques remarques finales. On ne peut s'tonner qu'il y ait encore tant de points obscurs relativement l'origine des espces et des varits, si l'on tient compte de notre profonde ignorance pour tout ce qui concerne les rapports rciproques des tres innombrables qui vivent autour de nous. Qui peut dire pourquoi telle espce est trs nombreuse et trs rpandue, alors que telle autre espce voisine est trs rare et a un habitat fort restreint? Ces rapports ont, cependant, la plus haute importance, car c'est d'eux que dpendent la prosprit actuelle et, je le crois fermement, les futurs progrs et la modification de tous les habitants de ce monde. Nous connaissons encore bien moins les rapports rciproques des innombrables habitants du monde pendant les longues priodes gologiques coules. Or, bien que beaucoup de points soient encore trs obscurs, bien qu'ils doivent rester, sans doute, inexpliqus longtemps encore, je me vois cependant, aprs les tudes les plus approfondies, aprs une apprciation froide et impartiale, forc de soutenir que l'opinion dfendue jusque tout rcemment par la plupart des naturalistes, opinion que je partageais moi-mme autrefois, c'est--dire que chaque espce a t l'objet d'une cration indpendante, est absolument errone. Je suis pleinement convaincu que les espces ne sont pas immuables; je suis convaincu que les espces qui appartiennent ce que nous appelons _le mme genre_ descendent directement de quelque autre espce ordinairement teinte, de mme que les varits reconnues d'une espce quelle qu'elle soit descendent directement de cette espce; je suis convaincu, enfin, que la slection naturelle a jou le rle principal dans la modification des espces, bien que d'autres agents y aient aussi particip. CHAPITRE I DE LA VARIATION DES ESPCES L'TAT DOMESTIQUE _Causes de la variabilit. -- Effets des habitudes. -- Effets de l'usage ou du non-usage des parties. -- Variation par corrlation. -- Hrdit. -- Caractres des varits domestiques. -- Difficult de distinguer entre les varits et les espces. -- Nos varits domestiques descendent d'une ou de plusieurs espces. -- Pigeons domestiques. Leurs diffrences et leur origine. -- La slection applique depuis longtemps, ses effets. -- Slection mthodique et inconsciente. -- Origine inconnue de nos animaux domestiques. -- Circonstances favorables l'exercice de la slection par l'homme._ CAUSES DE LA VARIABILIT. Quand on compare les individus appartenant une mme varit ou une mme sous-varit de nos plantes cultives depuis le plus longtemps et de nos animaux domestiques les plus anciens, on remarque tout d'abord qu'ils diffrent ordinairement plus les uns des autres que les individus appartenant une espce ou une varit quelconque l'tat de nature. Or, si l'on pense l'immense diversit de nos plantes cultives et de nos animaux domestiques, qui ont vari toutes les poques, exposs qu'ils taient aux climats et aux traitements les plus divers, on est amen conclure que cette grande variabilit provient de ce que nos productions domestiques ont t leves dans des conditions de vie moins uniformes, ou mme quelque peu diffrentes de celles auxquelles l'espce mre a t soumise l'tat de nature. Il y a peut-tre aussi quelque chose de fond dans l'opinion soutenue par Andrew Knight, c'est--dire que la variabilit peut provenir en partie de l'excs de nourriture. Il semble vident que les tres organiss doivent tre exposs, pendant plusieurs gnrations, de nouvelles conditions d'existence, pour qu'il se produise chez eux une quantit apprciable de variation; mais il est tout aussi vident que, ds qu'un organisme a commenc varier, il continue ordinairement le faire pendant de nombreuses gnrations. On ne pourrait citer aucun exemple d'un organisme variable qui ait cess de varier l'tat domestique. Nos plantes les plus anciennement cultives, telles que le froment, produisent encore de nouvelles varits; nos animaux rduits depuis le plus longtemps l'tat domestique sont encore susceptibles de modifications ou d'amliorations trs rapides. Autant que je puis en juger, aprs avoir longuement tudi ce sujet, les conditions de la vie paraissent agir de deux faons distinctes: directement sur l'organisation entire ou sur certaines parties seulement, et indirectement en affectant le systme reproducteur. Quant l'action directe, nous devons nous rappeler que, dans tous les cas, comme l'a fait dernirement remarquer le professeur Weismann, et comme je l'ai incidemment dmontr dans mon ouvrage sur la _Variation l'tat domestique_ [De_ la Variation des Animaux et des Plantes l'tat domestique_, Paris, Reinwald], nous devons nous rappeler, dis-je, que cette action comporte deux facteurs: la nature de l'organisme et la nature des conditions. Le premier de ces facteurs semble tre de beaucoup le plus important; car, autant toutefois que nous en pouvons juger, des variations presque semblables se produisent quelquefois dans des conditions diffrentes, et, d'autre part, des variations diffrentes se produisent dans des conditions qui paraissent presque uniformes. Les effets sur la descendance sont dfinis ou indfinis. On peut les considrer comme dfinis quand tous, ou presque tous les descendants d'individus soumis certaines conditions d'existence pendant plusieurs gnrations, se modifient de la mme manire. Il est extrmement difficile de spcifier L'tendue des changements qui ont t dfinitivement produits de cette faon. Toutefois, on ne peut gure avoir de doute relativement de nombreuses modifications trs lgres, telles que: modifications de la taille provenant de la quantit de nourriture; modifications de la couleur provenant de la nature de l'alimentation; modifications dans l'paisseur de la peau et de la fourrure provenant de la nature du climat, etc. Chacune des variations infinies que nous remarquons dans le plumage de nos oiseaux de basse-cour doit tre le rsultat d'une cause efficace; or, si la mme cause agissait uniformment, pendant une longue srie de gnrations, sur un grand nombre d'individus, ils se modifieraient probablement tous de la mme manire. Des faits tels que les excroissances extraordinaires et compliques, consquence invariable du dpt d'une goutte microscopique de poison fournie par un gall-insecte, nous prouvent quelles modifications singulires peuvent, chez les plantes, rsulter d'un changement chimique dans la nature de la sve. Le changement des conditions produit beaucoup plus souvent une variabilit indfinie qu'une variabilit dfinie, et la premire a probablement jou un rle beaucoup plus important que la seconde dans la formation de nos races domestiques. Cette variabilit indfinie se traduit par les innombrables petites particularits qui distinguent les individus d'une mme espce, particularits que l'on ne peut attribuer, en vertu de l'hrdit, ni au pre, ni la mre, ni un anctre plus loign. Des diffrences considrables apparaissent mme parfois chez les jeunes d'une mme porte, ou chez les plantes nes de graines provenant d'une mme capsule. de longs intervalles, on voit surgir des dviations de conformation assez fortement prononces pour mriter la qualification de monstruosits; ces dviations affectent quelques individus, au milieu de millions d'autres levs dans le mme pays et nourris presque de la mme manire; toutefois, on ne peut tablir une ligne absolue de dmarcation entre les monstruosits et les simples variations. On peut considrer comme les effets indfinis des conditions d'existence, sur chaque organisme individuel, tous ces changements de conformation, qu'ils soient peu prononcs ou qu'ils le soient beaucoup, qui se manifestent chez un grand nombre d'individus vivant ensemble. On pourrait comparer ces effets indfinis aux effets d'un refroidissement, lequel affecte diffrentes personnes de faon indfinie, selon leur tat de sant ou leur constitution, se traduisant chez les unes par un rhume de poitrine, chez les autres par un rhume de cerveau, chez celle-ci par un rhumatisme, chez celle-l par une inflammation de divers organes. Passons ce que j'ai appel _l'action indirecte_ du changement des conditions d'existence, c'est--dire les changements provenant de modifications affectant le systme reproducteur. Deux causes principales nous autorisent admettre l'existence de ces variations: l'extrme sensibilit du systme reproducteur pour tout changement dans les conditions extrieures; la grande analogie, constate par Klreuter et par d'autres naturalistes, entre la variabilit rsultant du croisement d'espces distinctes et celle que l'on peut observer chez les plantes et chez les animaux levs dans des conditions nouvelles ou artificielles. Un grand nombre de faits tmoignent de l'excessive sensibilit du systme reproducteur pour tout changement, mme insignifiant, dans les conditions ambiantes. Rien n'est plus facile que d'apprivoiser un animal, mais rien n'est plus difficile que de l'amener reproduire en captivit, alors mme que l'union des deux sexes s'opre facilement. Combien d'animaux qui ne se reproduisent pas, bien qu'on les laisse presque en libert dans leur pays natal! On attribue ordinairement ce fait, mais bien tort, une corruption des instincts. Beaucoup de plantes cultives poussent avec la plus grande vigueur, et cependant elles ne produisent que fort rarement des graines ou n'en produisent mme pas du tout. On a dcouvert, dans quelques cas, qu'un changement insignifiant, un peu plus ou un peu moins d'eau par exemple, une poque particulire de la croissance, amne ou non chez la plante la production des graines. Je ne puis entrer ici dans les dtails des faits que j'ai recueillis et publis ailleurs sur ce curieux sujet; toutefois, pour dmontrer combien sont singulires les lois qui rgissent la reproduction des animaux en captivit, je puis constater que les animaux carnivores, mme ceux provenant des pays tropicaux, reproduisent assez facilement dans nos pays, sauf toutefois les animaux appartenant la famille des plantigrades, alors que les oiseaux carnivores ne pondent presque jamais d'oeufs fconds. Bien des plantes exotiques ne produisent qu'un pollen sans valeur comme celui des hybrides les plus striles. Nous voyons donc, d'une part, des animaux et des plantes rduits l'tat domestique se reproduire facilement en captivit, bien qu'ils soient souvent faibles et maladifs; nous voyons, d'autre part, des individus, enlevs tout jeunes leurs forts, supportant trs bien la captivit, admirablement apprivoiss, dans la force de l'ge, sains (je pourrais citer bien des exemples) dont le systme reproducteur a t cependant si srieusement affect par des causes inconnues, qu'il cesse de fonctionner. En prsence de ces deux ordres de faits, faut-il s'tonner que le systme reproducteur agisse si irrgulirement quand il fonctionne en captivit, et que les descendants soient un peu diffrents de leurs parents? Je puis ajouter que, de mme que certains animaux reproduisent facilement dans les conditions les moins naturelles (par exemple, les lapins et les furets enferms dans des cages), ce qui prouve que le systme reproducteur de ces animaux n'est pas affect par la captivit; de mme aussi, certains animaux et certaines plantes supportent la domesticit ou la culture sans varier beaucoup, peine plus peut-tre qu' l'tat de nature. Quelques naturalistes soutiennent que toutes les variations sont lies l'acte de la reproduction sexuelle; c'est l certainement une erreur. J'ai cit, en effet, dans un autre ouvrage, une longue liste de plantes que les jardiniers appellent des _plantes folles_, c'est--dire des plantes chez lesquelles on voit surgir tout coup un bourgeon prsentant quelque caractre nouveaux et parfois tout diffrent des autres bourgeons de la mme plante. Ces variations de bourgeons, si on peut employer cette expression, peuvent se propager leur tour par greffes ou par marcottes, etc., ou quelquefois mme par semis. Ces variations se produisent rarement l'tat sauvage, mais elles sont assez frquentes chez les plantes soumises la culture. Nous pouvons conclure, d'ailleurs, que la nature de l'organisme joue le rle principal dans la production de la forme particulire de chaque variation, et que la nature des conditions lui est subordonne; en effet, nous voyons souvent sur un mme arbre soumis des conditions uniformes, un seul bourgeon, au milieu de milliers d'autres produits annuellement, prsenter soudain des caractres nouveaux; nous voyons, d'autre part, des bourgeons appartenant des arbres distincts, placs dans des conditions diffrentes, produire quelquefois peu prs la mme varit -- des bourgeons de pchers, par exemple, produire des brugnons et des bourgeons de rosier commun produire des roses moussues. La nature des conditions n'a donc peut-tre pas plus d'importance dans ce cas que n'en a la nature de l'tincelle, communiquant le feu une masse de combustible, pour dterminer la nature de la flamme EFFETS DES HABITUDES ET DE L'USAGE OU DU NON-USAGE DES PARTIES; VARIATION PAR CORRELATION; HRDIT. Le changement des habitudes produit des effets hrditaires; on pourrait citer, par exemple, l'poque de la floraison des plantes transportes d'un climat dans un autre. Chez les animaux, l'usage ou le non-usage des parties a une influence plus considrable encore. Ainsi, proportionnellement au reste du squelette, les os de l'aile psent moins et les os de la cuisse psent plus chez le canard domestique que chez le canard sauvage. Or, on peut incontestablement attribuer ce changement ce que le canard domestique vole moins et marche plus que le canard sauvage. Nous pouvons encore citer, comme un des effets de l'usage des parties, le dveloppement considrable, transmissible par hrdit, des mamelles chez les vaches et chez les chvres dans les pays o l'on a l'habitude de traire ces animaux, comparativement l'tat de ces organes dans d'autres pays. Tous les animaux domestiques ont, dans quelques pays, les oreilles pendantes; on a attribu cette particularit au fait que ces animaux, ayant moins de causes d'alarmes, cessent de se servir des muscles de l'oreille, et cette opinion semble trs fonde. La variabilit est soumise bien des lois; on en connat imparfaitement quelques-unes, que je discuterai brivement ci- aprs. Je dsire m'occuper seulement ici de la variation par corrlation. Des changements importants qui se produisent chez l'embryon, ou chez la larve, entranent presque toujours des changements analogues chez l'animal adulte. Chez les monstruosits, les effets de corrlation entre des parties compltement distinctes sont trs curieux; Isidore Geoffroy Saint- Hilaire cite des exemples nombreux dans son grand ouvrage sur cette question. Les leveurs admettent que, lorsque les membres sont longs, la tte l'est presque toujours aussi. Quelques cas de corrlation sont extrmement singuliers: ainsi, les chats entirement blancs et qui ont les yeux bleus sont ordinairement sourds; toutefois, M. Tait a constat rcemment que le fait est limit aux mles. Certaines couleurs et certaines particularits constitutionnelles vont ordinairement ensemble; je pourrais citer bien des exemples remarquables de ce fait chez les animaux et chez les plantes. D'aprs un grand nombre de faits recueillis par Heusinger, il parat que certaines plantes incommodent les moutons et les cochons blancs, tandis que les individus robe fonce s'en nourrissent impunment. Le professeur Wyman m'a rcemment communiqu; une excellente preuve de ce fait. Il demandait quelques fermiers de la Virginie pourquoi ils n'avaient que des cochons noirs; ils lui rpondirent que les cochons mangent la racine du _lachnanthes_, qui colore leurs os en rose et qui fait tomber leurs sabots; cet effet se produit sur toutes les varits, sauf sur la varit noire. L'un d'eux ajouta: Nous choisissons, pour les lever, tous les individus noirs d'une porte, car ceux- l seuls ont quelque chance de vivre. Les chiens dpourvus de poils ont la dentition imparfaite; on dit que les animaux poil long et rude sont prdisposs avoir des cornes longues ou nombreuses; les pigeons pattes emplumes ont des membranes entre les orteils antrieurs; les pigeons bec court ont les pieds petits; les pigeons bec long ont les pieds grands. Il en rsulte donc que l'homme, en continuant toujours choisir, et, par consquent, dvelopper une particularit quelconque, modifie, sans en avoir l'intention, d'autres parties de l'organisme, en vertu des lois mystrieuses de la corrlation. Les lois diverses, absolument ignores ou imparfaitement comprises, qui rgissent la variation, ont des effets extrmement complexes. Il est intressant d'tudier les diffrents traits relatifs quelques-unes de nos plantes cultives depuis fort longtemps, telles que la jacinthe, la pomme de terre ou mme le dahlia, etc.; on est rellement tonn de voir par quels innombrables points de conformation et de constitution les varits et les sous-varits diffrent lgrement les unes des autres. Leur organisation tout entire semble tre devenue plastique et s'carter lgrement de celle du type originel. Toute variation non hrditaire est sans intrt pour nous. Mais le nombre et la diversit des dviations de conformation transmissibles par hrdit, qu'elles soient insignifiantes ou qu'elles aient une importance physiologique considrable, sont presque infinis. L'ouvrage le meilleur et le plus complet que nous ayons ce sujet est celui du docteur Prosper Lucas. Aucun leveur ne met en doute la grande nergie des tendances hrditaires; tous ont pour axiome fondamental que le semblable produit le semblable, et il ne s'est trouv que quelques thoriciens pour suspecter la valeur absolue de ce principe. Quand une dviation de structure se reproduit souvent, quand nous la remarquons chez le pre et chez l'enfant, il est trs difficile de dire si cette dviation provient ou non de quelque cause qui a agi sur l'un comme sur l'autre. Mais, d'autre part, lorsque parmi des individus, videmment exposs aux mmes conditions, quelque dviation trs rare, due quelque concours extraordinaire de circonstances, apparat chez un seul individu, au milieu de millions d'autres qui n'en sont point affects, et que nous voyons rapparatre cette dviation chez le descendant, la seule thorie des probabilits nous force presque attribuer cette rapparition l'hrdit. Qui n'a entendu parler des cas d'albinisme, de peau pineuse, de peau velue, etc., hrditaires chez plusieurs membres d'une mme famille? Or, si des dviations rares et extraordinaires peuvent rellement se transmettre par hrdit, plus forte raison on peut soutenir que des dviations moins extraordinaires et plus communes peuvent galement se transmettre. La meilleure manire de rsumer la question serait peut-tre de considrer que, en rgle gnrale, tout caractre, quel qu'il soit, se transmet par hrdit et que la non-transmission est l'exception. Les lois qui rgissent l'hrdit sont pour la plupart inconnues. Pourquoi, par exemple, une mme particularit, apparaissant chez divers individus de la mme espce ou d'espces diffrentes, se transmet-elle quelquefois et quelquefois ne se transmet-elle pas par hrdit? Pourquoi certains caractres du grand-pre, ou de la grand'mre, ou d'anctres plus loigns, rapparaissent-ils chez l'entant? Pourquoi une particularit se transmet-elle souvent d'un sexe, soit aux deux sexes, soit un sexe seul, mais plus ordinairement un seul, quoique non pas exclusivement au sexe semblable? Les particularits qui apparaissent chez les mles de nos espces domestiques se transmettent souvent, soit exclusivement, soit un degr beaucoup plus considrable au mle seul; or, c'est l un fait qui a une assez grande importance pour nous. Une rgle beaucoup plus importante et qui souffre, je crois, peu d'exceptions, c'est que, quelque priode de la vie qu'une particularit fasse d'abord son apparition, elle tend rapparatre chez les descendants un ge correspondant, quelquefois mme un peu plus tt. Dans bien des cas, il ne peut en tre autrement; en effet, les particularits hrditaires que prsentent les cornes du gros btail ne peuvent se manifester chez leurs descendants qu' l'ge adulte ou peu prs; les particularits que prsentent les vers soie n'apparaissent aussi qu' l'ge correspondant o le ver existe sous la forme de chenille ou de cocon. Mais les maladies hrditaires et quelques autres faits me portent croire que cette rgle est susceptible d'une plus grande extension; en effet, bien qu'il n'y ait pas de raison apparente pour qu'une particularit rapparaisse un ge dtermin, elle tend cependant se reprsenter chez le descendant au mme ge que chez l'anctre. Cette rgle me parait avoir une haute importance pour expliquer les lois de l'embryologie. Ces remarques ne s'appliquent naturellement qu' la premire _apparition_ de la particularit, et non pas la cause primaire qui peut avoir agi sur des ovules ou sur l'lment mle; ainsi, chez le descendant d'une vache dsarme et d'un taureau longues cornes, le dveloppement des cornes, bien que ne se manifestant que trs tard, est videmment d l'influence de l'lment mle. Puisque j'ai fait allusion au _retour_ vers les caractres primitifs, je puis m'occuper ici d'une observation faite souvent par les naturalistes, c'est--dire que nos varits domestiques, en retournant la vie sauvage, reprennent graduellement, mais invariablement, les caractres du type originel. On a conclu de ce fait qu'on ne peut tirer de l'tude des races domestiques aucune dduction applicable la connaissance des espces sauvages. J'ai en vain cherch dcouvrir sur quels faits dcisifs ou a pu appuyer cette assertion si frquemment et si hardiment renouvele; il serait trs difficile en effet, d'en prouver l'exactitude, car nous pouvons affirmer, sans crainte de nous tromper, que la plupart de nos varits domestiques les plus fortement prononces ne pourraient pas vivre l'tat sauvage. Dans bien des cas, nous ne savons mme pas quelle est leur souche primitive; il nous est donc presque impossible de dire si le retour cette souche est plus ou moins parfait. En outre, il serait indispensable, pour empcher les effets du croisement, qu'une seule varit ft rendue la libert. Cependant, comme il est certain que nos varits peuvent accidentellement faire retour au type de leurs anctres par quelques-uns de leurs caractres, il me semble assez probable que, si nous pouvions parvenir acclimater, ou mme cultiver pendant plusieurs gnrations, les diffrentes races du chou, par exemple, dans un sol trs-pauvre (dans ce cas toutefois il faudrait attribuer quelque influence l'action _dfinie_ de la pauvret du sol), elles feraient retour, plus ou moins compltement, au type sauvage primitif. Que l'exprience russisse ou non, cela a peu d'importance au point de vue de notre argumentation, car les conditions d'existence auraient t compltement modifies par l'exprience elle-mme. Si on pouvait dmontrer que nos varits domestiques prsentent une forte tendance au retour, c'est--dire si l'on pouvait tablir qu'elles tendent perdre leurs caractres acquis, lors mme qu'elles restent soumises aux mmes conditions et qu'elles sont maintenues en nombre considrable, de telle sorte que les croisements puissent arrter, en les confondant, les petites dviations de conformation, je reconnais, dans ce cas, que nous ne pourrions pas conclure des varits domestiques aux espces. Mais cette manire de voir ne trouve pas une preuve en sa faveur. Affirmer que nous ne pourrions pas perptuer nos chevaux de trait et nos chevaux de course, notre btail longues et courtes cornes, nos volailles de races diverses, nos lgumes, pendant un nombre infini de gnrations, serait contraire ce que nous enseigne l'exprience de tous les jours. CARACTRES DES VARITS DOMESTIQUES; DIFFICULT DE DISTINGUER ENTRE LES VARITS ET LES ESPCES; ORIGINE DES VARITS DOMESTIQUES ATTRIBUE UNE OU PLUSIEURS ESPCE. Quand nous examinons les varits hrditaires ou les races de nos animaux domestiques et de nos plantes cultives et que nous les comparons des espces trs voisines, nous remarquons ordinairement, comme nous l'avons dj dit, chez chaque race domestique, des caractres moins uniformes que chez les espces vraies. Les races domestiques prsentent souvent un caractre quelque peu monstrueux; j'entends par l que, bien que diffrant les unes des autres et des espces voisines du mme genre par quelques lgers caractres, elles diffrent souvent un haut degr sur un point spcial, soit qu'on les compare les unes aux autres, soit surtout qu'on les compare l'espce sauvage dont elles se rapprochent le plus. cela prs (et sauf la fcondit parfaite des varits croises entre elles, sujet que nous discuterons plus tard), les races domestiques de la mme espce diffrent l'une de l'autre de la mme manire que font les espces voisines du mme genre l'tat sauvage; mais les diffrences, dans la plupart des cas, sont moins considrables. Il faut admettre que ce point est prouv, car des juges comptents estiment que les races domestiques de beaucoup d'animaux et de beaucoup de plantes descendent d'espces originelles distinctes, tandis que d'autres juges, non moins comptents, ne les regardent que comme de simples varits. Or, si une distinction bien tranche existait entre les races domestiques et les espces, cette sorte de doute ne se prsenterait pas si frquemment. On a rpt souvent que les races domestiques ne diffrent pas les unes des autres par des caractres ayant une valeur gnrique. On peut dmontrer que cette assertion n'est pas exacte; toutefois, les naturalistes ont des opinions trs diffrentes quant ce qui constitue un caractre gntique, et, par consquent, toutes les apprciations actuelles sur ce point sont purement empiriques. Quand j'aurai expliqu l'origine du genre dans la nature, on verra que nous ne devons nullement nous attendre trouver chez nos races domestiques des diffrences d'ordre gnrique. Nous en sommes rduits aux hypothses ds que nous essayons d'estimer la valeur des diffrences de conformation qui sparent nos races domestiques les plus voisines; nous ne savons pas, en effet, si elles descendent d'une ou de plusieurs espces mres. Ce serait pourtant un point fort intressant lucider. Si, par exemple, on pouvait prouver que le Lvrier, le Limier, le Terrier, l'Epagneul et le Bouledogue, animaux dont la race, nous le savons, se propage si purement, descendent tous d'une mme espce, nous serions videmment autoriss douter de l'immutabilit d'un grand nombre d'espces sauvages troitement allies, celle des renards, par exemple, qui habitent les diverses parties du globe. Je ne crois pas, comme nous le verrons tout l'heure, que la somme des diffrences que nous constatons entre nos diverses races de chiens se soit produite entirement l'tat de domesticit; j'estime, au contraire, qu'une partie de ces diffrences proviennent de ce qu'elles descendent d'espces distinctes. l'gard des races fortement accuses de quelques autres espces domestiques, il y a de fortes prsomptions, ou mme des preuves absolues, qu'elles descendent toutes d'une souche sauvage unique. On a souvent prtendu que, pour les rduire en domesticit, l'homme a choisi les animaux et les plantes qui prsentaient une tendance inhrente exceptionnelle la variation, et qui avaient la facult de supporter les climats les plus diffrents. Je ne conteste pas que ces aptitudes aient beaucoup ajout la valeur de la plupart de nos produits domestiques; mais comment un sauvage pouvait-il savoir, alors qu'il apprivoisait un animal, si cet animal tait susceptible de varier dans les gnrations futures et de supporter les changements de climat? Est-ce que la faible variabilit de l'ne et de l'oie, le peu de disposition du renne pour la chaleur ou du chameau pour le froid, ont empch leur domestication? Je puis persuad que, si l'on prenait l'tat sauvage des animaux et des plantes, en nombre gal celui de nos produits domestiques et appartenant un aussi grand nombre de classes et de pays, et qu'on les ft se reproduire l'tat domestique, pendant un nombre pareil de gnrations, ils varieraient autant en moyenne qu'ont vari les espces mres de nos races domestiques actuelles. Il est impossible de dcider, pour la plupart de nos plantes les plus anciennement cultives et de nos animaux rduits depuis de longs sicles en domesticit, s'ils descendent d'une ou de plusieurs espces sauvages. L'argument principal de ceux qui croient l'origine multiple de nos animaux domestiques repose sur le fait que nous trouvons, ds les temps les plus anciens, sur les monuments de l'gypte et dans les habitations lacustres de la Suisse, une grande diversit de races. Plusieurs d'entre elles ont une ressemblance frappante, ou sont mme identiques avec celles qui existent aujourd'hui. Mais ceci ne fait que reculer l'origine de la civilisation, et prouve que les animaux ont t rduits en domesticit une priode beaucoup plus ancienne qu'on ne le croyait jusqu' prsent. Les habitants des cits lacustres de la Suisse cultivaient plusieurs espces de froment et d'orge, le pois, le pavot pour en extraire de l'huile, et le chanvre; ils possdaient plusieurs animaux domestiques et taient en relations commerciales avec d'autres nations. Tout cela prouve clairement, comme Heer le fait remarquer, qu'ils avaient fait des progrs considrables; mais cela implique aussi une longue priode antcdente de civilisation moins avance, pendant laquelle les animaux domestiques, levs dans diffrentes rgions, ont pu, en variant, donner naissance des races distinctes. Depuis la dcouverte d'instruments en silex dans les couches superficielles de beaucoup de parties du monde, tous les gologues croient que l'homme barbare existait une priode extraordinairement recules et nous savons aujourd'hui qu'il est peine une tribu, si barbare qu'elle soit, qui n'ait au moins domestiqu le chien. L'origine de la plupart de nos animaux domestiques restera probablement jamais douteuse. Mais je dois ajouter ici que, aprs avoir laborieusement recueilli tous les faits connus relatifs aux chiens domestiques du monde entier, j'ai t amen conclure que plusieurs espces sauvages de canids ont d tre apprivoises, et que leur sang plus ou moins mlang coule dans les veines de nos races domestiques naturelles. Je n'ai pu arriver aucune conclusion prcise relativement aux moutons et aux chvres. D'aprs les faits que m'a communiqus M. Blyth sur les habitudes, la voix, la constitution et la formation du btail bosse indien, il est presque certain qu'il descend d'une souche primitive diffrente de celle qui a produit notre btail europen. Quelques juges comptents croient que ce dernier descend de deux ou trois souches sauvages, sans prtendre affirmer que ces souches doivent tre oui ou non considres comme espces. Cette conclusion, aussi bien que la distinction spcifique qui existe entre le btail bosse et le btail ordinaire, a t presque dfinitivement tablie par les admirables recherches du professeur Rtimeyer. Quant aux chevaux, j'hsite croire, pour des raisons que je ne pourrais dtailler ici, contrairement d'ailleurs l'opinion de plusieurs savants, que toutes les races descendent d'une seule espce. J'ai lev presque toutes les races anglaises de nos oiseaux de basse-cour, je les ai croises, j'ai tudi leur squelette, et j'en suis arriv la conclusion qu'elles descendent toutes de l'espce sauvage indienne, le _Gallus bankiva_; c'est aussi l'opinion de M. Blyth et d'autres naturalistes qui ont tudi cet oiseau dans l'Inde. Quant aux canards et aux lapins, dont quelques races diffrent considrablement les unes des autres, il est vident qu'ils descendent tous du Canard commun sauvage et du Lapin sauvage. Quelques auteurs ont pouss l'extrme la doctrine que nos races domestiques descendent de plusieurs souches sauvages. Ils croient que toute race qui se reproduit purement, si lgers que soient ses caractres distinctifs, a eu son prototype sauvage. ce compte, il aurait d exister au moins une vingtaine d'espces de btail sauvage, autant d'espces de moutons, et plusieurs espces de chvres en Europe, dont plusieurs dans la Grande-Bretagne seule. Un auteur soutient qu'il a d autrefois exister dans la Grande- Bretagne onze espces de moutons sauvages qui lui taient propres! Lorsque nous nous rappelons que la Grande-Bretagne ne possde pas aujourd'hui un mammifre qui lui soit particulier, que la France n'en a que fort peu qui soient distincts de ceux de l'Allemagne, et qu'il en est de mme de la Hongrie et de l'Espagne, etc., mais que chacun de ces pays possde plusieurs espces particulires de btail, de moutons, etc., il faut bien admettre qu'un grand nombre de races domestiques ont pris naissance en Europe, car d'o pourraient-elles venir? Il en est de mme dans l'Inde. Il est certain que les variations hrditaires ont jou un grand rle dans la formation des races si nombreuses des chiens domestiques, pour lesquelles j'admets cependant plusieurs souches distinctes. Qui pourrait croire, en effet, que des animaux ressemblant au Lvrier italien, au Limier, au Bouledogue, au Bichon ou l'Epagneul de Blenheim, types si diffrents de ceux des canides sauvages, aient jamais exist l'tat de nature? On a souvent affirm, sans aucune preuve l'appui, que toutes nos races de chiens proviennent du croisement d'un petit nombre d'espces primitives. Mais on n'obtient, par le croisement, que des formes intermdiaires entre les parents; or, si nous voulons expliquer ainsi l'existence de nos diffrentes races domestiques, il faut admettre l'existence antrieure des formes les plus extrmes, telles que le Lvrier italien, le Limier, le Bouledogue, etc., l'tat sauvage. Du reste, on a beaucoup exagr la possibilit de former des races distinctes par le croisement. Il est prouv que l'on peut modifier une race par des croisements accidentels, en admettant toutefois qu'on choisisse soigneusement les individus qui prsentent le type dsir; mais il serait trs difficile d'obtenir une race intermdiaire entre deux races compltement distinctes. Sir J. Sebright a entrepris de nombreuses expriences dans ce but, mais il n'a pu obtenir aucun rsultat. Les produits du premier croisement entre deux races pures sont assez uniformes, quelquefois mme parfaitement identiques, comme je l'ai constat chez les pigeons. Rien ne semble donc plus simple; mais, quand on en vient croiser ces mtis les uns avec les autres pendant plusieurs gnrations, on n'obtient plus deux produits semblables et les difficults de l'opration deviennent manifestes. RACES DU PIGEON DOMESTIQUE, LEURS DIFFERENCES ET LEUR ORIGINE. Persuad qu'il vaut toujours mieux tudier un groupe spcial, je me suis dcid, aprs mre rflexion, pour les pigeons domestiques. J'ai lev toutes les races que j'ai pu me procurer par achat ou autrement; on a bien voulu, en outre, m'envoyer des peaux provenant de presque toutes les parties du monde; je suis principalement redevable de ces envois l'honorable W. Elliot, qui m'a fait parvenir des spcimens de l'Inde, et l'honorable C. Murray, qui m'a expdi des spcimens de la Perse. On a publi, dans toutes les langues, des traits sur les pigeons; quelques-uns de ces ouvrages sont fort importants, en ce sens qu'ils remontent une haute antiquit. Je me suis associ plusieurs leveurs importants et je fais partie de deux _Pigeons-clubs_ de Londres. La diversit des races de pigeons est vraiment tonnante. Si l'on compare le Messager anglais avec le Culbutant courte-face, on est frapp de l'norme diffrence de leur bec, entranant des diffrences correspondantes dans le crne. Le Messager, et plus particulirement le mle, prsente un remarquable dveloppement de la membrane caronculeuse de la tte, accompagn d'un grand allongement des paupires, de larges orifices nasaux et d'une grande ouverture du bec. Le bec du Culbutant courte-face ressemble celui d'un passereau; le Culbutant ordinaire hrite de la singulire habitude de s'lever une grande hauteur en troupe serre, puis de faire en l'air une culbute complte. Le Runt (pigeon romain) est un gros oiseau, au bec long et massif et aux grand pieds; quelques sous-races ont le cou trs long, d'autres de trs longues ailes et une longue queue, d'autres enfin ont la queue extrmement courte. Le Barbe est alli au Messager; mais son bec, au lieu d'tre long, est large et trs court. Le Grosse-gorge a le corps, les ailes et les pattes allongs; son norme jabot, qu'il enfle avec orgueil, lui donne un aspect bizarre et comique. Le Turbit, ou pigeon cravate, a le bec court et conique et une range de plumes retrousses sur la poitrine; il a l'habitude de dilater lgrement la partie suprieure de son oesophage. Le Jacobin a les plumes tellement retrousses sur l'arrire du cou, qu'elles forment une espce de capuchon; proportionnellement sa taille, il a les plumes des ailes et du cou fort allonges. Le Trompette, ou pigeon Tambour, et le Rieur, font entendre, ainsi que l'indique leur nom, un roucoulement trs diffrent de celui des autres races. Le pigeon Paon porte trente ou mme quarante plumes la queue, au lieu de douze ou de quatorze, nombre normal chez tous les membres de la famille des pigeons; il porte ces plumes si tales et si redresses, que, chez les oiseaux de race pure, la tte et la queue se touchent; mais la glande olifre est compltement atrophie. Nous pourrions encore indiquer quelques autres races moins distinctes. Le dveloppement des os de la face diffre normment, tant par la longueur que par la largeur et la courbure, dans le squelette des diffrentes races. La forme ainsi que les dimensions de la mchoire infrieure varient d'une manire trs remarquable. Le nombre des vertbres caudales et des vertbres sacres varie aussi, de mme que le nombre des ctes et des apophyses, ainsi que leur largeur relative. La forme et la grandeur des ouvertures du sternum, le degr de divergence et les dimensions des branches de la fourchette, sont galement trs variables. La largeur proportionnelle de l'ouverture du bec; la longueur relative des paupires; les dimensions de l'orifice des narines et celles de la langue, qui n'est pas toujours en corrlation absolument exacte avec la longueur du bec; le dveloppement du jabot et de la partie suprieure de l'oesophage; le dveloppement ou l'atrophie de la glande olifre; le nombre des plumes primaires de l'aile et de la queue; la longueur relative des ailes et de la queue, soit entre elles, soit par rapport au corps; la longueur relative des pattes et des pieds; le nombre des cailles des doigts; le dveloppement de la membrane interdigitale, sont autant de parties essentiellement variables. L'poque laquelle les jeunes acquirent leur plumage parfait, ainsi que la nature du duvet dont les pigeonneaux sont revtus leur closion, varient aussi; il en est de mme de la forme et de la grosseur des oeufs. Le vol et, chez certaines races, la voix et les instincts, prsentent des diversits remarquables. Enfin, chez certaines varits, les mles et les femelles en sont arrivs diffrer quelque peu les uns des autres. On pourrait aisment rassembler une vingtaine de pigeons tels que, si on les montrait un ornithologiste, et qu'on les lui donnt pour des oiseaux sauvages, il les classerait certainement comme autant d'espces bien distinctes. Je ne crois mme pas qu'aucun ornithologiste consentt placer dans un mme genre le Messager anglais, le Culbutant courte-face, le Runt, le Barbe, le Grosse- gorge et le Paon; il le ferait d'autant moins qu'on pourrait lui montrer, pour chacune de ces races, plusieurs sous-varits de descendance pure, c'est--dire d'espces, comme il les appellerait certainement. Quelque considrable que soit la diffrence qu'on observe entre les diverses races de pigeons, je me range pleinement l'opinion commune des naturalistes qui les font toutes descendre du Biset (_Columba livia_), en comprenant sous ce terme plusieurs races gographiques, ou sous-espces, qui ne diffrent les unes des autres que par des points insignifiants. J'exposerai succinctement plusieurs des raisons qui m'ont conduit adopter cette opinion, car elles sont, dans une certaine mesure, applicables d'autres cas. Si nos diverses races de pigeons ne sont pas des varits, si, en un mot, elles ne descendent pas du Biset, elles doivent descendre de sept ou huit types originels au moins, car il serait impossible de produire nos races domestiques actuelles par les croisements rciproques d'un nombre moindre. Comment, par exemple, produire un Grosse-gorge en croisant deux races, moins que l'une des races ascendantes ne possde son norme jabot caractristique? Les types originels supposs doivent tous avoir t habitants des rochers comme le Biset, c'est--dire des espces qui ne perchaient ou ne nichaient pas volontiers sur les arbres. Mais, outre le _Columba livia_ et ses sous-espces gographiques, on ne connat que deux ou trois autres espces de pigeons de roche et elles ne prsentent aucun des caractres propres aux races domestiques. Les espces primitives doivent donc, ou bien exister encore dans les pays o elles ont t originellement rduites en domesticit, auquel cas elles auraient chapp l'attention des ornithologistes, ce qui, considrant leur taille, leurs habitudes et leur remarquable caractre, semble trs improbable; ou bien tre teintes l'tat sauvage. Mais il est difficile d'exterminer des oiseaux nichant au bord des prcipices et dous d'un vol puissant. Le Biset commun, d'ailleurs, qui a les mmes habitudes que les races domestiques, n'a t extermin ni sur les petites les qui entourent la Grande-Bretagne, ni sur les ctes de la Mditerrane. Ce serait donc faire une supposition bien hardie que d'admettre l'extinction d'un aussi grand nombre d'espces ayant des habitudes semblables celles du Biset. En outre, les races domestiques dont nous avons parl plus haut ont t transportes dans toutes les parties du monde; quelques-unes, par consquent, ont d tre ramenes dans leur pays d'origine; aucune d'elles, cependant, n'est retourne l'tat sauvage, bien que le pigeon de colombier, qui n'est autre que le Biset sous une forme trs peu modifie, soit redevenu sauvage en plusieurs endroits. Enfin, l'exprience nous prouve combien il est difficile d'amener un animal sauvage se reproduire rgulirement en captivit; cependant, si l'on admet l'hypothse de l'origine multiple de nos pigeons, il faut admettre aussi que sept ou huit espces au moins ont t autrefois assez compltement apprivoises par l'homme demi sauvage pour devenir parfaitement fcondes en captivit. Il est un autre argument qui me semble avoir un grand poids et qui peut s'appliquer plusieurs autres cas: c'est que les races dont nous avons parl plus haut, bien que ressemblant de manire gnrale au Biset sauvage par leur constitution, leurs habitudes, leur voix, leur couleur, et par la plus grande partie de leur conformation, prsentent cependant avec lui de grandes anomalies sur d'autres points. On chercherait en vain, dans toute la grande famille des colombides, un bec semblable celui du Messager anglais, du Culbutant courte-face ou du Barbe; des plumes retrousses analogues celles du Jacobin; un jabot pareil celui du Grosse-gorge; des plumes caudales comparables celles du pigeon Paon. Il faudrait donc admettre, non seulement que des hommes demi sauvages ont russi apprivoiser compltement plusieurs espces, mais que, par hasard ou avec intention; ils ont choisi les espces les plus extraordinaires et les plus anormales; il faudrait admettre, en outre, que toutes ces espces se sont teintes depuis ou sont restes inconnues. Un tel concours de circonstances extraordinaires est improbable au plus haut degr. Quelques faits relatifs la couleur des pigeons mritent d'tre signals. Le Biset est bleu-ardoise avec les reins blancs; chez la sous-espce indienne, le _Columba intermedia_ de Strickland, les reins sont bleutres; la queue porte une barre fonce terminale et les plumes des cts sont extrieurement bordes de blanc leur base; les ailes ont deux barres noires. Chez quelques races demi domestiques, ainsi que chez quelques autres absolument sauvages, les ailes, outre les deux barres noires, sont tachetes de noir. Ces divers signes ne se trouvent runis chez aucune autre espce de la famille. Or, tous les signes que nous venons d'indiquer sont parfois runis et parfaitement dvelopps, jusqu'au bord blanc des plumes extrieures de la queue, chez les oiseaux de race pure appartenant toutes nos races domestiques. En outre, lorsque l'on croise des pigeons, appartenant deux ou plusieurs races distinctes, n'offrant ni la coloration bleue, ni aucune des marques dont nous venons de parler, les produits de ces croisements se montrent trs disposs acqurir soudainement ces caractres. Je me bornerai citer un exemple que j'ai moi-mme observ au milieu de tant d'autres. J'ai crois quelques pigeons Paons blancs de race trs pure avec quelques Barbes noirs -- les varits bleues du Barbe sont si rares, que je n'en connais pas un seul cas en Angleterre --: les oiseaux que j'obtins taient noirs, bruns et tachets. Je croisai de mme un Barbe avec un _pigeon Spot_, qui est un oiseau blanc avec la queue rouge et une tache rouge sur le haut de la tte, et qui se reproduit fidlement; j'obtins des mtis bruntres et tachets. Je croisai alors un des mtis Barbe-Paon avec un mtis Barbe-Spot et j'obtins un oiseau d'un aussi beau bleu qu'aucun pigeon de race sauvage, ayant les reins blancs, portant la double barre noire des ailes et les plumes externes de la queue barres de noir et bordes de blanc! Si toutes les races de pigeons domestiques descendent du Biset, ces faits s'expliquent facilement par le principe bien connu du retour au caractre des anctres; mais si on conteste cette descendance, il faut forcment faire une des deux suppositions suivantes, suppositions improbables au plus haut degr: ou bien tous les divers types originels taient colors et marqus comme le Biset, bien qu'aucune autre espce existante ne prsente ces mmes caractres, de telle sorte que, dans chaque race spare, il existe une tendance au retour vers ces couleurs et vers ces marques; ou bien chaque race, mme la plus pure, a t croise avec le Biset dans l'intervalle d'une douzaine ou tout au plus d'une vingtaine de gnrations -- je dis _une vingtaine_ de gnrations, parce qu'on ne connat aucun exemple de produits d'un croisement ayant fait retour un anctre de sang tranger loign d'eux par un nombre de gnrations plus considrable. -- Chez une race qui n'a t croise qu'une fois, la tendance faire retour un des caractres dus ce croisement s'amoindrit naturellement, chaque gnration successive contenant une quantit toujours moindre de sang tranger. Mais, quand il n'y a pas eu de croisement et qu'il existe chez une race une tendance faire retour un caractre perdu pendant plusieurs gnrations, cette tendance, d'aprs tout ce que nous savons, peut se transmettre sans affaiblissement pendant un nombre indfini de gnrations. Les auteurs qui ont crit sur l'hrdit ont souvent confondu ces deux cas trs distincts du retour. Enfin, ainsi que j'ai pu le constater par les observations que j'ai faites tout exprs sur les races les plus distinctes, les hybrides ou mtis provenant de toutes les races domestiques du pigeon sont parfaitement fconds. Or, il est difficile, sinon impossible, de citer un cas bien tabli tendant prouver que les descendants hybrides provenant de deux espces d'animaux nettement distinctes sont compltement fconds. Quelques auteurs croient qu'une domesticit longtemps prolonge diminue cette forte tendance la strilit. L'histoire du chien et celle de quelques autres animaux domestiques rend cette opinion trs probable, si on l'applique des espces troitement allies; mais il me semblerait tmraire l'extrme d'tendre cette hypothse jusqu' supposer que des espces primitivement aussi distinctes que le sont aujourd'hui les Messagers, les Culbutants, les Grosses-gorges et les Paons aient pu produire des descendants parfaitement fconds _inter se_. Ces diffrentes raisons, qu'il est peut-tre bon de rcapituler, c'est--dire: l'improbabilit que l'homme ait autrefois rduit en domesticit sept ou huit espces de pigeons et surtout qu'il ait pu les faire se reproduire librement en cet tat; le fait que ces espces supposes sont partout inconnues l'tat sauvage et que nulle part les espces domestiques ne sont redevenues sauvages; le fait que ces espces prsentent certains caractres trs anormaux, si on les compare toutes les autres espces de colombides, bien qu'elles ressemblent au Biset sous presque tous les rapports; le fait que la couleur bleue et les diffrentes marques noires reparaissent chez toutes les races, et quand on les conserve pures, et quand on les croise; enfin, le fait que les mtis sont parfaitement fconds -- toutes ces raisons nous portent conclure que toutes nos races domestiques descendent du Biset ou _Columbia livia_ et de ses sous-espces gographiques. J'ajouterai l'appui de cette opinion: premirement, que le _Columbia livia_ ou Biset s'est montr, en Europe et dans l'Inde, susceptible d'une domestication facile, et qu'il y a une grande analogie entre ses habitudes et un grand nombre de points de sa conformation avec les habitudes et la conformation de toutes les races domestiques; deuximement, que, bien qu'un Messager anglais, ou un Culbutant courte-face, diffre considrablement du Biset par certains caractres, on peut cependant, en comparant les diverses sous-varits de ces deux races, et principalement celles provenant de pays loigns, tablir entre elles et le Biset une srie presque complte reliant les deux extrmes (on peut tablir les mmes sries dans quelques autres cas, mais non pas avec toutes les races); troisimement, que les principaux caractres de chaque race sont, chez chacune d'elles, essentiellement variables, tels que, par exemple, les caroncules et la longueur du bec chez le Messager anglais, le bec si court du Culbutant, et le nombre des plumes caudales chez le pigeon Paon (l'explication vidente de ce fait ressortira quand nous traiterons de la slection); quatrimement, que les pigeons ont t l'objet des soins les plus vigilants de la part d'un grand nombre d'amateurs, et qu'ils sont rduits l'tat domestique depuis des milliers d'annes dans les diffrentes parties du monde. Le document le plus ancien que l'on trouve dans l'histoire relativement aux pigeons remonte la cinquime dynastie gyptienne, environ trois mille ans avant notre re; ce document m'a t indiqu par le professeur Lepsius; d'autre part, M. Birch m'apprend que le pigeon est mentionn dans un menu de repas de la dynastie prcdente. Pline nous dit que les Romains payaient les pigeons un prix considrable: On en est venu, dit le naturaliste latin, tenir compte de leur gnalogie et de leur race. Dans l'Inde, vers l'an 1600, Akber-Khan faisait grand cas des pigeons; la cour n'en emportait jamais avec elle moins de vingt mille. Les monarques de l'Iran et du Touran lui envoyaient des oiseaux trs rares; puis le chroniqueur royal ajoute: Sa Majest, en croisant les races, ce qui n'avait jamais t fait jusque-l, les amliora tonnamment. Vers cette mme poque, les Hollandais se montrrent aussi amateurs des pigeons qu'avaient pu l'tre les anciens Romains. Quand nous traiterons de la slection, on comprendra l'immense importance de ces considrations pour expliquer la somme norme des variations que les pigeons ont subies. Nous verrons alors, aussi, comment il se fait que les diffrentes races offrent si souvent des caractres en quelque sorte monstrueux. Il faut enfin signaler une circonstance extrmement favorable pour la production de races distinctes, c'est que les pigeons mles et femelles s'apparient d'ordinaire pour la vie, et qu'on peut ainsi lever plusieurs races diffrentes dans une mme volire. Je viens de discuter assez longuement, mais cependant de faon encore bien insuffisante, l'origine probable de nos pigeons domestiques; si je l'ai fait, c'est que, quand je commenai lever des pigeons et en observer les diffrentes espces, j'tais tout aussi peu dispos admettre, sachant avec quelle fidlit les diverses races se reproduisent, qu'elles descendent toutes d'une mme espce mre et qu'elles se sont formes depuis qu'elles sont rduites en domesticit, que le serait tout naturaliste accepter la mme conclusion l'gard des nombreuses espces de passereaux ou de tout autre groupe naturel d'oiseaux sauvages. Une circonstance m'a surtout frapp, c'est que la plupart des leveurs d'animaux domestiques, ou les cultivateurs avec lesquels je me suis entretenu; ou dont j'ai lu les ouvrages, sont tous fermement convaincus que les diffrentes races, dont chacun d'eux s'est spcialement occup, descendent d'autant d'espces primitivement distinctes. Demandez, ainsi que je l'ai fait, un clbre leveur de boeufs de Hereford, s'il ne pourrait pas se faire que son btail descendt d'une race longues cornes, ou que les deux races descendissent d'une souche parente commune, et il se moquera de vous. Je n'ai jamais rencontr un leveur de pigeons, de volailles, de canards ou de lapins qui ne ft intimement convaincu que chaque race principale descend d'une espce distincte. Van Mons, dans son trait sur les poires et sur les pommes, se refuse catgoriquement croire que diffrentes sortes, un _pippin Ribston_ et une pomme _Codlin_, par exemple, puissent descendre des graines d'un mme arbre. On pourrait citer une infinit d'autres exemples. L'explication de ce fait me parat simple: fortement impressionns, en raison de leurs longues tudes, par les diffrences qui existent entre les diverses races, et quoique sachant bien que chacune d'elles varie lgrement, puisqu'ils ne gagnent des prix dans les concours qu'en choisissant avec soin ces lgres diffrences, les leveurs ignorent cependant les principes gnraux, et se refusent valuer les lgres diffrences qui se sont accumules pendant un grand nombre de gnrations successives. Les naturalistes, qui en savent bien moins que les leveurs sur les lois de l'hrdit, qui n'en savent pas plus sur les chanons intermdiaires qui relient les unes aux autres de longues lignes gnalogiques, et qui, cependant, admettent que la plupart de nos races domestiques descendent d'un mme type, ne pourraient-ils pas devenir un peu plus prudents et cesser de tourner en drision l'opinion qu'une espce, l'tat de nature, puisse tre la postrit directe d'autres espces? PRINCIPES DE SLECTION ANCIENNEMENT APPLIQUS ET LEURS EFFETS. Considrons maintenant; en quelques lignes, la formation graduelle de nos races domestiques, soit qu'elles drivent d'une seule espce, soit qu'elles procdent de plusieurs espces voisines. On peut attribuer quelques effets l'action directe et dfinie des conditions extrieures d'existence, quelques autres aux habitudes, mais il faudrait tre bien hardi pour expliquer, par de telles causes, les diffrences qui existent entre le cheval de trait et le cheval de course, entre le Limier et le Lvrier, entre le pigeon Messager et le pigeon Culbutant. Un des caractres les plus remarquables de nos races domestiques, c'est que nous voyons chez elles des adaptations qui ne contribuent en rien au bien-tre de l'animal ou de la plante, mais simplement l'avantage ou au caprice de l'homme. Certaines variations utiles l'homme se sont probablement produites soudainement, d'autres par degrs; quelques naturalistes, par exemple, croient que le Chardon foulon arm de crochets, que ne peut remplacer aucune machine, est tout simplement une varit du _Dipsacus_ sauvage; or, cette transformation peut s'tre manifeste dans un seul semis. Il en a t probablement ainsi pour le chien Tournebroche; on sait, tout au moins, que le mouton Ancon a surgi d'une manire subite. Mais il faut, si l'on compare le cheval de trait et le cheval de course, le dromadaire et le chameau, les diverses races de moutons adaptes soit aux plaines cultives, soit aux pturages des montagnes, et dont la laine, suivant la race, est approprie tantt un usage, tantt un autre; si l'on compare les diffrentes races de chiens, dont chacune est utile l'homme des points de vue divers; si l'on compare le coq de combat, si enclin la bataille, avec d'autres races si pacifiques, avec les pondeuses perptuelles qui ne demandent jamais couver, et avec le coq Bantam, si petit et si lgant; si l'on considre, enfin, cette lgion de plantes agricoles et culinaires, les arbres qui encombrent nos vergers, les fleurs qui ornent nos jardins, les unes si utiles l'homme en diffrentes saisons et pour tant d'usages divers, ou seulement si agrables ses yeux, il faut chercher, je crois, quelque chose de plus qu'un simple effet de variabilit. Nous ne pouvons supposer, en effet, que toutes ces races ont t soudainement produites avec toute la perfection et toute l'utilit qu'elles ont aujourd'hui; nous savons mme, dans bien des cas, qu'il n'en a pas t ainsi. Le pouvoir de slection, d'accumulation, que possde l'homme, est la clef de ce problme; la nature fournit les variations successives, l'homme les accumule dans certaines directions qui lui sont utiles. Dans ce sens, on peut dire que l'homme cre son profit des races utiles. La grande valeur de ce principe de slection n'est pas hypothtique. Il est certain que plusieurs de nos leveurs les plus minents ont, pendant le cours d'une seule vie d'homme, considrablement modifi leurs bestiaux et leurs moutons. Pour bien comprendre les rsultats qu'ils ont obtenus, il est indispensable de lire quelques-uns des nombreux ouvrages qu'ils ont consacrs ce sujet et de voir les animaux eux-mmes. Les leveurs considrent ordinairement l'organisme d'un animal comme un lment plastique, qu'ils peuvent modifier presque leur gr. Si je n'tais born par l'espace, je pourrais citer, ce sujet, de nombreux exemples emprunts des autorits hautement comptentes. Youatt, qui, plus que tout autre peut-tre, connaissait les travaux des agriculteurs et qui tait lui-mme un excellent juge en fait d'animaux, admet que le principe de la slection permet l'agriculteur, non seulement de modifier le caractre de son troupeau, mais de le transformer entirement. C'est la baguette magique au moyen de laquelle il peut appeler la vie les formes et les modles qui lui plaisent. Lord Somerville dit, propos de ce que les leveurs ont fait pour le mouton: Il semblerait qu'ils aient trac l'esquisse d'une forme parfaite en soi, puis qu'ils lui ont donn l'existence. En Saxe, on comprend si bien l'importance du principe de la slection, relativement au mouton mrinos, qu'on en a fait une profession; on place le mouton sur une table et un connaisseur l'tudie comme il ferait d'un tableau; on rpte cet examen trois fois par an, et chaque fois on marque et l'on classe les moutons de faon choisir les plus parfaits pour la reproduction. Le prix norme attribu aux animaux dont la gnalogie est irrprochable prouve les rsultats que les leveurs anglais ont dj atteints; leurs produits sont expdis dans presque toutes les parties du monde. Il ne faudrait pas croire que ces amliorations fussent ordinairement dues au croisement de diffrentes races; les meilleurs leveurs condamnent absolument cette pratique, qu'ils n'emploient quelquefois que pour des sous- races troitement allies. Quand un croisement de ce genre a t fait, une slection rigoureuse devient encore beaucoup plus indispensable que dans les cas ordinaires. Si la slection consistait simplement isoler quelques varits distinctes et les faire se reproduire, ce principe serait si vident, qu' peine aurait-on s'en occuper; mais la grande importance de la slection consiste dans les effets considrables produits par l'accumulation dans une mme direction, pendant des gnrations successives, de diffrences absolument inapprciables pour des yeux inexpriments, diffrences que, quant moi, j'ai vainement essay d'apprcier. Pas un homme sur mille n'a la justesse de coup d'oeil et la sret de jugement ncessaires pour faire un habile leveur. Un homme dou de ces qualits, qui consacre de longues annes l'tude de ce sujet, puis qui y voue son existence entire, en y apportant toute son nergie et une persvrance indomptable, russira sans doute et pourra raliser d'immenses progrs; mais le dfaut d'une seule de ces qualits dterminera forcment l'insuccs. Peu de personnes s'imaginent combien il faut de capacits naturelles, combien il faut d'annes de pratique pour faire un bon leveur de pigeons. Les horticulteurs suivent les mmes principes; mais ici les variations sont souvent plus soudaines. Personne ne suppose que nos plus belles plantes sont le rsultat d'une seule variation de la souche originelle. Nous savons qu'il en a t tout autrement dans bien des cas sur lesquels nous possdons des renseignements exacts. Ainsi, on peut citer comme exemple l'augmentation toujours croissante de la grosseur de la groseille maquereau commune. Si l'on compare les fleurs actuelles avec des dessins faits il y a seulement vingt ou trente ans, on est frapp des amliorations de la plupart des produits du fleuriste. Quand une race de plantes est suffisamment fixe, les horticulteurs ne se donnent plus la peine de choisir les meilleurs plants, ils se contentent de visiter les plates-bandes pour arracher les plants qui dvient du type ordinaire. On pratique aussi cette sorte de slection avec les animaux, car personne n'est assez ngligent pour permettre aux sujets dfectueux d'un troupeau de se reproduire. Il est encore un autre moyen d'observer les effets accumuls de la slection chez les plantes; on n'a, en effet, qu' comparer, dans un parterre, la diversit des fleurs chez les diffrentes varits d'une mme espce; dans un potager, la diversit des feuilles, des gousses, des tubercules, ou en gnral de la partie recherche des plantes potagres, relativement aux fleurs des mmes varits; et, enfin, dans un verger, la diversit des fruits d'une mme espce, comparativement aux feuilles et aux fleurs de ces mmes arbres. Remarquez combien diffrent les feuilles du Chou et que de ressemblance dans la fleur; combien, au contraire, sont diffrentes les fleurs de la Pense et combien les feuilles sont uniformes; combien les fruits des diffrentes espces de Groseilliers diffrent par la grosseur, la couleur, la forme et le degr de villosit, et combien les fleurs prsentent peu de diffrence. Ce n'est pas que les varits qui diffrent beaucoup sur un point ne diffrent pas du tout sur tous les autres, car je puis affirmer, aprs de longues et soigneuses observations, que cela n'arrive jamais ou presque jamais. La loi de la corrlation de croissance, dont il ne faut jamais oublier l'importance, entrane presque toujours quelques diffrences; mais, en rgle gnrale, on ne peut douter que la slection continue de lgres variations portant soit sur les feuilles, soit sur les fleurs, soit sur le fruits, ne produise des races diffrentes les unes des autres, plus particulirement en l'un de ces organes. On pourrait objecter que le principe de la slection n'a t rduit en pratique que depuis trois quarts de sicle. Sans doute, on s'en est rcemment beaucoup plus occup, et on a publi de nombreux ouvrages ce sujet; aussi les rsultats ont-ils t, comme on devait s'y attendre, rapides et importants; mais il n'est pas vrai de dire que ce principe soit une dcouverte moderne. Je pourrais citer plusieurs ouvrages d'une haute antiquit prouvant qu'on reconnaissait, ds alors, l'importance de ce principe. Nous avons la preuve que, mme pendant les priodes barbares qu'a traverses l'Angleterre, on importait souvent des animaux de choix, et des lois en dfendaient l'exportation; on ordonnait la destruction des chevaux qui n'atteignaient pas une certaine taille; ce que l'on peut comparer au travail que font les horticulteurs lorsqu'ils liminent, parmi les produits de leurs semis, toutes les plantes qui tendent dvier du type rgulier. Une ancienne encyclopdie chinoise formule nettement les principes de la slection; certains auteurs classiques romains indiquent quelques rgles prcises; il rsulte de certains passages de la Gense que, ds cette antique priode, on prtait dj quelque attention la couleur des animaux domestiques. Encore aujourd'hui, les sauvages croisent quelquefois leurs chiens avec des espces canines sauvages pour en amliorer la race; Pline atteste qu'on faisait de mme autrefois. Les sauvages de l'Afrique mridionale appareillent leurs attelages de btail d'aprs la couleur; les Esquimaux en agissent de mme pour leurs attelages de chiens. Livingstone constate que les ngres de l'intrieur de l'Afrique, qui n'ont eu aucun rapport avec les Europens, valuent un haut prix les bonnes races domestiques. Sans doute, quelques- uns de ces faits ne tmoignent pas d'une slection directe; mais ils prouvent que, ds l'antiquit, l'levage des animaux domestiques tait l'objet de soins tout particuliers, et que les sauvages en font autant aujourd'hui. Il serait trange, d'ailleurs, que, l'hrdit des bonnes qualits et des dfauts tant si vidente, l'levage n'et pas de bonne heure attir l'attention de l'homme. SLECTION INCONSCIENTE. Les bons leveurs modernes, qui poursuivent un but dtermin, cherchent, par une slection mthodique, crer de nouvelles lignes ou des sous-races suprieures toutes celles qui existent dans le pays. Mais il est une autre sorte de slection beaucoup plus importante au point de vue qui nous occupe, slection qu'on pourrait appeler _inconsciente_; elle a pour mobile le dsir que chacun prouve de possder et de faire reproduire les meilleurs individus de chaque espce. Ainsi, quiconque veut avoir des chiens d'arrt essaye naturellement de se procurer les meilleurs chiens qu'il peut; puis, il fait reproduire les meilleurs seulement, sans avoir le dsir de modifier la race d'une manire permanente et sans mme y songer. Toutefois, cette habitude, continue pendant des sicles, finit par modifier et par amliorer une race quelle qu'elle soit; c'est d'ailleurs en suivant ce procd, mais d'une faon plus mthodique, que Bakewell, Collins, etc., sont parvenus modifier considrablement, pendant le cours de leur vie, les formes et les qualits de leur btail. Des changements de cette nature, c'est--dire lents et insensibles, ne peuvent tre apprcis qu'autant que d'anciennes mesures exactes ou des dessins faits avec soin peuvent servir de point de comparaison. Dans quelques cas, cependant, on retrouve dans des rgions moins civilises, o la race s'est moins amliore, des individus de la mme race peu modifis, d'autres mme qui n'ont subi aucune modification. Il y a lieu de croire que l'pagneul King-Charles a t assez fortement modifi de faon inconsciente, depuis l'poque o rgnait le roi dont il porte le nom. Quelques autorits trs comptentes sont convaincues que le chien couchant descend directement de l'pagneul, et que les modifications se sont produites trs lentement. On sait que le chien d'arrt anglais s'est considrablement modifi pendant le dernier sicle; on attribue, comme cause principale ces changements, des croisements avec le chien courant. Mais ce qui importe ici, c'est que le changement s'est effectu inconsciemment, graduellement, et cependant avec tant d'efficacit que, bien que notre vieux chien d'arrt espagnol vienne certainement d'Espagne, M. Borrow m'a dit n'avoir pas vu dans ce dernier pays un seul chien indigne semblable notre chien d'arrt actuel. Le mme procd de slection, joint des soins particuliers, a transform le cheval de course anglais et l'a amen dpasser en vitesse et en taille les chevaux arabes dont il descend, si bien que ces derniers, d'aprs les rglements des courses de Goodwood, portent un poids moindre. Lord Spencer et d'autres ont dmontr que le btail anglais a augment en poids et en prcocit, comparativement l'ancien btail. Si, l'aide des donnes que nous fournissent les vieux traits, on compare l'tat ancien et l'tat actuel des pigeons Messagers et des pigeons Culbutants dans la Grande-Bretagne, dans l'Inde et en Perse, on peut encore retracer les phases par lesquelles les diffrentes races de pigeons ont successivement pass, et comment elles en sont venues diffrer si prodigieusement du Biset. Youatt cite un excellent exemple des effets obtenus au moyen de la slection continue que l'on peut considrer comme inconsciente, par cette raison que les leveurs ne pouvaient ni prvoir ni mme dsirer le rsultat qui en a t la consquence, c'est--dire la cration de deux branches distinctes d'une mme race. M. Buckley et M. Burgess possdent deux troupeaux de moutons de Leicester, qui descendent en droite ligne, depuis plus de cinquante ans, dit M. Youatt, d'une mme souche que possdait M. Bakewell. Quiconque s'entend un peu l'levage ne peut supposer que le propritaire de l'un ou l'autre troupeau ait jamais mlang le pur sang de la race Bakewell, et, cependant, la diffrence qui existe actuellement entre ces deux troupeaux est si grande, qu'ils semblent composs de deux varits tout fait distinctes. S'il existe des peuples assez sauvages pour ne jamais songer s'occuper de l'hrdit des caractres chez les descendants de leurs animaux domestiques, il se peut toutefois qu'un animal qui leur est particulirement utile soit plus prcieusement conserv pendant une famine, ou pendant les autres accidents auxquels les sauvages sont exposs, et que, par consquent, cet animal de choix laisse plus de descendants que ses congnres infrieurs. Dans ce cas, il en rsulte une sorte de slection inconsciente. Les sauvages de la Terre de Feu eux-mmes attachent une si grande valeur leurs animaux domestiques, qu'ils prfrent, en temps de disette, tuer et dvorer les vieilles femmes de la tribu, parce qu'ils les considrent comme beaucoup moins utiles que leurs chiens. Les mmes procds d'amlioration amnent des rsultats analogues chez les plantes, en vertu de la conservation accidentelle des plus beaux individus, qu'ils soient ou non assez distincts pour que l'on puisse les classer, lorsqu'ils apparaissent, comme des varits distinctes, et qu'ils soient ou non le rsultat d'un croisement entre deux ou plusieurs espces ou races. L'augmentation de la taille et de la beaut des varits actuelles de la Pense, de la Rose, du Dlargonium, du Dahlia et d'autres plantes, compares avec leur souche primitive ou mme avec les anciennes varits, indique clairement ces amliorations. Nul ne pourrait s'attendre obtenir une Pense ou un Dahlia de premier choix en semant la graine d'une plante sauvage. Nul ne pourrait esprer produire une poire fondante de premier ordre en semant le ppin d'une poire sauvage; peut-tre pourrait-on obtenir ce rsultat si l'on employait une pauvre semence croissant l'tat sauvage, mais provenant d'un arbre autrefois cultiv. Bien que la poire ait t cultive pendant les temps classiques, elle n'tait, s'il faut en croire Pline, qu'un fruit de qualit trs infrieure. On peut voir, dans bien des ouvrages relatifs l'horticulture, la surprise que ressentent les auteurs des rsultats tonnants obtenus par les jardiniers, qui n'avaient leur disposition que de bien pauvres matriaux; toutefois, le procd est bien simple, et il a presque t appliqu de faon inconsciente pour en arriver au rsultat final. Ce procd consiste cultiver toujours les meilleures varits connues, en semer les graines et, quand une varit un peu meilleure vient se produire, la cultiver prfrablement toute autre. Les jardiniers de l'poque grco- latine, qui cultivaient les meilleures poires qu'ils pouvaient alors se procurer, s'imaginaient bien peu quels fruits dlicieux nous mangerions un jour; quoi qu'il en soit, nous devons, sans aucun doute, ces excellents fruits ce qu'ils ont naturellement choisi et conserv les meilleures varits connues. Ces modifications considrables effectues lentement et accumules de faon inconsciente expliquent, je le crois, ce fait bien connu que, dans un grand nombre de cas, il nous est impossible de distinguer et, par consquent, de reconnatre les souches sauvages des plantes et des fleurs qui, depuis une poque recule, ont t cultives dans nos jardins. S'il a fallu des centaines, ou mme des milliers d'annes pour modifier la plupart de nos plantes et pour les amliorer de faon ce qu'elles devinssent aussi utiles qu'elles le sont aujourd'hui pour l'homme, il est facile de comprendre comment il se fait que ni l'Australie, ni le cap de Bonne-Esprance, ni aucun autre pays habit par l'homme sauvage, ne nous ait fourni aucune plante digne d'tre cultive. Ces pays si riches en espces doivent possder, sans aucun doute, les types de plusieurs plantes utiles; mais ces plantes indignes n'ont pas t amliores par une slection continue, et elles n'ont pas t amenes, par consquent, un tat de perfection comparable celui qu'ont atteint les plantes cultives dans les pays les plus anciennement civiliss. Quant aux animaux domestiques des peuples, sauvages, il ne faut pas oublier qu'ils ont presque toujours, au moins pendant quelques saisons, chercher eux-mmes leur nourriture. Or, dans deux pays trs diffrents sous le rapport des conditions de la vie, des individus appartenant une mme espce, mais ayant une constitution ou une conformation lgrement diffrentes, peuvent souvent beaucoup mieux russir dans l'un que dans l'autre; il en rsulte que, par un procd de slection naturelle que nous exposerons bientt plus en dtail, il peut se former deux sous- races. C'est peut-tre l, ainsi que l'ont fait remarquer plusieurs auteurs, qu'il faut chercher l'explication du fait que, chez les sauvages, les animaux domestiques ont beaucoup plus le caractre d'espces que les animaux domestiques des pays civiliss. Si l'on tient suffisamment compte du rle important qu'a jou le pouvoir slectif de l'homme, on s'explique aisment que nos races domestiques, et par leur conformation, et par leurs habitudes, se soient si compltement adaptes nos besoins et nos caprices. Nous y trouvons, en outre, l'explication du caractre si frquemment anormal de nos races domestiques et du fait que leurs diffrences extrieures sont si grandes, alors que les diffrences portant sur l'organisme sont relativement si lgres. L'homme ne peut gure choisir que des dviations de conformation qui affectent l'extrieur; quant aux dviations internes, il ne pourrait les choisir qu'avec la plus grande difficult, on peut mme ajouter qu'il s'en inquite fort peu. En outre, il ne peut exercer son pouvoir slectif que sur des variations que la nature lui a tout d'abord fournies. Personne, par exemple, n'aurait jamais essay de produire un pigeon Paon, avant d'avoir vu un pigeon dont la queue offrait un dveloppement quelque peu inusit; personne n'aurait cherch produire un pigeon Grosse-gorge, avant d'avoir remarqu une dilatation exceptionnelle du jabot chez un de ces oiseaux; or, plus une dviation accidentelle prsente un caractre anormal ou bizarre, plus elle a de chances d'attirer l'attention de l'homme. Mais nous venons d'employer l'expression: _essayer de produire un pigeon Paon_; c'est l, je n'en doute pas, dans la plupart des cas, une expression absolument inexacte. L'homme qui, le premier, a choisi, pour le faire reproduire, un pigeon dont la queue tait un peu plus dveloppe que celle de ses congnres, ne s'est jamais imagin ce que deviendraient les descendants de ce pigeon par suite d'une slection longuement continue, soit inconsciente, soit mthodique. Peut-tre le pigeon, souche de tous les pigeons Paons, n'avait-il que quatorze plumes caudales un peu tales, comme le pigeon Paon actuel de Java, ou comme quelques individus d'autres races distinctes, chez lesquels on a compt jusqu' dix-sept plumes caudales. Peut-tre le premier pigeon Grosse-gorge ne gonflait-il pas plus son jabot que ne le fait actuellement le Turbit quand il dilate la partie suprieure de son oesophage, habitude laquelle les leveurs ne prtent aucune espce d'attention, parce qu'elle n'est pas un des caractres de cette race. Il ne faudrait pas croire, cependant, que, pour attirer l'attention de l'leveur, la dviation de structure doive tre trs prononce. L'leveur, au contraire, remarque les diffrences les plus minimes, car il est dans la nature de chaque homme de priser toute nouveaut en sa possession, si insignifiante qu'elle soit. On ne saurait non plus juger de l'importance qu'on attribuait autrefois quelques lgres diffrences chez les individus de la mme espce, par l'importance qu'on leur attribue, aujourd'hui que les diverses races sont bien tablies. On sait que de lgres variations se prsentent encore accidentellement chez les pigeons, mais on les rejette comme autant de dfauts ou de dviations du type de perfection admis pour chaque race. L'oie commune n'a pas fourni de varits bien accuses; aussi a-t-on dernirement expos comme des espces distinctes, dans nos expositions de volailles, la race de Toulouse et la race commune, qui ne diffrent que par la couleur, c'est--dire le plus fugace de tous les caractres. Ces diffrentes raisons expliquent pourquoi nous ne savons rien ou presque rien sur l'origine ou sur l'histoire de nos races domestiques. Mais, en fait, peut-on soutenir qu'une race, ou un dialecte, ait une origine distincte? Un homme conserve et fait reproduire un individu qui prsente quelque lgre dviation de conformation; ou bien il apporte plus de soins qu'on ne le fait d'ordinaire pour apparier ensemble ses plus beaux sujets; ce faisant, il les amliore, et ces animaux perfectionns se rpandent lentement dans le voisinage. Ils n'ont pas encore un nom particulier; peu apprcis, leur histoire est nglige. Mais, si l'on continue suivre ce procd lent et graduel, et que, par consquent, ces animaux s'amliorent de plus en plus, ils se rpandent davantage, et on finit par les reconnatre pour une race distincte ayant quelque valeur; ils reoivent alors un nom, probablement un nom de province. Dans les pays demi civiliss, o les communications sont difficiles, une nouvelle race ne se rpand que bien lentement. Les principaux caractres de la nouvelle race tant reconnus et apprcis leur juste valeur, le principe de la slection inconsciente, comme je l'ai appele, aura toujours pour effet d'augmenter les traits caractristiques de la race, quels qu'ils puissent tre d'ailleurs, -- sans doute une poque plus particulirement qu' une autre, selon que la race nouvelle est ou non la mode, -- plus particulirement aussi dans un pays que dans un autre, selon que les habitants sont plus ou moins civiliss. Mais, en tout cas, il est trs peu probable que l'on conserve l'historique de changements si lents et si insensibles. CIRCONSTANCES FAVORABLES LA SLECTION OPERE PAR L'HOMME. Il convient maintenant d'indiquer en quelques mots les circonstances qui facilitent ou qui contrarient l'exercice de la slection par l'homme. Une grande facult de variabilit est videmment favorable, car elle fournit tous les matriaux sur lesquels repose la slection; toutefois, de simples diffrences individuelles sont plus que suffisantes pour permettre, condition que l'on y apporte beaucoup de soins, l'accumulation d'une grande somme de modifications dans presque toutes les directions. Toutefois, comme des variations manifestement utiles ou agrables l'homme ne se produisent qu'accidentellement, on a d'autant plus de chance qu'elles se produisent, qu'on lve un plus grand nombre d'individus. Le nombre est, par consquent, un des grands lments de succs. C'est en partant de ce principe que Marshall a fait remarquer autrefois, en parlant des moutons de certaines parties du Yorkshire: Ces animaux appartenant des gens pauvres et tant, par consquent, diviss _en petit troupeaux_, il y a peu de chance qu'ils s'amliorent jamais. D'autre part, les horticulteurs, qui lvent des quantits considrables de la mme plante, russissent ordinairement mieux que les amateurs produire de nouvelles varits. Pour qu'un grand nombre d'individus d'une espce quelconque existe dans un mme pays, il faut que l'espce y trouve des conditions d'existence favorables sa reproduction. Quand les individus sont en petit nombre, on permet tous de se reproduire, quelles que soient d'ailleurs leurs qualits, ce qui empche l'action slective de se manifester. Mais le point le plus important de tous est, sans contredit, que l'animal ou la plante soit assez utile l'homme, ou ait assez de valeur ses yeux, pour qu'il apporte l'attention la plus scrupuleuse aux moindres dviations qui peuvent se produire dans les qualits ou dans la conformation de cet animal ou de cette plante. Rien n'est possible sans ces prcautions. J'ai entendu faire srieusement la remarque qu'il est trs heureux que le fraisier ait commenc prcisment varier au moment o les jardiniers ont port leur attention sur cette plante. Or, il n'est pas douteux que le fraisier a d varier depuis qu'on le cultive, seulement on a nglig ces lgres variations. Mais, ds que les jardiniers se mirent choisir les plantes portant un fruit un peu plus gros, un peu plus parfum, un peu plus prcoce, en semer les graines, trier ensuite les plants pour faire reproduire les meilleurs, et ainsi de suite, ils sont arrivs produire, en s'aidant ensuite de quelques croisements avec d'autres espces, ces nombreuses et admirables varits de fraises qui ont paru pendant ces trente ou quarante dernires annes. Il importe, pour la formation de nouvelles races d'animaux, d'empcher autant que possible les croisements, tout au moins dans un pays qui renferme dj d'autres races. Sous ce rapport, les cltures jouent un grand rle. Les sauvages nomades, ou les habitants de plaines ouvertes, possdent rarement plus d'une race de la mme espce. Le pigeon s'apparie pour la vie; c'est l une grande commodit pour l'leveur, qui peut ainsi amliorer et faire reproduire fidlement plusieurs races, quoiqu'elles habitent une mme volire; cette circonstance doit, d'ailleurs, avoir singulirement favoris la formation de nouvelles races. Il est un point qu'il est bon d'ajouter: les pigeons se multiplient beaucoup et vite, et on peut sacrifier tous les sujets dfectueux, car ils servent l'alimentation. Les chats, au contraire, en raison de leurs habitudes nocturnes et vagabondes, ne peuvent pas tre aisment apparis, et, bien qu'ils aient une si grande valeur aux yeux des femmes et des enfants, nous voyons rarement une race distincte se perptuer parmi eux; celles que l'on rencontre, en effet, sont presque toujours importes de quelque autre pays. Certains animaux domestiques varient moins que d'autres, cela ne fait pas de doute; on peut cependant, je crois, attribuer ce que la slection ne leur a pas t applique la raret ou l'absence de races distinctes chez le chat, chez l'ne, chez le paon, chez l'oie, etc.: chez les chats, parce qu'il est fort difficile de les apparier; chez les nes, parce que ces animaux ne se trouvent ordinairement que chez les pauvres gens, qui s'occupent peu de surveiller leur reproduction, et la preuve, c'est que, tout rcemment, on est parvenu modifier et amliorer singulirement cet animal par une slection attentive dans certaines parties de l'Espagne et des tats-Unis; chez le paon, parce que cet animal est difficile lever et qu'on ne le conserve pas en grande quantit; chez l'oie, parce que ce volatile n'a de valeur que pour sa chair et pour ses plumes, et surtout, peut-tre, parce que personne n'a jamais dsir en multiplier les races. Il est juste d'ajouter que l'Oie domestique semble avoir un organisme singulirement inflexible, bien qu'elle ait quelque peu vari, comme je l'ai dmontr ailleurs. Quelques auteurs ont affirm que la limite de la variation chez nos animaux domestiques est bientt atteinte et qu'elle ne saurait tre dpasse. Il serait quelque peu tmraire d'affirmer que la limite a t atteinte dans un cas quel qu'il soit, car presque tous nos animaux et presque toutes nos plantes se sont beaucoup amliors de bien des faons, dans une priode rcente; or, ces amliorations impliquent des variations. Il serait galement tmraire d'affirmer que les caractres, pousss aujourd'hui jusqu' leur extrme limite, ne pourront pas, aprs tre rests fixes pendant des sicles, varier de nouveau dans de nouvelles conditions d'existence. Sans doute, comme l'a fait remarquer M. Wallace avec beaucoup de raison, on finira par atteindre une limite. Il y a, par exemple, une limite la vitesse d'un animal terrestre, car cette limite est dtermine par la rsistance vaincre, par le poids du corps et par la puissance de contraction des fibres musculaires. Mais ce qui nous importe, c'est que les varits domestiques des mmes espces diffrent les unes des autres, dans presque tous les caractres dont l'homme s'est occup et dont il a fait l'objet d'une slection, beaucoup plus que ne le font les espces distinctes des mmes genres. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire l'a dmontr relativement la taille; il en est de mme pour la couleur, et probablement pour la longueur du poil. Quant la vitesse, qui dpend de tant de caractres physiques, _clipse_ tait beaucoup plus rapide, et un cheval de camion est incomparablement plus fort qu'aucun individu naturel appartenant au mme genre. De mme pour les plantes, les graines des diffrentes qualits de fves ou de mas diffrent probablement plus, sous le rapport de la grosseur, que ne le font les graines des espces distinctes dans un genre quelconque appartenant aux deux mmes familles. Cette remarque s'applique aux fruits des diffrentes varits de pruniers, plus encore aux melons et un grand nombre d'autres cas analogues. Rsumons en quelques mots ce qui est relatif l'origine de nos races d'animaux domestiques et de nos plantes cultives. Les changements dans les conditions d'existence ont la plus haute importance comme cause de variabilit, et parce que ces conditions agissent directement sur l'organisme, et parce qu'elles agissent indirectement en affectant le systme reproducteur. Il n'est pas probable que la variabilit soit, en toutes circonstances, une rsultante inhrente et ncessaire de ces changements. La force plus ou moins grande de l'hrdit et celle de la tendance au retour dterminent ou non la persistance des variations. Beaucoup de lois inconnues, dont la corrlation de croissance est probablement la plus importante, rgissent la variabilit. On peut attribuer une certaine influence l'action dfinie des conditions d'existence, mais nous ne savons pas dans quelles proportions cette influence s'exerce. On peut attribuer quelque influence, peut-tre mme une influence considrable, l'augmentation d'usage ou du non-usage des parties. Le rsultat final, si l'on considre toutes ces influences; devient infiniment complexe. Dans quelques cas le croisement d'espces primitives distinctes semble avoir jou un rle fort important au point de vue de l'origine de nos races. Ds que plusieurs races ont t formes dans une rgion quelle qu'elle soit, leur croisement accidentel, avec l'aide de la slection, a sans doute puissamment contribu la formation de nouvelles varits. On a, toutefois, considrablement exagr l'importance des croisements, et relativement aux animaux, et relativement aux plantes qui se multiplient par graines. L'importance du croisement est immense, au contraire, pour les plantes qui se multiplient temporairement par boutures, par greffes etc., parce que le cultivateur peut, dans ce cas, ngliger l'extrme variabilit des hybrides et des mtis et la strilit des hybrides; mais les plantes qui ne se multiplient pas par graines ont pour nous peu d'importance, leur dure n'tant que temporaire. L'action accumulatrice de la slection, qu'elle soit applique mthodiquement et vite, ou qu'elle soit applique inconsciemment, lentement, mais de faon plus efficace, semble avoir t la grande puissance qui a prsid toutes ces causes de changement. CHAPITRE II. DE LA VARIATION L'TAT DE NATURE. _Variabilit. -- Diffrences individuelles. -- Espces douteuses. -- Les espces ayant un habitat fort tendu, les espces trs rpandues et les espces communes sont celles qui varient le plus. -- Dans chaque pays, les espces appartenant aux genres qui contiennent beaucoup d'espces varient plus frquemment que celles appartenant aux genres qui contiennent peu d'espces. -- Beaucoup d'espces appartenant aux genres qui contiennent un grand nombre d'espces ressemblent des varits, en ce sens qu'elles sont allies de trs prs, mais ingalement, les unes aux autres, et en ce qu'elles ont un habitat restreint._ VARIABILIT. Avant d'appliquer aux tres organiss vivant l'tat de nature les principes que nous avons poss dans le chapitre prcdent, il importe d'examiner brivement si ces derniers sont sujets des variations. Pour traiter ce sujet avec l'attention qu'il mrite, il faudrait dresser un long et aride catalogue de faits; je rserve ces faits pour un prochain ouvrage. Je ne discuterai pas non plus ici les diffrentes dfinitions que l'on a donnes du terme _espce_. Aucune de ces dfinitions n'a compltement satisfait tous les naturalistes, et cependant chacun d'eux sait vaguement ce qu'il veut dire quand il parle d'une espce. Ordinairement le terme _espce_ implique l'lment inconnu d'un acte crateur distinct. Il est presque aussi difficile de dfinir le terme _varit_; toutefois, ce terme implique presque toujours une communaut de descendance, bien qu'on puisse rarement en fournir les preuves. Nous avons aussi ce que l'on dsigne sous le nom de _monstruosits_; mais elles se confondent avec les varits. En se servant du terme _monstruosit_, on veut dire, je pense, une dviation considrable de conformation, ordinairement nuisible ou tout au moins peu utile l'espce. Quelques auteurs emploient le terme _variation_ dans le sens technique, c'est-- dire comme impliquant une modification qui dcoule directement des conditions physiques de la vie; or, dans ce sens, les variations ne sont pas susceptibles d'tre transmises par hrdit. Qui pourrait soutenir, cependant, que la diminution de taille des coquillages dans les eaux saumtres de la Baltique, ou celle des plantes sur le sommet des Alpes, ou que l'paississement de la fourrure d'un animal arctique ne sont pas hrditaires pendant quelques gnrations tout au moins? Dans ce cas, je le suppose, on appellerait ces formes des _varits_. On peut douter que des dviations de structure aussi soudaines et aussi considrables que celles que nous observons quelquefois chez nos productions domestiques, principalement chez les plantes, se propagent de faon permanente l'tat de nature. Presque toutes les parties de chaque tre organis sont si admirablement disposes, relativement aux conditions complexes de l'existence de cet tre, qu'il semble aussi improbable qu'aucune de ces parties ait atteint du premier coup la perfection, qu'il semblerait improbable qu'une machine fort complique ait t invente d'emble l'tat parfait par l'homme. Chez les animaux rduits en domesticit, il se produit quelquefois des monstruosits qui ressemblent des conformations normales chez des animaux tout diffrents. Ainsi, les porcs naissent quelquefois avec une sorte de trompe; or, si une espce sauvage du mme genre possdait naturellement une trompe, on pourrait soutenir que cet appendice a paru sous forme de monstruosit. Mais, jusqu' prsent, malgr les recherches les plus scrupuleuses, je n'ai pu trouver aucun cas de monstruosit ressemblant des structures normales chez des formes presque voisines, et ce sont celles-l seulement qui auraient de l'importance dans le cas qui nous occupe. En admettant que des monstruosits semblables apparaissent parfois chez l'animal l'tat de nature, et qu'elles soient susceptibles de transmission par hrdit -- ce qui n'est pas toujours le cas -- leur conservation dpendrait de circonstances extraordinairement favorables, car elles se produisent rarement et isolment. En outre, pendant la premire gnration et les gnrations suivantes, les individus affects de ces monstruosits devraient se croiser avec les individus ordinaires, et, en consquence, leur caractre anormal disparatrait presque invitablement. Mais j'aurai revenir, dans un chapitre subsquent, sur la conservation et sur la perptuation des variations isoles ou accidentelles. DIFFRENCES INDIVIDUELLES. On peut donner le nom de _diffrences individuelles_ aux diffrences nombreuses et lgres qui se prsentent chez les descendants des mmes parents, ou auxquelles on peut assigner cette cause, parce qu'on les observe chez des individus de la mme espce, habitant une mme localit restreinte. Nul ne peut supposer que tous les individus de la mme espce soient couls dans un mme moule. Ces diffrences individuelles ont pour nous la plus haute importance, car, comme chacun a pu le remarquer, elles se transmettent souvent par hrdit; en outre, elles fournissent aussi des matriaux sur lesquels peut agir la slection naturelle et qu'elle peut accumuler de la mme faon que l'homme accumule, dans une direction donne, les diffrences individuelles de ses produits domestiques. Ces diffrences individuelles affectent ordinairement des parties que les naturalistes considrent comme peu importantes; je pourrais toutefois prouver, par de nombreux exemples, que des parties trs importantes, soit au point de vue physiologique, soit au point de vue de la classification, varient quelquefois chez des individus appartenant une mme espce. Je suis convaincu que le naturaliste le plus expriment serait surpris du nombre des cas de variabilit qui portent sur des organes importants; on peut facilement se rendre compte de ce fait en recueillant, comme je l'ai fait pendant de nombreuses annes, tous les cas constats par des autorits comptentes. Il est bon de se rappeler que les naturalistes systme rpugnent admettre que les caractres importants puissent varier; il y a d'ailleurs, peu de naturalistes qui veuillent se donner la peine d'examiner attentivement les organes internes importants, et de les comparer avec de nombreux spcimens appartenant la mme espce. Personne n'aurait pu supposer que le branchement des principaux nerfs, auprs du grand ganglion central d'un insecte, soit variable chez une mme espce; on aurait tout au plus pu penser que des changements de cette nature ne peuvent s'effectuer que trs lentement; cependant sir John Lubbock a dmontr que dans les nerfs du _Coccus_ il existe un degr de variabilit qui peut presque se comparer au branchement irrgulier d'un tronc d'arbre. Je puis ajouter que ce mme naturaliste a dmontr que les muscles des larves de certains insectes sont loin d'tre uniformes. Les auteurs tournent souvent dans un cercle vicieux quand ils soutiennent que les organes importants ne varient jamais; ces mmes auteurs, en effet, et il faut dire que quelques-uns l'ont franchement avou, ne considrent comme importants que les organes qui ne varient pas. Il va sans dire que, si l'on raisonne ainsi, on ne pourra jamais citer d'exemple de la variation d'un organe important; mais, si l'on se place tout autre point de vue, on pourra certainement citer de nombreux exemples de ces variations. Il est un point extrmement embarrassant, relativement aux diffrences individuelles. Je fais allusion aux genres que l'on a appels protens ou polymorphes, genres chez lesquels les espces varient de faon drgle. peine y a-t-il deux naturalistes qui soient d'accord pour classer ces formes comme espces ou comme varits. On peut citer comme exemples les genres _Rubus_, _Rosa_ et _Hieracium_ chez les plantes; plusieurs genres d'insectes et de coquillages brachiopodes. Dans la plupart des genres polymorphes, quelques espces ont des caractres fixes et dfinis. Les genres polymorphes dans un pays semblent, peu d'exceptions prs, l'tre aussi dans un autre, et, s'il faut en juger par les Brachiopodes, ils l'ont t d'autres poques. Ces faits sont trs embarrassants, car ils semblent prouver que cette espce de variabilit est indpendante des conditions d'existence. Je suis dispos croire que, chez quelques-uns de ces genres polymorphes tout au moins, ce sont l des variations qui ne sont ni utiles ni nuisibles l'espce; et qu'en consquence la slection naturelle ne s'en est pas empare pour les rendre dfinitives, comme nous l'expliquerons plus tard. On sait que, indpendamment des variations, certains individus appartenant une mme espce prsentent souvent de grandes diffrences de conformation; ainsi, par exemple, les deux sexes de diffrents animaux; les deux ou trois castes de femelles striles et de travailleurs chez les insectes, beaucoup d'animaux infrieurs l'tat de larve ou non encore parvenus l'ge adulte. On a aussi constat des cas de dimorphisme et de trimorphisme chez les animaux et chez les plantes. Ainsi, M. Wallace, qui dernirement a appel l'attention sur ce sujet, a dmontr que, dans l'archipel Malais, les femelles de certaines espces de papillons revtent rgulirement deux ou mme trois formes absolument distinctes, qui ne sont relies les unes aux autres par aucune varit intermdiaire. Fritz Mller a dcrit des cas analogues, mais plus extraordinaires encore, chez les mles de certains crustacs du Brsil. Ainsi, un Tanais mle se trouve rgulirement sous deux formes distinctes; l'une de ces formes possde des pinces fortes et ayant un aspect diffrent, l'autre a des antennes plus abondamment garnies de cils odorants. Bien que, dans la plupart de ces cas, les deux ou trois formes observes chez les animaux et chez les plantes ne soient pas relies actuellement par des chanons intermdiaires, il est probable qu' une certaine poque ces intermdiaires ont exist. M. Wallace, par exemple, a dcrit un certain papillon qui prsente, dans une mme le, un grand nombre de varits relies par des chanons intermdiaires, et dont les formes extrmes ressemblent troitement aux deux formes d'une espce dimorphe voisine, habitant une autre partie de l'archipel Malais. Il en est de mme chez les fourmis; les diffrentes castes de travailleurs sont ordinairement tout fait distinctes; mais, dans quelques cas, comme nous le verrons plus tard, ces castes sont relies les unes aux autres par des varits imperceptiblement gradues. J'ai observ les mmes phnomnes chez certaines plantes dimorphes. Sans doute, il parat tout d'abord extrmement remarquable qu'un mme papillon femelle puisse produire en mme temps trois formes femelles distinctes et une seule forme mle; ou bien qu'une plante hermaphrodite puisse produire, dans une mme capsule, trois formes hermaphrodites distinctes, portant trois sortes diffrentes de femelles et trois ou mme six sortes diffrentes de mles. Toutefois, ces cas ne sont que des exagration du fait ordinaire, savoir: que la femelle produit des descendants des deux sexes, qui, parfois, diffrent les uns des autres d'une faon extraordinaire. ESPCES DOUTEUSES. Les formes les plus importantes pour nous, sous bien des rapports, sont celles qui, tout en prsentant, un degr trs prononc, le caractre d'espces, sont assez semblables d'autres formes ou sont assez parfaitement relies avec elles par des intermdiaires, pour que les naturalistes rpugnent les considrer comme des espces distinctes. Nous avons toute raison de croire qu'un grand nombre de ces formes voisines et douteuses ont conserv leurs caractres de faon permanente pendant longtemps, pendant aussi longtemps mme, autant que nous pouvons en juger, que les bonnes et vraies espces. Dans la pratique, quand un naturaliste peut rattacher deux formes l'une l'autre par des intermdiaires, il considre l'une comme une varit de l'autre; il dsigne la plus commune, mais parfois aussi la premire dcrite, comme l'espce, et la seconde comme la varit. Il se prsente quelquefois, cependant, des cas trs difficiles, que je n'numrerai pas ici, o il s'agit de dcider si une forme doit tre classe comme une varit d'une autre forme, mme quand elles sont intimement relies par des formes intermdiaires; bien qu'on suppose d'ordinaire que ces formes intermdiaires ont une nature hybride, cela ne suffit pas toujours pour trancher la difficult. Dans bien des cas, on regarde une forme comme une varit d'une autre forme, non pas parce qu'on a retrouv les formes intermdiaires, mais parce que l'analogie qui existe entre elles fait supposer l'observateur que ces intermdiaires existent aujourd'hui, ou qu'ils ont anciennement exist. Or, en agir ainsi, c'est ouvrir la porte au doute et aux conjectures. Pour dterminer, par consquent, si l'on doit classer une forme comme une espce ou comme une varit, il semble que le seul guide suivre soit l'opinion des naturalistes ayant un excellent jugement et une grande exprience; mais, souvent, il devient ncessaire de dcider la majorit des voix, car il n'est gure de varits bien connues et bien tranches que des juges trs comptents n'aient considres comme telles, alors que d'autres juges tout aussi comptents les considrent comme des espces. Il est certain tout au moins que les varits ayant cette nature douteuse sont trs communes. Si l'on compare la flore de la Grande-Bretagne celle de la France ou celle des tats-Unis, flores dcrites par diffrents botanistes, on voit quel nombre surprenant de formes ont t classes par un botaniste comme espces, et par un autre comme varits. M. H.-C. Watson, auquel je suis trs reconnaissant du concours qu'il m'a prt, m'a signal cent quatre-vingt-deux plantes anglaises, que l'on considre ordinairement comme des varits, mais que certains botanistes ont toutes mises au rang des espces; en faisant cette liste, il a omis plusieurs varits insignifiantes, lesquelles nanmoins ont t ranges comme espces par certains botanistes, et il a entirement omis plusieurs genres polymorphes. M. Babington compte, dans les genres qui comprennent le plus de formes polymorphes, deux cent cinquante et une espces, alors que M. Bentham n'en compte que cent douze, ce qui fait une diffrence de cent trente-neuf formes douteuses! Chez les animaux qui s'accouplent pour chaque porte et qui jouissent un haut degr de la facult de la locomotion, on trouve rarement, dans un mme pays, des formes douteuses, mises au rang d'espces par un zoologiste, et de varits par un autre; mais ces formes sont communes dans les rgions spares. Combien n'y a-t-il pas d'oiseaux et d'insectes de l'Amrique septentrionale et de l'Europe, ne diffrant que trs peu les uns des autres, qui ont t compts, par un minent naturaliste comme des espces incontestables, et par un autre, comme des varits, ou bien, comme on les appelle souvent, comme des races gographiques! M. Wallace dmontre, dans plusieurs mmoires remarquables, qu'on peut diviser en quatre groupes les diffrents animaux, principalement les lpidoptres, habitant les les du grand archipel Malais: les formes variables, les formes locales, les races gographiques ou sous-espces, et les vraies espces reprsentatives. Les premires, ou formes variables, varient beaucoup dans les limites d'une mme le. Les formes locales sont assez constantes et sont distinctes dans chaque le spare; mais, si l'on compare les unes aux autres les formes locales des diffrentes les, on voit que les diffrences qui les sparent sont si lgres et offrent tant de gradations, qu'il est impossible de les dfinir et de les dcrire, bien qu'en mme temps les formes extrmes soient suffisamment distinctes. Les races gographiques ou sous-espces constituent des formes locales compltement fixes et isoles; mais, comme elles ne diffrent pas les unes des autres par des caractres importants et fortement accuss, il faut s'en rapporter uniquement l'opinion individuelle pour dterminer lesquelles il convient de considrer comme espces, et lesquelles comme varits. Enfin, les espces reprsentatives occupent, dans l'conomie naturelle de chaque le, la mme place que les formes locales et les sous-espces; mais elles se distinguent les unes des autres par une somme de diffrences plus grande que celles qui existent entre les formes locales et les sous-espces; les naturalistes les regardent presque toutes comme de vraies espces. Toutefois, il n'est pas possible d'indiquer un criterium certain qui permette de reconnatre les formes variables, les formes locales, les sous- espces et les espces reprsentatives. Il y a bien des annes, alors que je comparais et que je voyais d'autres naturalises comparer les uns avec les autres et avec ceux du continent amricain les oiseaux provenant des les si voisines de l'archipel des Galapagos, j'ai t profondment frapp de la distinction vague et arbitraire qui existe entre les espces et les varits. M. Wollaston, dans son admirable ouvrage, considre comme des varits beaucoup d'insectes habitant les lots du petit groupe de Madre; or, beaucoup d'entomologistes classeraient la plupart d'entre eux comme des espces distinctes. Il y a, mme en Irlande, quelques animaux que l'on regarde ordinairement aujourd'hui comme des varits, mais que certains zoologistes ont mis au rang des espces. Plusieurs savants ornithologistes estiment que notre coq de bruyre rouge n'est qu'une varit trs prononce d'une espce norwgienne; mais la plupart le considrent comme une espce incontestablement particulire la Grande- Bretagne. Un loignement considrable entre les habitats de deux formes douteuses conduit beaucoup de naturalistes classer ces dernires comme des espces distinctes. Mais n'y a-t-il pas lieu de se demander: quelle est dans ce cas la distance suffisante? Si la distance entre l'Amrique et l'Europe est assez considrable, suffit-il, d'autre part, de la distance entre l'Europe et les Aores, Madre et les Canaries, ou de celle qui existe entre les diffrents lots de ces petits archipels? M. B.-D. Walsh, entomologiste distingu des tats-Unis, a dcrit ce qu'il appelle _les varits_ et _les espces phytophages_. La plupart des insectes qui se nourrissent de vgtaux vivent exclusivement sur une espce ou sur un groupe de plantes; quelques-uns se nourrissent indistinctement de plusieurs sortes de plantes; mais ce n'est pas pour eux une cause de variations. Dans plusieurs cas, cependant, M. Walsh a observ que les insectes vivant sur diffrentes plantes prsentent, soit l'tat de larve, soit l'tat parfait, soit dans les deux cas, des diffrences lgres, bien que constantes, au point de vue de la couleur, de la taille ou de la nature des scrtions. Quelquefois les mles seuls, d'autres fois les mles et les femelles prsentent ces diffrences un faible degr. Quand les diffrences sont un peu plus accuses et que les deux sexes sont affects tous les ges, tous les entomologistes considrent ces formes comme des espces vraies. Mais aucun observateur ne peut dcider pour un autre, en admettant mme qu'il puisse le faire pour lui-mme, auxquelles de ces formes phytophages il convient de donner le nom d'_espces_ ou de _varit_. M. Walsh met au nombre des _varits_ les formes qui s'entrecroisent facilement; il appelle _espces_ celles qui paraissent avoir perdu cette facult d'entrecroisement. Comme les diffrences proviennent de ce que les insectes se sont nourris, pendant longtemps, de plantes distinctes, on ne peut s'attendre trouver actuellement les intermdiaires reliant les diffrentes formes. Le naturaliste perd ainsi son meilleur guide, lorsqu'il s'agit de dterminer s'il doit mettre les formes douteuses au rang des varits ou des espces. Il en est ncessairement de mme pour les organismes voisins qui habitent des les ou des continents spars. Quand, au contraire, un animal ou une plante s'tend sur un mme continent, ou habite plusieurs les d'un mme archipel, en prsentant diverses formes dans les diffrents points qu'il occupe, on peut toujours esprer trouver les formes intermdiaires qui, reliant entre elles les formes extrmes, font descendre celles-ci au rang de simples varits. Quelques naturalistes soutiennent que les animaux ne prsentent jamais de varits; aussi attribuent-ils une valeur spcifique la plus petite diffrence, et, quand ils rencontrent une mme forme identique dans deux pays loigns ou dans deux formations gologiques, ils affirment que deux espces distinctes sont caches sous une mme enveloppe. Le terme _espce_ devient, dans ce cas, une simple abstraction inutile, impliquant et affirmant un acte spar du pouvoir crateur. Il est certain que beaucoup de formes, considres comme des varits par des juges trs comptents, ont des caractres qui les font si bien ressembler des espces, que d'autres juges, non moins comptents, les ont considres comme telles. Mais discuter s'il faut les appeler espces ou varits, avant d'avoir trouv une dfinition de ces termes et que cette dfinition soit gnralement accepte, c'est s'agiter dans le vide. Beaucoup de varits bien accuses ou espces douteuses mriteraient d'appeler notre attention; on a tir, en effet, de nombreux et puissants arguments de la distribution gographique, des variations analogues, de l'hybridit, etc., pour essayer de dterminer le rang qu'il convient de leur assigner; mais je ne peux, faute d'espace, discuter ici ces arguments. Des recherches attentives permettront sans doute aux naturalistes de s'entendre pour la classification de ces formes douteuses. Il faut ajouter, cependant, que nous les trouvons en plus grand nombre dans les pays les plus connus. En outre, si un animal ou une plante l'tat sauvage est trs utile l'homme, ou que, pour quelque cause que ce soit, elle attire vivement son attention, on constate immdiatement qu'il en existe plusieurs varits que beaucoup d'auteurs considrent comme des espces. Le chne commun, par exemple, est un des arbres qui ont t le plus tudis, et cependant un naturaliste allemand rige en espces plus d'une douzaine de formes, que les autres botanistes considrent presque universellement comme des varits. En Angleterre, on peut invoquer l'opinion des plus minents botanistes et des hommes pratiques les plus expriments; les uns affirment que les chnes sessiles et les chnes pdonculs sont des espces bien distinctes, les autres que ce sont de simples varits. Puisque j'en suis sur ce sujet, je dsire citer un remarquable mmoire publi dernirement par M. A. de Candolle sur les chnes du monde entier. Personne n'a eu sa disposition des matriaux plus complets relatifs aux caractres distinctifs des espces, personne n'aurait pu tudier ces matriaux avec plus de soin et de sagacit. Il commence par indiquer en dtail les nombreux points de conformation susceptibles de variations chez les diffrentes espces, et il estime numriquement la frquence relative de ces variations. Il indique plus d'une douzaine de caractres qui varient, mme sur une seule branche, quelquefois en raison de l'ge ou du dveloppement de l'individu, quelquefois sans qu'on puisse assigner aucune cause ces variations. Bien entendu, de semblables caractres n'ont aucune valeur spcifique; mais, comme l'a fait remarquer Asa Gray dans son commentaire sur ce mmoire, ces caractres font gnralement partie des dfinitions spcifiques. De Candolle ajoute qu'il donne le rang d'espces aux formes possdant des caractres qui ne varient jamais sur un mme arbre et qui ne sont jamais relies par des formes intermdiaires. Aprs cette discussion, rsultat de tant de travaux, il appuie sur cette remarque: Ceux qui prtendent que la plus grande partie de nos espces sont nettement dlimites, et que les espces douteuses se trouvent en petite minorit, se trompent certainement. Cela semble vrai aussi longtemps qu'un genre est imparfaitement connu, et que l'on dcrit ses espces d'aprs quelques spcimens provisoires, si je peux m'exprimer ainsi. mesure qu'on connat mieux un genre, on dcouvre des formes intermdiaires et les doutes augmentent quant aux limites spcifiques. Il ajoute aussi que ce sont les espces les mieux connues qui prsentent le plus grand nombre de varits et de sous-varits spontanes. Ainsi, le _Quercus robur_ a vingt-huit varits, dont toutes, except six, se groupent autour de trois sous-espces, c'est -dire _Quercus pedunculata, sessiliflora_ et _pubescens_. Les formes qui relient ces trois sous-espces sont comparativement rares; or, Asa Gray remarque avec justesse que si ces formes intermdiaires, rares aujourd'hui, venaient s'teindre compltement, les trois sous-espces se trouveraient entre elles exactement dans le mme rapport que le sont les quatre ou cinq espces provisoirement admises, qui se groupent de trs prs autour du _Quercus robur_. Enfin, de Candolle admet que, sur les trois cents espces qu'il numre dans son mmoire comme appartenant la famille des chnes, les deux tiers au moins sont des espces provisoires, c'est--dire qu'elles ne sont pas strictement conformes la dfinition donne plus haut de ce qui constitue une espce vraie. Il faut ajouter que de Candolle ne croit plus que les espces sont des crations immuables; il en arrive la conclusion que la thorie de drivation est la plus naturelle et celle qui concorde le mieux avec les faits connus en palontologie, en botanique, en zoologie gographique, en anatomie et en classification. Quand un jeune naturaliste aborde l'tude d'un groupe d'organismes qui lui sont parfaitement inconnus, il est d'abord trs embarrass pour dterminer quelles sont les diffrences qu'il doit considrer comme impliquant une espce ou simplement une varit; il ne sait pas, en effet, quelles sont la nature et l'tendue des variations dont le groupe dont il s'occupe est susceptible, fait qui prouve au moins combien les variations sont gnrales. Mais, s'il restreint ses tudes une seule classe habitant un seul pays, il saura bientt quel rang il convient d'assigner la plupart des formes douteuses. Tout d'abord, il est dispos reconnatre beaucoup d'espces, car il est frapp, aussi bien que l'leveur de pigeons et de volailles dont nous avons dj parl, de l'tendue des diffrences qui existent chez les formes qu'il tudie continuellement; en outre, il sait peine que des variations analogues, qui se prsentent dans d'autres groupes et dans d'autres pays, seraient de nature corriger ses premires impressions. mesure que ses observations prennent un dveloppement plus considrable, les difficults s'accroissent, car il se trouve en prsence d'un plus grand nombre de formes trs voisines. En supposant que ses observations prennent un caractre gnral, il finira par pouvoir se dcider; mais il n'atteindra ce point qu'en admettant des variations nombreuses, et il ne manquera pas de naturalistes pour contester ses conclusions. Enfin, les difficults surgiront en foule, et il sera forc de s'appuyer presque entirement sur l'analogie, lorsqu'il en arrivera tudier les formes voisines provenant de pays aujourd'hui spars, car il ne pourra retrouver les chanons intermdiaires qui relient ces formes douteuses. Jusqu' prsent on n'a pu tracer une ligne de dmarcation entre les espces et les sous-espces, c'est--dire entre les formes qui, dans l'opinion de quelques naturalistes, pourraient tre presque mises au rang des espces sans le mriter tout fait. On n'a pas russi davantage tracer une ligne de dmarcation entre les sous-espces et les varits fortement accuses, ou entre les varits peine sensibles et les diffrences individuelles. Ces diffrences se fondent l'une dans l'autre par des degrs insensibles, constituant une vritable srie; or, la notion de srie implique l'ide d'une transformation relle. Aussi, bien que les diffrences individuelles offrent peu d'intrt aux naturalistes classificateurs, je considre qu'elles ont la plus haute importance en ce qu'elles constituent les premiers degrs vers ces varits si lgres qu'on croit devoir peine les signaler dans les ouvrages sur l'histoire naturelle. Je crois que les varits un peu plus prononces, un peu plus persistantes, conduisent d'autres varits plus prononces et plus persistantes encore; ces dernires amnent la sous-espce, puis enfin l'espce. Le passage d'un degr de diffrence un autre peut, dans bien des cas, rsulter simplement de la nature de l'organisme et des diffrentes conditions physiques auxquelles il a t longtemps expos. Mais le passage d'un degr de diffrence un autre, quand il s'agit de caractres d'adaptation plus importants, peut s'attribuer srement l'action accumulatrice de la slection naturelle, que j'expliquerai plus tard, et aux effets de l'augmentation de l'usage ou du non-usage des parties. On peut donc dire qu'une varit fortement accuse est le commencement d'une espce. Cette assertion est-elle fonde ou non? C'est ce dont on pourra juger quand on aura pes avec soin les arguments et les diffrents faits qui font l'objet de ce volume. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, que toutes les varits ou espces en voie de formation atteignent le rang d'espces. Elles peuvent s'teindre, ou elles peuvent se perptuer comme varits pendant de trs longues priodes; M. Wollaston a dmontr qu'il en tait ainsi pour les varits de certains coquillages terrestres fossiles Madre, et M. Gaston de Saporta pour certaines plantes. Si une varit prend un dveloppement tel que le nombre de ses individus dpasse celui de l'espce souche, il est certain qu'on regardera la varit comme l'espce et l'espce comme la varit. Ou bien il peut se faire encore que la varit supplante et extermine l'espce souche; ou bien encore elles peuvent coexister toutes deux et tre toutes deux considres comme des espces indpendantes. Nous reviendrons, d'ailleurs; un peu plus loin sur ce sujet. On comprendra, d'aprs ces remarques, que, selon moi, on a, dans un but de commodit, appliqu arbitrairement le terme _espces_ certains individus qui se ressemblent de trs prs, et que ce terme ne diffre pas essentiellement du terme _varit_, donn des formes moins distinctes et plus variables. Il faut ajouter, d'ailleurs, que le terme _varit_; comparativement de simples diffrences individuelles, est aussi appliqu arbitrairement dans un but de commodit. LES ESPCES COMMUNES ET TRS RPANDUES SONT CELLES QUI VARIENT LE PLUS. Je pensais, guid par des considrations thoriques, qu'on pourrait obtenir quelques rsultats intressants relativement la nature et au rapport des espces qui varient le plus, en dressant un tableau de toutes les varits de plusieurs flores bien tudies. Je croyais, tout d'abord, que c'tait l un travail fort simple; mais M. H.-C, Watson, auquel je dois d'importants conseils et une aide prcieuse sur cette question, m'a bienttdmontr que je rencontrerais beaucoup de difficults; le docteur Hooker m'a exprim la mme opinion en termes plus nergiques encore. Je rserve, pour un futur ouvrage, la discussion de ces difficults et les tableaux comportant les nombres proportionnels des espces variables. Le docteur Hooker m'autorise ajouter qu'aprs avoir lu avec soin mon manuscrit et examin ces diffrents tableaux, il partage mon opinion quant au principe que je vais tablir tout l'heure. Quoi qu'il en soit, cette question, traite brivement comme il faut qu'elle le soit ici, est assez embarrassante en ce qu'on ne peut viter des allusions _la lutte pour l'existence, la divergence des caractres_, et quelques autres questions que nous aurons discuter plus tard. Alphonse de Candolle et quelques autres naturalistes ont dmontr que les plantes ayant un habitat trs tendu ont ordinairement des varits. Ceci est parfaitement comprhensible, car ces plantes sont exposes diverses conditions physiques, et elles se trouvent en concurrence (ce qui, comme nous le verrons plus tard, est galement important ou mme plus important encore) avec diffrentes sries d'tres organiss. Toutefois, nos tableaux dmontrent en outre que, dans tout pays limit, les espces les plus communes, c'est--dire celles qui comportent le plus grand nombre d'individus et les plus rpandues dans leur propre pays (considration diffrente de celle d'un habitat considrable et, dans une certaine mesure, de celle d'une espce commune), offrent le plus souvent des varits assez prononces pour qu'on en tienne compte dans les ouvrages sur la botanique. On peut donc dire que les espces qui ont un habitat considrable, qui sont le plus rpandues dans leur pays natal, et qui comportent le plus grand nombre d'individus, sont les espces florissantes ou espces dominantes, comme on pourrait les appeler, et sont celles qui produisent le plus souvent des varits bien prononces, que je considre comme des espces naissantes. On aurait pu, peut-tre, prvoir ces rsultats; en effet, les varits, afin de devenir permanentes, ont ncessairement lutter contre les autres habitants du mme pays; or, les espces qui dominent dj sont le plus propres produire des rejetons qui, bien que modifis dans une certaine mesure, hritent encore des avantages qui ont permis leurs parents de vaincre leurs concurrents. Il va sans dire que ces remarques sur la prdominance ne s'appliquent qu'aux formes qui entrent en concurrence avec d'autres formes, et, plus spcialement, aux membres d'un mme genre ou d'une mme classe ayant des habitudes presque semblables. Quant au nombre des individus, la comparaison, bien entendu, s'applique seulement aux membres du mme groupe. On peut dire qu'une plante domine si elle est plus rpandue, ou si le nombre des individus qu'elle comporte est plus considrable que celui des autres plantes du mme pays vivant dans des conditions presque analogues. Une telle plante n'en est pas moins dominante parce que quelques conferves aquatiques ou quelques champignons parasites comportent un plus grand nombre d'individus et sont plus gnralement rpandus; mais, si une espce de conferves ou de champignons parasites surpasse les espces voisines au point de vue que nous venons d'indiquer, ce sera alors une espce dominante dans sa propre classe. LES ESPCES DES GENRES LES PLUS RICHES DANS CHAQUE PAYS VARIENT PLUS FRQUEMMENT QUE LES ESPCES DES GENRES MOINS RICHES. Si l'on divise en deux masses gales les plantes habitant un pays, telles qu'elles sont dcrites dans sa flore, et que l'on place d'un ct toutes celles appartenant aux genres les plus riches, c'est--dire aux genres qui comprennent le plus d'espces, et de l'autre les genres les plus pauvres, on verra que les genres les plus riches comprennent un plus grand nombre d'espces trs communes, trs rpandues, ou, comme nous les appelons, d'espces dominantes. Ceci tait encore prvoir; en effet, le simple fait que beaucoup d'espces du mme genre habitent un pays dmontre qu'il y a, dans les conditions organiques ou inorganiques de ce pays, quelque chose qui est particulirement favorable ce genre; en consquence, il tait prvoir qu'on trouverait dans les genres les plus riches, c'est--dire dans ceux qui comprennent beaucoup d'espces, un nombre relativement plus considrable d'espces dominantes. Toutefois, il y a tant de causes en jeu tendant contre-balancer ce rsultat, que je suis trs surpris que mes tableaux indiquent mme une petite majorit en faveur des grands genres. Je ne mentionnerai ici que deux de ces causes. Les plantes d'eau douce et celles d'eau sale sont ordinairement trs rpandues et ont une extension gographique considrable, mais cela semble rsulter de la nature des stations qu'elles occupent et n'avoir que peu ou pas de rapport avec l'importance des genres auxquels ces espces appartiennent. De plus, les plantes places trs bas dans l'chelle de l'organisation sont ordinairement beaucoup plus rpandues que les plantes mieux organises; ici encore, il n'y a aucun rapport immdiat avec l'importance des genres. Nous reviendrons, dans notre chapitre sur la distribution gographique, sur la cause de la grande dissmination des plantes d'organisation infrieure. En partant de ce principe, que les espces ne sont que des varits bien tranches et bien dfinies, j'ai t amen supposer que les espces des genres les plus riches dans chaque pays doivent plus souvent offrir des varits que les espces des genres moins riches; car, chaque fois que des espces trs voisines se sont formes (j'entends des espces d'un mme genre), plusieurs varits ou espces naissantes doivent, en rgle gnrale, tre actuellement en voie de formation. Partout o croissent de grands arbres, on peut s'attendre trouver de jeunes plants. Partout o beaucoup d'espces d'un genre se sont formes en vertu de variations, c'est que les circonstances extrieures ont favoris la variabilit; or, tout porte supposer que ces mmes circonstances sont encore favorables la variabilit. D'autre part, si l'on considre chaque espce comme le rsultat d'autant d'actes indpendants de cration, il n'y a aucune raison pour que les groupes comprenant beaucoup d'espces prsentent plus de varits que les groupes en comprenant trs peu. Pour vrifier la vrit de cette induction, j'ai class les plantes de douze pays et les insectes coloptres de deux rgions en deux groupes peu prs gaux, en mettant d'un ct les espces appartenant aux genres les plus riches, et de l'autre celles appartenant aux genres les moins riches; or, il s'est invariablement trouv que les espces appartenant aux genres les plus riches offrent plus de varits que celles appartenant aux autres genres. En outre, les premires prsentent un plus grand nombre moyen de varits que les dernires. Ces rsultats restent les mmes quand on suit un autre mode de classement et quand on exclut des tableaux les plus petits genres, c'est--dire les genres qui ne comportent que d'une quatre espces. Ces faits ont une haute signification si l'on se place ce point de vue que les espces ne sont que des varits permanentes et bien tranches; car, partout o se sont formes plusieurs espces du mme genre, ou, si nous pouvons employer cette expression, partout o les causes de cette formation ont t trs actives, nous devons nous attendre ce que ces causes soient encore en action, d'autant que nous avons toute raison de croire que la formation des espces doit tre trs lente. Cela est certainement le cas si l'on considre les varits comme des espces naissantes, car mes tableaux dmontrent clairement que, en rgle gnrale, partout o plusieurs espces d'un genre ont t formes, les espces de ce genre prsentent un nombre de varits, c'est--dire d'espces naissantes, beaucoup au-dessus de la moyenne. Ce n'est pas que tous les genres trs riches varient beaucoup actuellement et accroissent ainsi le nombre de leurs espces, ou que les genres moins riches ne varient pas et n'augmentent pas, ce qui serait fatal ma thorie; la gologie nous prouve, en effet, que, dans le cours des temps, les genres pauvres ont souvent beaucoup augment et que les genres riches, aprs avoir atteint un maximum, ont dclin et ont fini par disparatre. Tout ce que nous voulons dmontrer, c'est que, partout o beaucoup d'espces d'un genre se sont formes, beaucoup en moyenne se forment encore, et c'est l certainement ce qu'il est facile de prouver. BEAUCOUP D'ESPCES COMPRISES DANS LES GENRES LES PLUS RICHES RESSEMBLENT DES VARITS EN CE QU'ELLES SONT TRS TROITEMENT, MAIS INGALEMENT VOISINES LES UNES DES AUTRES, ET EN CE QU'ELLES ONT UN HABITAT TRES LIMIT. D'autres rapports entre les espces des genres riches et les varits qui en dpendent, mritent notre attention. Nous avons vu qu'il n'y a pas de critrium infaillible qui nous permette de distinguer entre les espces et les varits bien tranches. Quand on ne dcouvre pas de chanons intermdiaires entre des formes douteuses, les naturalistes sont forcs de se dcider en tenant compte de la diffrence qui existe entre ces formes douteuses, pour juger, par analogie, si cette diffrence suffit pour les lever au rang d'espces. En consquence, la diffrence est un critrium trs important qui nous permet de classer deux formes comme espces ou comme varits. Or, Fries a remarqu pour les plantes, et Westwood pour les insectes, que, dans les genres riches, les diffrences entre les espces sont souvent trs insignifiantes. J'ai cherch apprcier numriquement ce fait par la mthode des moyennes; mes rsultats sont imparfaits, mais ils n'en confirment pas moins cette hypothse. J'ai consult aussi quelques bons observateurs, et aprs de mres rflexions ils ont partag mon opinion. Sous ce rapport donc, les espces des genres riches ressemblent aux varits plus que les espces des genres pauvres. En d'autres termes, on peut dire que, chez les genres riches o se produisent actuellement un nombre de varits, ou espces naissantes, plus grand que la moyenne, beaucoup d'espces dj produites ressemblent encore aux varits, car elles diffrent moins les unes des autres qu'il n'est ordinaire. En outre, les espces des genres riches offrent entre elles les mmes rapports que ceux que l'on constate entre les varits d'une mme espce. Aucun naturaliste n'oserait soutenir que toutes les espces d'un genre sont galement distinctes les unes des autres; on peut ordinairement les diviser en sous-genres, en sections, ou en groupes infrieurs. Comme Fries l'a si bien fait remarquer, certains petits groupes d'espces se runissent ordinairement comme des satellites autour d'autres espces. Or, que sont les varits, sinon des groupes d'organismes ingalement apparents les uns aux autres et runis autour de certaines formes, c'est-- dire autour des espces types? Il y a, sans doute, une diffrence importante entre les varits et les espces, c'est--dire que la somme des diffrences existant entre les varits compares les unes avec les autres, ou avec l'espce type, est beaucoup moindre que la somme des diffrences existant entre les espces du mme genre. Mais, quand nous en viendrons discuter le principe de la divergence des caractres, nous trouverons l'explication de ce fait, et nous verrons aussi comment il se fait que les petites diffrences entre les varits tendent s'accrotre et atteindre graduellement le niveau des diffrences plus grandes qui caractrisent les espces. Encore un point digne d'attention. Les varits ont gnralement une distribution fort restreinte; c'est presque une banalit que cette assertion, car si une varit avait une distribution plus grande que celle de l'espce qu'on lui attribue comme souche, leur dnomination aurait t rciproquement inverse. Mais il y a raison de croire que les espces trs voisines d'autres espces, et qui sous ce rapport ressemblent des varits, offrent souvent aussi une distribution limite. Ainsi, par exemple, M. H.-C. Watson a bien voulu m'indiquer, dans l'excellent _Catalogue des plantes de Londres_ (4 dition), soixante-trois plantes qu'on y trouve mentionnes comme espces, mais qu'il considre comme douteuses cause de leur analogie troite avec d'autres espces. Ces soixante-trois espces s'tendent en moyenne sur 6.9 des provinces ou districts botaniques entre lesquels M. Watson a divis la Grande-Bretagne. Dans ce mme catalogue, on trouve cinquante-trois varits reconnues s'tendant sur 7.7 de ces provinces, tandis que les espces auxquelles se rattachent ces varits s'tendent sur 14.3 provinces. Il rsulte de ces chiffres que les varits, reconnues comme telles, ont peu prs la mme distribution restreinte que ces formes trs voisines que M. Watson m'a indiques comme espces douteuses, mais qui sont universellement considres par les botanistes anglais comme de bonnes et vritables espces. RSUM. En rsum, on ne peut distinguer les varits des espces que: 1 par la dcouverte de chanons intermdiaires; 2 par une certaine somme peu dfinie de diffrences qui existent entre les unes et les autres. En effet, si deux formes diffrent trs peu, on les classe ordinairement comme varits, bien qu'on ne puisse pas directement les relier entre elles; mais on ne saurait dfinir la somme des diffrences ncessaires pour donner deux formes le rang d'espces. Chez les genres prsentant, dans un pays quelconque, un nombre d'espces suprieur la moyenne, les espces prsentent aussi une moyenne de varits plus considrable. Chez les grands genres, les espces sont souvent, quoique un degr ingal, trs voisines les unes des autres, et forment des petits groupes autour d'autres espces. Les espces trs voisines ont ordinairement une distribution restreinte. Sous ces divers rapports, les espces des grands genres prsentent de fortes analogies avec les varits. Or, il est facile de se rendre compte de ces analogies, si l'on part de ce principe que chaque espce a exist d'abord comme varit, la varit tant l'origine de l'espce; ces analogies, au contraire, restent inexplicables si l'on admet que chaque espce a t cre sparment. Nous avons vu aussi que ce sont les espces les plus florissantes, c'est--dire les espces dominantes, des plus grands genres de chaque classe qui produisent en moyenne le plus grand nombre de varits; or, ces varits, comme nous le verrons plus tard, tendent se convertir en espces nouvelles et distinctes. Ainsi, les genres les plus riches ont une tendance devenir plus riches encore; et, dans toute la nature, les formes vivantes, aujourd'hui dominantes, manifestent une tendance le devenir de plus en plus, parce qu'elles produisent beaucoup de descendants modifis et dominants. Mais, par une marche graduelle que nous expliquerons plus tard, les plus grands genres tendent aussi se fractionner en des genres moindres. C'est ainsi que, dans tout l'univers, les formes vivantes se trouvent divises en groupes subordonns d'autres groupes. CHAPITRE III. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. _Son influence sur la slection naturelle. -- Ce terme pris dans un sens figur. -- Progression gomtrique de l'augmentation des individus. -- Augmentation rapide des animaux et des plantes acclimats. -- Nature des obstacles qui empchent cette augmentation. -- Concurrence universelle. -- Effets du climat. -- Le grand nombre des individus devient une protection. -- Rapports complexes entre tous les animaux et entre toutes les plantes. -- La lutte pour l'existence est trs acharne entre les individus et les varits de la mme espce, souvent aussi entre les espces du mme genre. -- Les rapports d'organisme organisme sont les plus importants de tous les rapports._ Avant d'aborder la discussion du sujet de ce chapitre, il est bon d'indiquer en quelques mots quelle est l'influence de lutte pour l'existence sur la slection naturelle. Nous avons vu, dans le prcdent chapitre, qu'il existe une certaine variabilit individuelle chez les tres organiss l'tat sauvage; je ne crois pas, d'ailleurs, que ce point ait jamais t contest. Peu nous importe que l'on donne le nom d'_espces_, de _sous-espces_ ou de _varits_ une multitude de formes douteuses; peu nous importe, par exemple, quel rang on assigne aux deux ou trois cents formes douteuses des plantes britanniques, pourvu que l'on admette l'existence de varits bien tranches. Mais le seul fait de l'existence de variabilit individuelles et de quelques varits bien tranches, quoique ncessaires comme point de dpart pour la formation des espces, nous aide fort peu comprendre comment se forment ces espces l'tat de nature, comment se sont perfectionnes toutes ces admirables adaptations d'une partie de l'organisme dans ses rapports avec une autre partie, ou avec les conditions de la vie, ou bien encore, les rapports d'un tre organis avec un autre. Les rapports du pic et du gui nous offrent un exemple frappant de ces admirables coadaptations. Peut-tre les exemples suivants sont-ils un peu moins frappants, mais la coadaptation n'en existe pas moins entre le plus humble parasite et l'animal ou l'oiseau aux poils ou aux plumes desquels il s'attache; dans la structure du scarabe qui plonge dans l'eau; dans la graine garnie de plumes que transporte la brise la plus lgre; en un mot, nous pouvons remarquer d'admirables adaptations partout et dans toutes les parties du monde organis. On peut encore se demander comment il se fait que les varits que j'ai appeles _espces naissantes_ ont fini par se convertir en espces vraies et distinctes, lesquelles, dans la plupart des cas, diffrent videmment beaucoup plus les unes des autres que les varits d'une mme espce; comment se forment ces groupes d'espces, qui constituent ce qu'on appelle des _genres distincts_, et qui diffrent plus les uns des autres que les espces du mme genre? Tous ces effets, comme nous l'expliquerons de faon plus dtaille dans le chapitre suivant, dcoulent d'une mme cause: la lutte pour l'existence. Grce cette lutte, les variations, quelque faibles qu'elles soient et de quelque cause qu'elles proviennent, tendent prserver les individus d'une espce et se transmettent ordinairement leur descendance, pourvu qu'elles soient utiles ces individus dans leurs rapports infiniment complexes avec les autres tres organiss et avec les conditions physiques de la vie. Les descendants auront, eux aussi, en vertu de ce fait, une plus grande chance de persister; car, sur les individus d'une espce quelconque ns priodiquement, un bien petit nombre peut survivre. J'ai donn ce principe, en vertu duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et se perptue, si elle est utile, le nom de _slection naturelle_, pour indiquer les rapports de cette slection avec celle que l'homme peut accomplir. Mais l'expression qu'emploie souvent M. Herbert Spencer: la persistance du plus apte, est plus exacte et quelquefois tout aussi commode. Nous avons vu que, grce la slection, l'homme peut certainement obtenir de grands rsultats et adapter les tres organiss ses besoins, en accumulant les variations lgres, mais utiles, qui lui sont fournies par la nature. Mais la slection naturelle, comme nous le verrons plus tard, est une puissance toujours prte l'action; puissance aussi suprieure aux faibles efforts de l'homme que les ouvrages de la nature sont suprieurs ceux de l'art. Discutons actuellement, un peu plus en dtail, la lutte pour l'existence. Je traiterai ce sujet avec les dveloppements qu'il comporte dans un futur ouvrage. De Candolle l'an et Lyell ont dmontr, avec leur largeur de vues habituelle, que tous les tres organiss ont soutenir une terrible concurrence. Personne n'a trait ce sujet, relativement aux plantes, avec plus d'lvation et de talent que M. W. Herbert, doyen de Manchester; sa profonde connaissance de la botanique le mettait d'ailleurs mme de le faire avec autorit. Rien de plus facile que d'admettre la vrit de ce principe: la lutte universelle pour l'existence; rien de plus difficile -- je parle par exprience -- que d'avoir toujours ce principe prsent l'esprit; or, moins qu'il n'en soit ainsi, ou bien on verra mal toute l'conomie de la nature, ou on se mprendra sur le sens qu'il convient d'attribuer tous les faits relatifs la distribution, la raret, l'abondance, l'extinction et aux variations des tres organiss. Nous contemplons la nature brillante de beaut et de bonheur, et nous remarquons souvent une surabondance d'alimentation; mais nous ne voyons pas, ou nous oublions, que les oiseaux, qui chantent perchs nonchalamment sur une branche, se nourrissent principalement d'insectes ou de graines, et que, ce faisant, ils dtruisent continuellement des tres vivants; nous oublions que des oiseaux carnassiers ou des btes de proie sont aux aguets pour dtruire des quantits considrables de ces charmants chanteurs, et pour dvorer leurs oeufs ou leurs petits; nous ne nous rappelons pas toujours que, s'il y a en certains moments surabondance d'alimentation, il n'en est pas de mme pendant toutes les saisons de chaque anne. L'EXPRESSION: LUTTE POUR L'EXISTENCE, EMPLOYE DANS LE SENS FIGUR. Je dois faire remarquer que j'emploie le terme de _lutte pour l'existence_ dans le sens gnral et mtaphorique, ce qui implique les relations mutuelles de dpendance des tres organiss, et, ce qui est plus important, non seulement la vie de l'individu, mais son aptitude ou sa russite laisser des descendants. On peut certainement affirmer que deux animaux carnivores, en temps de famine, luttent l'un contre l'autre qui se procurera les aliments ncessaires son existence. Mais on arrivera dire qu'une plante, au bord du dsert, lutte pour l'existence contre la scheresse, alors qu'il serait plus exact de dire que son existence dpend de l'humidit. On pourra dire plus exactement qu'une plante, qui produit annuellement un million de graines, sur lesquelles une seule, en moyenne, parvient se dvelopper et mrir son tour, lutte avec les plantes de la mme espce, ou d'espces diffrentes, qui recouvrent dj le sol. Le gui dpend du pommier et de quelques autres arbres; or, c'est seulement au figur que l'on pourra dire qu'il lutte contre ces arbres, car si des parasites en trop grand nombre s'tablissent sur le mme arbre, ce dernier languit et meurt; mais on peut dire que plusieurs guis, poussant ensemble sur la mme branche et produisant des graines, luttent l'un avec l'autre. Comme ce sont les oiseaux qui dissminent les graines du gui, son existence dpend d'eux, et l'on pourra dire au figur que le gui lutte avec d'autres plantes portant des fruits, car il importe chaque plante d'amener les oiseaux manger les fruits qu'elle produit, pour en dissminer la graine. J'emploie donc, pour plus de commodit, le terme gnral _lutte pour l'existence_, dans ces diffrents sens qui se confondent les uns avec les autres. PROGRESSION GOMTRIQUE DE L'AUGMENTATION DES INDIVIDUS. La lutte pour l'existence rsulte invitablement de la rapidit avec laquelle tous les tres organiss tendent se multiplier. Tout individu qui, pendant le terme naturel de sa vie, produit plusieurs oeufs ou plusieurs graines, doit tre dtruit quelque priode de son existence, ou pendant une saison quelconque, car, autrement le principe de l'augmentation gomtrique tant donn, le nombre de ses descendants deviendrait si considrable, qu'aucun pays ne pourrait les nourrir. Aussi, comme il nat plus d'individus qu'il n'en peut vivre, il doit y avoir, dans chaque cas, lutte pour l'existence, soit avec un autre individu de la mme espce, soit avec des individus d'espces diffrentes, soit avec les conditions physiques de la vie. C'est la doctrine de Malthus applique avec une intensit beaucoup plus considrable tout le rgne animal et tout le rgne vgtal, car il n'y a l ni production artificielle d'alimentation, ni restriction apporte au mariage par la prudence. Bien que quelques espces se multiplient aujourd'hui plus ou moins rapidement, il ne peut en tre de mme pour toutes, car le monde ne pourrait plus les contenir. Il n'y a aucune exception la rgle que tout tre organis se multiplie naturellement avec tant de rapidit que, s'il n'est dtruit, la terre serait bientt couverte par la descendance d'un seul couple. L'homme mme, qui se reproduit si lentement, voit son nombre doubl tous les vingt-cinq ans, et, ce taux, en moins de mille ans, il n'y aurait littralement plus de place sur le globe pour se tenir debout. Linn a calcul que, si une plante annuelle produit seulement deux graines -- et il n'y a pas de plante qui soit si peu productive -- et que l'anne suivante les deux jeunes plants produisent leur tour chacun deux graines, et ainsi de suite, on arrivera en vingt ans un million de plants. De tous les animaux connus, l'lphant, pense-t-on, est celui qui se reproduit le plus lentement. J'ai fait quelques calculs pour estimer quel serait probablement le taux minimum de son augmentation en nombre. On peut, sans crainte de se tromper, admettre qu'il commence se reproduire l'ge de trente ans, et qu'il continue jusqu' quatre-vingt-dix; dans l'intervalle, il produit six petits, et vit lui-mme jusqu' l'ge de cent ans. Or, en admettant ces chiffres, dans sept cent quarante ou sept cent cinquante ans, il y aurait dix-neuf millions d'lphants vivants, tous descendants du premier couple. Mais, nous avons mieux, sur ce sujet, que des calculs thoriques, nous avons des preuves directes, c'est--dire les nombreux cas observs de la rapidit tonnante avec laquelle se multiplient certains animaux l'tat sauvage, quand les circonstances leur sont favorables pendant deux ou trois saisons. Nos animaux domestiques, redevenus sauvages dans plusieurs parties du monde, nous offrent une preuve plus frappante encore de ce fait. Si l'on n'avait des donnes authentiques sur l'augmentation des bestiaux et des chevaux -- qui cependant se reproduisent si lentement -- dans l'Amrique mridionale et plus rcemment en Australie, on ne voudrait certes pas croire aux chiffres que l'on indique. Il en est de mme des plantes; on pourrait citer bien des exemples de plantes importes devenues communes dans une le en moins de dix ans. Plusieurs plantes, telles que le cardon et le grand chardon, qui sont aujourd'hui les plus communes dans les grandes plaines de la Plata, et qui recouvrent des espaces de plusieurs lieues carres, l'exclusion de toute autre plante, ont t importes d'Europe. Le docteur Falconer m'apprend qu'il y a aux Indes des plantes communes aujourd'hui, du cap Comorin jusqu' l'Himalaya, qui ont t importes d'Amrique, ncessairement depuis la dcouverte de cette dernire partie du monde. Dans ces cas, et dans tant d'autres que l'on pourrait citer, personne ne suppose que la fcondit des animaux et des plantes se soit tout coup accrue de faon sensible. Les conditions de la vie sont trs favorables, et, en consquence, les parents vivent plus longtemps, et tous, ou presque tous les jeunes se dveloppent; telle est videmment l'explication de ces faits. La progression gomtrique de leur augmentation, progression dont les rsultats ne manquent jamais de surprendre, explique simplement cette augmentation si rapide, si extraordinaire, et leur distribution considrable dans leur nouvelle patrie. l'tat sauvage, presque toutes les plantes arrives l'tat de maturit produisent annuellement des graines, et, chez les animaux, il y en a fort peu qui ne s'accouplent pas. Nous pouvons donc affirmer, sans crainte de nous tromper, que toutes les plantes et tous les animaux tendent se multiplier selon une progression gomtrique; or, cette tendance doit tre enraye par la destruction des individus certaines priodes de leur vie, car, autrement ils envahiraient tous les pays et ne pourraient plus subsister. Notre familiarit avec les grands animaux domestiques tend, je crois, nous donner des ides fausses; nous ne voyons pour eux aucun cas de destruction gnrale, mais nous ne nous rappelons pas assez qu'on en abat, chaque anne, des milliers pour notre alimentation, et qu' l'tat sauvage une cause autre doit certainement produire les mmes effets. La seule diffrence qu'il y ait entre les organismes qui produisent annuellement un trs grand nombre d'oeufs ou de graines et ceux qui en produisent fort peu, est qu'il faudrait plus d'annes ces derniers pour peupler une rgion place dans des conditions favorables, si immense que soit d'ailleurs cette rgion. Le condor pond deux oeufs et l'autruche une vingtaine, et cependant, dans un mme pays, le condor peut tre l'oiseau le plus nombreux des deux. Le ptrel Fulmar ne pond qu'un oeuf, et cependant on considre cette espce d'oiseau comme la plus nombreuse qu'il y ait au monde. Telle mouche dpose des centaines d'oeufs; telle autre, comme l'hippobosque, n'en dpose qu'un seul; mais cette diffrence ne dtermine pas combien d'individus des deux espces peuvent se trouver dans une mme rgion. Une grande fcondit a quelque importance pour les espces dont l'existence dpend d'une quantit d'alimentation essentiellement variable, car elle leur permet de s'accrotre rapidement en nombre un moment donn. Mais l'importance relle du grand nombre des oeufs ou des graines est de compenser une destruction considrable une certaine priode de la vie; or, cette priode de destruction, dans la grande majorit des cas, se prsente de bonne heure. Si l'animal a le pouvoir de protger d'une faon quelconque ses oeufs ou ses jeunes, une reproduction peu considrable suffit pour maintenir son maximum le nombre des individus de l'espce; si, au contraire, les oeufs et les jeunes sont exposs une facile destruction, la reproduction doit tre considrable pour que l'espce ne s'teigne pas. Il suffirait, pour maintenir au mme nombre les individus d'une espce d'arbre, vivant en moyenne un millier d'annes, qu'une seule graine ft produite une fois tous les mille ans, mais la condition expresse que cette graine ne soit jamais dtruite et qu'elle soit place dans un endroit o il est certain qu'elle se dveloppera. Ainsi donc, et dans tous les cas, la quantit des graines ou des oeufs produits n'a qu'une influence indirecte sur le nombre moyen des individus d'une espce animale ou vgtale. Il faut donc, lorsque l'on contemple la nature, se bien pntrer des observations que nous venons de faire; il ne faut jamais oublier que chaque tre organis s'efforce toujours de multiplier; que chacun d'eux soutient une lutte pendant une certaine priode de son existence; que les jeunes et les vieux sont invitablement exposs une destruction incessante, soit durant chaque gnration, soit de certains intervalles. Qu'un de ces freins vienne se relcher, que la destruction s'arrte si peu que ce soit, et le nombre des individus d'une espce s'lve rapidement un chiffre prodigieux. DE LA NATURE DES OBSTACLES LA MULTIPLICATION. Les causes qui font obstacle la tendance naturelle la multiplication de chaque espce sont trs obscures. Considrons une espce trs vigoureuse; plus grand est le nombre des individus dont elle se compose, plus ce nombre tend augmenter. Nous ne pourrions pas mme, dans un cas donn, dterminer exactement quels sont les freins qui agissent. Cela n'a rien qui puisse surprendre, quand on rflchit que notre ignorance sur ce point est absolue, relativement mme l'espce humaine, quoique l'homme soit bien mieux connu que tout autre animal. Plusieurs auteurs ont discut ce sujet avec beaucoup de talent; j'espre moi-mme l'tudier longuement dans un futur ouvrage, particulirement. l'gard des animaux retourns l'tat sauvage dans l'Amrique mridionale. Je me bornerai ici quelques remarques, pour rappeler certains points principaux l'esprit du lecteur. Les oeufs ou les animaux trs jeunes semblent ordinairement souffrir le plus, mais il n'en est pas toujours ainsi; chez les plantes, il se fait une norme destruction de graines; mais, d'aprs mes observations, il semble que ce sont les semis qui souffrent le plus, parce qu'ils germent dans un terrain dj encombr par d'autres plantes. Diffrents ennemis dtruisent aussi une grande quantit de plants; j'ai observ, par exemple, quelques jeunes plants de nos herbes indignes, sems dans une plate-bande ayant 3 pieds de longueur sur 2 de largeur, bien laboure et bien dbarrasse de plantes trangres, et o, par consquent, ils ne pouvaient pas souffrir du voisinage de ces plantes: sur trois cent cinquante-sept plants, deux cent quatre-vingt-quinze ont t dtruits, principalement par les limaces et par les insectes. Si on laisse pousser du gazon qu'on a fauch pendant trs longtemps, ou, ce qui revient au mme, que des quadrupdes ont l'habitude de brouter, les plantes les plus vigoureuses tuent graduellement celles qui le sont le moins, quoique ces dernires aient atteint leur pleine maturit; ainsi, dans une petite pelouse de gazon, ayant 3 pieds sur 7, sur vingt espces qui y poussaient, neuf ont pri, parce qu'on a laiss crotre librement les autres espces. La quantit de nourriture dtermine, cela va sans dire, la limite extrme de la multiplication de chaque espce; mais, le plus ordinairement, ce qui dtermine le nombre moyen des individus d'une espce, ce n'est pas la difficult d'obtenir des aliments, mais la facilit avec laquelle ces individus deviennent la proie d'autres animaux. Ainsi, il semble hors de doute que la quantit de perdrix, de grouses et de livres qui peut exister dans un grand parc; dpend principalement du soin avec lequel on dtruit leurs ennemis. Si l'on ne tuait pas une seule tte de gibier en Angleterre pendant vingt ans, mais qu'en mme temps on ne dtruist aucun de leurs ennemis, il y aurait alors probablement moins de gibier qu'il n'y en a aujourd'hui, bien qu'on en tue des centaines de mille chaque anne. Il est vrai que, dans quelques cas particuliers, l'lphant, par exemple, les btes de proie n'attaquent pas l'animal; dans l'Inde, le tigre lui-mme se hasarde trs rarement attaquer un jeune lphant dfendu par sa mre. Le climat joue un rle important quant la dtermination du nombre moyen d'une espce, et le retour priodique des froids ou des scheresses extrmes semble tre le plus efficace de tous les freins. J'ai calcul, en me basant sur le peu de nids construits au printemps, que l'hiver de 1854-1855 a dtruit les quatre cinquimes des oiseaux de ma proprit; c'est l une destruction terrible, quand on se rappelle que 10 pour 100 constituent, pour l'homme, une mortalit extraordinaire en cas d'pidmie. Au premier abord, il semble que l'action du climat soit absolument indpendante de la lutte pour l'existence; mais il faut se rappeler que les variations climatriques agissent directement sur la quantit de nourriture, et amnent ainsi la lutte la plus vive entre les individus, soit de la mme espce, soit d'espces distinctes, qui se nourrissent du mme genre d'aliment. Quand le climat agit directement, le froid extrme, par exemple, ce sont les individus les moins vigoureux, ou ceux qui ont leur disposition le moins de nourriture pendant l'hiver, qui souffrent le plus. Quand nous allons du sud au nord, ou que nous passons d'une rgion humide une rgion dessche, nous remarquons toujours que certaines espces deviennent de plus en plus rares, et finissent par disparatre; le changement de climat frappant nos sens, nous sommes tout disposs attribuer cette disparition son action directe. Or, cela n'est point exact; nous oublions que chaque espce, dans les endroits mmes o elle est le plus abondante, prouve constamment de grandes pertes certains moments de son existence, pertes que lui infligent des ennemis ou des concurrents pour le mme habitat et pour la mme nourriture; or, si ces ennemis ou ces concurrents sont favoriss si peu que ce soit par une lgre variation du climat, leur nombre s'accrot considrablement, et, comme chaque district contient dj autant d'habitants qu'il peut en nourrir, les autres espces doivent diminuer. Quand nous nous dirigeons vers le sud et que nous voyons une espce diminuer en nombre, nous pouvons tre certains que cette diminution tient autant ce qu'une autre espce a t favorise qu' ce que la premire a prouv un prjudice. Il en est de mme, mais un degr moindre, quand nous remontons vers le nord, car le nombre des espces de toutes sortes, et, par consquent, des concurrents, diminue dans les pays septentrionaux. Aussi rencontrons-nous beaucoup plus souvent, en nous dirigeant vers le nord, ou en faisant l'ascension d'une montagne, que nous ne le faisons en suivant une direction oppose, des formes rabougries, dues _directement_ l'action nuisible, du climat. Quand nous atteignons les rgions arctiques, ou les sommets couverts de neiges ternelles, ou les dserts absolus, la lutte pour l'existence n'existe plus qu'avec les lments. Le nombre prodigieux des plantes qui, dans nos jardins, supportent parfaitement notre climat, mais qui ne s'acclimatent jamais, parce qu'elles ne peuvent soutenir la concurrence avec nos plantes indignes, ou rsister nos animaux indignes, prouve clairement que le climat agit principalement de faon indirecte, en favorisant d'autres espces. Quand une espce, grce des circonstances favorables, se multiplie dmesurment dans une petite rgion, des pidmies se dclarent souvent chez elle. Au moins, cela semble se prsenter chez notre gibier; nous pouvons observer l un frein indpendant de la lutte pour l'existence. Mais quelques-unes de ces prtendues pidmies semblent provenir de la prsence de vers parasites qui, pour une cause quelconque, peut-tre cause d'une diffusion plus facile au milieu d'animaux trop nombreux, ont pris un dveloppement plus considrable; nous assistons en consquence une sorte de lutte entre le parasite et sa proie. D'autre part, dans bien des cas, il faut qu'une mme espce comporte un grand nombre d'individus relativement au nombre de ses ennemis, pour pouvoir se perptuer. Ainsi, nous cultivons facilement beaucoup de froment, de colza, etc., dans nos champs, parce que les graines sont en excs considrable comparativement au nombre des oiseaux qui viennent les manger. Or, les oiseaux, bien qu'ayant une surabondance de nourriture pendant ce moment de la saison, ne peuvent augmenter proportionnellement cette abondance de graines, parce que l'hiver a mis un frein leur dveloppement; mais on sait combien il est difficile de rcolter quelques pieds de froment ou d'autres plantes analogues dans un jardin; quant moi, cela m'a toujours t impossible. Cette condition de la ncessit d'un nombre considrable d'individus pour la conservation d'une espce explique, je crois, certains faits singuliers que nous offre la nature, celui, par exemple, de plantes fort rares qui sont parfois trs abondantes dans les quelques endroits o elles existent; et celui de plantes vritablement sociables, c'est--dire qui se groupent en grand nombre aux extrmes limites de leur habitat. Nous pouvons croire, en effet, dans de semblables cas, qu'une plante ne peut exister qu' l'endroit seul o les conditions de la vie sont assez favorables pour que beaucoup puissent exister simultanment et sauver ainsi l'espce d'une complte destruction. Je dois ajouter que les bons effets des croisements et les dplorables effets des unions consanguines jouent aussi leur rle dans la plupart de ces cas. Mais je n'ai pas ici m'tendre davantage sur ce sujet. RAPPORTS COMPLEXES QU'ONT ENTRE EUX LES ANIMAUX ET LES PLANTES DANS LA LUTTE POUR L'EXISTENCE. Plusieurs cas bien constats prouvent combien sont complexes et inattendus les rapports rciproques des tres organiss qui ont lutter ensemble dans un mme pays. Je me contenterai de citer ici un seul exemple, lequel, bien que fort simple, m'a beaucoup intress. Un de mes parents possde, dans le Staffordshire, une proprit o j'ai eu occasion de faire de nombreuses recherches; tout ct d'une grande lande trs strile, qui n'a jamais t cultive, se trouve un terrain de plusieurs centaines d'acres, ayant exactement la mme nature, mais qui a t enclos il y a vingt-cinq ans et plant de pins d'cosse. Ces plantations ont amen, dans la vgtation de la partie enclose de la lande, des changements si remarquables, que l'on croirait passer d'une rgion une autre; non seulement le nombre proportionnel des bruyres ordinaires a compltement chang, mais douze espces de plantes (sans compter des herbes et des carex) qui n'existent pas dans la lande, prosprent dans la partie plante. L'effet produit sur les insectes a t encore plus grand, car on trouve chaque pas, dans les plantations, six espces d'oiseaux insectivores qu'on ne voit jamais dans la lande, laquelle n'est frquente que par deux ou trois espces distinctes d'oiseaux insectivores. Ceci nous prouve quel immense changement produit l'introduction d'une seule espce d'arbres, car on n'a fait aucune culture sur cette terre; on s'est content de l'enclore, de faon ce que le btail ne puisse entrer. Il est vrai qu'une clture est aussi un lment fort important dont j'ai pu observer les effets auprs de Farnham, dans le comt de Surrey. L se trouvent d'immenses landes, plantes et l, sur le sommet des collines, de quelques groupes de vieux pins d'cosse; pendant ces dix dernires annes, on a enclos quelques-unes de ces landes, et aujourd'hui il pousse de toutes parts une quantit de jeunes pins, venus naturellement, et si rapprochs les uns des autres, que tous ne peuvent pas vivre. Quand j'ai appris que ces jeunes arbres n'avaient t ni sems ni plants, j'ai t tellement surpris, que je me rendis plusieurs endroits d'o je pouvais embrasser du regard des centaines d'hectares de landes qui n'avaient pas t enclos; or, il m'a t impossible de rien dcouvrir, sauf les vieux arbres. En examinant avec plus de soin l'tat de la lande, j'ai dcouvert une multitude de petits plants qui avaient t rongs par les bestiaux. Dans l'espace d'un seul mtre carr, une distance de quelques centaines de mtres de l'un des vieux arbres, j'ai compt trente- deux jeunes plants: l'un d'eux avait vingt-six anneaux; il avait donc essay, pendant bien des annes, d'lever sa tte au-dessus des tiges de la bruyre et n'y avait pas russi. Rien d'tonnant donc ce que le sol se couvrt de jeunes pins vigoureux ds que les cltures ont t tablies. Et, cependant, ces landes sont si striles et si tendues, que personne n'aurait pu s'imaginer que les bestiaux aient pu y trouver des aliments. Nous voyons ici que l'existence du pin d'cosse dpend absolument de la prsence ou de l'absence des bestiaux; dans quelques parties du monde, l'existence du btail dpend de certains insectes. Le Paraguay offre peut-tre l'exemple le plus frappant de ce fait: dans ce pays, ni les bestiaux, ni les chevaux, ni les chiens ne sont retourns l'tat sauvage, bien que le contraire se soit produit sur une grande chelle dans les rgions situes au nord et au sud. Azara et Rengger ont dmontr qu'il faut attribuer ce fait l'existence au Paraguay d'une certaine mouche qui dpose ses oeufs dans les naseaux de ces animaux immdiatement aprs leur naissance. La multiplication de ces mouches, quelque nombreuses qu'elles soient d'ailleurs, doit tre ordinairement entrave par quelque frein, probablement par le dveloppement d'autres insectes parasites. Or donc, si certains oiseaux insectivores diminuaient au Paraguay, les insectes parasites augmenteraient probablement en nombre, ce qui amnerait la disparition des mouches, et alors bestiaux et chevaux retourneraient l'tat sauvage, ce qui aurait pour rsultat certain de modifier considrablement la vgtation, comme j'ai pu l'observer moi-mme dans plusieurs parties de l'Amrique mridionale. La vgtation son tour aurait une grande influence sur les insectes, et l'augmentation de ceux-ci provoquerait, comme nous venons de le voir par l'exemple du Staffordshire, le dveloppement d'oiseaux insectivores, et ainsi de suite, en cercles toujours de plus en plus complexes. Ce n'est pas que, dans la nature, les rapports soient toujours aussi simples que cela. La lutte dans la lutte doit toujours se reproduire avec des succs diffrents; cependant, dans le cours des sicles, les forces se balancent si exactement, que la face de la nature reste uniforme pendant d'immenses priodes, bien qu'assurment la cause la plus insignifiante suffise pour assurer la victoire tel ou tel tre organis. Nanmoins, notre ignorance est si profonde et notre vanit si grande, que nous nous tonnons quand nous apprenons l'extinction d'un tre organis; comme nous ne comprenons pas la cause de cette extinction, nous ne savons qu'invoquer des cataclysmes, qui viennent dsoler le monde, et inventer des lois sur la dure des formes vivantes! Encore un autre exemple pour bien faire comprendre quels rapports complexes relient entre eux des plantes et des animaux fort loigns les uns des autres dans l'chelle de la nature. J'aurai plus tard l'occasion de dmontrer que les insectes, dans mon jardin, ne visitent jamais la _Lobelia fulgens_, plante exotique, et qu'en consquence, en raison de sa conformation particulire, cette plante ne produit jamais de graines. Il faut absolument, pour les fconder, que les insectes visitent presque toutes nos orchides, car ce sont eux qui transportent le pollen d'une fleur une autre. Aprs de nombreuses expriences, j'ai reconnu que le bourdon est presque indispensable pour la fcondation de la pense (_Viola tricolor_), parce que les autres insectes du genre abeille ne visitent pas cette fleur. J'ai reconnu galement que les visites des abeilles sont ncessaires pour la fcondation de quelques espces de trfle: vingt pieds de trfle de Hollande (_Trifolium repens_), par exemple, ont produit deux mille deux cent quatre-vingt-dix graines, alors que vingt autres pieds, dont les abeilles ne pouvaient pas approcher, n'en ont pas produit une seule. Le bourdon seul visite le trfle rouge, parce que les autres abeilles ne peuvent pas en atteindre le nectar. On affirme que les phalnes peuvent fconder cette plante; mais j'en doute fort, parce que le poids de leur corps n'est pas suffisant pour dprimer les ptales alaires. Nous pouvons donc considrer comme trs probable que, si le genre bourdon venait disparatre, ou devenait trs rare en Angleterre, la pense et le trfle rouge deviendraient aussi trs rares ou disparatraient compltement. Le nombre des bourdons, dans un district quelconque, dpend, dans une grande mesure, du nombre des mulots qui dtruisent leurs nids et leurs rayons de miel; or, le colonel Newman, qui a longtemps tudi les habitudes du bourdon, croit que plus des deux tiers de ces insectes sont ainsi dtruits chaque anne en Angleterre. D'autre part, chacun sait que le nombre des mulots dpend essentiellement de celui des chats, et le colonel Newman ajoute: J'ai remarqu que les nids de bourdon sont plus abondants prs des villages et des petites villes, ce que j'attribue au plus grand nombre de chats qui dtruisent les mulots. Il est donc parfaitement possible que la prsence d'un animal flin dans une localit puisse dterminer, dans cette mme localit, l'abondance de certaines plantes en raison de l'intervention des souris et des abeilles! Diffrents freins, dont l'action se fait sentir diverses poques de la vie et pendant certaines saisons de l'anne, affectent donc l'existence de chaque espce. Les uns sont trs efficaces, les autres le sont moins, mais l'effet de tous est de dterminer la quantit moyenne des individus d'une espce ou l'existence mme de chacune d'elles. On pourrait dmontrer que, dans quelques cas, des freins absolument diffrents agissent sur la mme espce dans certains districts. Quand on considre les plantes et les arbustes qui constituent un fourr, on est tent d'attribuer leur nombre proportionnel ce qu'on appelle _le hasard_. Mais c'est l une erreur profonde. Chacun sait que, quand on abat une fort amricaine, une vgtation toute diffrente surgit; on a observ que d'anciennes ruines indiennes, dans le sud des tats-Unis, ruines qui devaient tre jadis isoles des arbres, prsentent aujourd'hui la mme diversit, la mme proportion d'essences que les forts vierges environnantes. Or, quel combat doit s'tre livr pendant de longs sicles entre les diffrentes espces d'arbres dont chacune rpandait annuellement ses graines par milliers! Quelle guerre incessante d'insecte insecte, quelle lutte entre les insectes, les limaces et d'autres animaux analogues, avec les oiseaux et les btes de proie, tous s'efforant de multiplier, se mangeant les uns les autres, ou se nourrissant de la substance des arbres, de leurs graines et de leurs jeunes pousses; ou des autres plantes qui ont d'abord couvert le sol et qui empchaient, par consquent, la croissance des arbres! Que l'on jette en l'air une poigne de plumes, elles retomberont toutes sur le sol en vertu de certaines lois dfinies; mais combien le problme de leur chute est simple quand on le compare celui des actions et des ractions des plantes et des animaux innombrables qui, pendant le cours des sicles, ont dtermin les quantits proportionnelles des espces d'arbres qui croissent aujourd'hui sur les ruines indiennes! La dpendance d'un tre organis vis--vis d'un autre, telle que celle du parasite dans ses rapports avec sa proie, se manifeste d'ordinaire entre des tres trs loigns les uns des autres dans l'chelle de la nature. Tel, quelquefois, est aussi le cas pour certains animaux que l'on peut considrer comme luttant l'un avec l'autre pour l'existence; et cela dans le sens le plus strict du mot, les sauterelles, par exemple, et les quadrupdes herbivores. Mais la lutte est presque toujours beaucoup plus acharne entre les individus appartenant la mme espce; en effet, ils frquentent les mmes districts, recherchent la mme nourriture, et sont exposs aux mmes dangers. La lutte est presque aussi acharne quand il s'agit de varits de la mme espce, et la plupart du temps elle est courte; si, par exemple, on sme ensemble plusieurs varits de froment, et que l'on sme, l'anne suivante, la graine mlange provenant de la premire rcolte, les varits qui conviennent le mieux au sol et au climat, et qui naturellement se trouvent tre les plus fcondes, l'emportent sur les autres, produisent plus de graines, et, en consquence, au bout de quelques annes, supplantent toutes les autres varits. Cela est si vrai, que, pour conserver un mlange de varits aussi voisines que le sont celles des pois de senteur, il faut chaque anne recueillir sparment les graines de chaque varit et avoir soin de les mlanger dans la proportion voulue, autrement les varits les plus faibles diminuent peu peu et finissent par disparatre. Il en est de mme pour les varits de moutons; on affirme que certaines varits de montagne affament tel point les autres, qu'on ne peut les laisser ensemble dans les mmes pturages. Le mme rsultat s'est produit quand on a voulu conserver ensemble diffrentes varits de sangsues mdicinales. Il est mme douteux que toutes les varits de nos plantes cultives et de nos animaux domestiques aient si exactement la mme force, les mmes habitudes et la mme constitution que les proportions premires d'une masse mlange (je ne parle pas, bien entendu, des croisements) puissent se maintenir pendant une demi- douzaine de gnrations, si, comme dans les races l'tat sauvage, on laisse la lutte s'engager entre elles, et si l'on n'a pas soin de conserver annuellement une proportion exacte entre les graines ou les petits. LA LUTTE POUR L'EXISTENCE EST PLUS ACHARNE QUAND ELLE A LIEU ENTRE DES INDIVIDUS ET DES VARITS APPARTENANT LA MME ESPCE. Les espces appartenant au mme genre ont presque toujours, bien qu'il y ait beaucoup d'exceptions cette rgle, des habitudes et une constitution presque semblables; la lutte entre ces espces est donc beaucoup plus acharne, si elles se trouvent places en concurrence les unes avec les autres, que si cette lutte s'engage entre des espces appartenant des genres distincts. L'extension rcente qu'a prise, dans certaines parties des tats-Unis, une espce d'hirondelle qui a caus l'extinction d'une autre espce, nous offre un exemple de ce fait. Le dveloppement de la draine a amen, dans certaines parties de l'cosse, la raret croissante de la grive commune. Combien de fois n'avons-nous pas entendu dire qu'une espce de rats a chass une autre espce devant elle, sous les climats les plus divers! En Russie, la petite blatte d'Asie a chass devant elle sa grande congnre. En Australie, l'abeille que nous avons importe extermine rapidement la petite abeille indigne, dpourvue d'aiguillon. Une espce de moutarde en supplante une autre, et ainsi de suite. Nous pouvons concevoir peu prs comment il se fait que la concurrence soit plus vive entre les formes allies, qui remplissent presque la mme place dans l'conomie de la nature; mais il est trs probable que, dans aucun cas, nous ne pourrions indiquer les raisons exactes de la victoire remporte par une espce sur une autre dans la grande bataille de la vie. Les remarques que je viens de faire conduisent un corollaire de la plus haute importance, c'est--dire que la conformation de chaque tre organis est en rapport, dans les points les plus essentiels et quelquefois cependant les plus cachs, avec celle de tous les tres organiss avec lesquels il se trouve en concurrence pour son alimentation et pour sa rsidence, et avec celle de tous ceux qui lui servent de proie ou contre lesquels il a se dfendre. La conformation des dents et des griffes du tigre, celle des pattes et des crochets du parasite qui s'attache aux poils du tigre, offrent une confirmation vidente de cette loi. Mais les admirables graines emplumes de la chicore sauvage et les pattes aplaties et franges des coloptres aquatiques ne semblent tout d'abord en rapport qu'avec l'air et avec l'eau. Cependant, l'avantage prsent par les graines emplumes se trouve, sans aucun doute, en rapport direct avec le sol dj garni d'autres plantes, de faon ce que les graines puissent se distribuer dans un grand espace et tomber sur un terrain qui n'est pas encore occup. Chez le coloptre aquatique, la structure des jambes, si admirablement adapte pour qu'il puisse plonger, lui permet de lutter avec d'autres insectes aquatiques pour chercher sa proie, ou pour chapper aux attaques d'autres animaux. La substance nutritive dpose dans les graines de bien des plantes semble, premire vue, ne prsenter aucune espce de rapports avec d'autres plantes. Mais la croissance vigoureuse des jeunes plants provenant de ces graines, les pois et les haricots par exemple, quand on les sme au milieu d'autres gramines, parat indiquer que le principal avantage de cette substance est de favoriser la croissance des semis, dans la lutte qu'ils ont soutenir contre les autres plantes qui poussent autour d'eux. Pourquoi chaque forme vgtale ne se multiplie-t-elle pas dans toute l'tendue de sa rgion naturelle jusqu' doubler ou quadrupler le nombre de ses reprsentants? Nous savons parfaitement qu'elle peut supporter un peu plus de chaleur ou de froid, un peu plus d'humidit ou de scheresse, car nous savons qu'elle habite des rgions plus chaudes ou plus froides, plus humides ou plus sches. Cet exemple nous dmontre que, si nous dsirons donner une plante le moyen d'accrotre le nombre de ses reprsentants, il faut la mettre en tat de vaincre ses concurrents et de djouer les attaques des animaux qui s'en nourrissent. Sur les limites de son habitat gographique, un changement de constitution en rapport avec le climat lui serait d'un avantage certain; mais nous avons toute raison de croire que quelques plantes ou quelques animaux seulement s'tendent assez loin pour tre exclusivement dtruits par la rigueur du climat. C'est seulement aux confins extrmes de la vie, dans les rgions arctiques ou sur les limites d'un dsert absolu, que cesse la concurrence. Que la terre soit trs froide ou trs sche, il n'y en aura pas moins concurrence entre quelques espces ou entre les individus de la mme espce, pour occuper les endroits les plus chauds ou les plus humides. Il en rsulte que les conditions d'existence d'une plante ou d'un animal plac dans un pays nouveau, au milieu de nouveaux comptiteurs, doivent se modifier de faon essentielle, bien que le climat soit parfaitement identique celui de son ancien habitat. Si on souhaite que le nombre de ses reprsentants s'accroisse dans sa nouvelle patrie, il faut modifier l'animal ou la plante tout autrement qu'on ne l'aurait fait dans son ancienne patrie, car il faut lui procurer certains avantages sur un ensemble de concurrents ou d'ennemis tout diffrents. Rien de plus facile que d'essayer ainsi, en imagination, de procurer une espce certains avantages sur une autre; mais, dans la pratique, il est plus que probable que nous ne saurions pas ce qu'il y a faire. Cela seul devrait suffire nous convaincre de notre ignorance sur les rapports mutuels qui existent entre tous les tres organiss; c'est l une vrit qui nous est aussi ncessaire qu'elle nous est difficile comprendre. Tout ce que nous pouvons faire, c'est de nous rappeler tout instant que tous les tres organiss s'efforcent perptuellement de se multiplier selon une progression gomtrique; que chacun d'eux certaines priodes de sa vie, pendant certaines saisons de l'anne, dans le cours de chaque gnration ou de certains intervalles, doit lutter pour l'existence et tre expos une grande destruction. La pense de cette lutte universelle provoque de tristes rflexions, mais nous pouvons nous consoler avec la certitude que la guerre n'est pas incessante dans la nature, que la peur y est inconnue, que la mort est gnralement prompte, et que ce sont les tres vigoureux, sains et heureux qui survivent et se multiplient. CHAPITRE IV. LA SLECTION NATURELLE OU LA PERSISTANCE DU PLUS APTE. _La slection naturelle; comparaison de son pouvoir avec le pouvoir slectif de l'homme; son influence sur les caractres a peu d'importance; son influence tous les ges et sur les deux sexes. -- Slection sexuelle. -- De la gnralit des croisements entre les individus de la mme espce. -- Circonstances favorables ou dfavorables la slection naturelle, telles que croisements, isolement, nombre des individus. -- Action lente. -- Extinction cause par la slection naturelle. -- Divergence des caractres dans ses rapports avec la diversit des habitants d'une rgion limite et avec l'acclimatation. -- Action de la slection naturelle sur les descendants d'un type commun rsultant de la divergence des caractres. -- La slection naturelle explique le groupement de tous les tres organiss; les progrs de l'organisme; la persistance des formes infrieures; la convergence des caractres; la multiplication indfinie des espces. -- Rsum._ Quelle influence a, sur la variabilit, cette lutte pour l'existence que nous venons de dcrire si brivement? Le principe de la slection, que nous avons vu si puissant entre les mains de l'homme, s'applique-t-il l'tat de nature? Nous prouverons qu'il s'applique de faon trs efficace. Rappelons-nous le nombre infini de variations lgres, de simples diffrences individuelles, qui se prsentent chez nos productions domestiques et, un degr moindre, chez les espces l'tat sauvage; rappelons-nous aussi la force des tendances hrditaires. l'tat domestique, on peut dire que l'organisme entier devient en quelque sorte plastique. Mais, comme Hooker et Asa Gray l'ont fait si bien remarquer, la variabilit que nous remarquons chez toutes nos productions domestiques n'est pas l'oeuvre directe de l'homme. L'homme ne peut ni produire ni empcher les variations; il ne peut que conserver et accumuler celles qui se prsentent. Il expose, sans en avoir l'intention, les tres organiss de nouvelles conditions d'existence, et des variations en rsultent; or, des changements analogues peuvent, doivent mme se prsenter l'tat de nature. Qu'on se rappelle aussi combien sont complexes, combien sont troits les rapports de tous les tres organiss les uns avec les autres et avec les conditions physiques de la vie, et, en consquence, quel avantage chacun d'eux peut retirer de diversits de conformation infiniment varies, tant donnes des conditions de vie diffrentes. Faut-il donc s'tonner, quand on voit que des variations utiles l'homme se sont certainement produites, que d'autres variations, utiles l'animal dans la grande et terrible bataille de la vie, se produisent dans le cours de nombreuses gnrations? Si ce fait est admis, pouvons-nous douter (il faut toujours se rappeler qu'il nat beaucoup plus d'individus qu'il n'en peut vivre) que les individus possdant un avantage quelconque, quelque lger qu'il soit d'ailleurs, aient la meilleure chance de vivre et de se reproduire? Nous pouvons tre certains, d'autre part, que toute variation, si peu nuisible qu'elle soit l'individu; entrane forcment la disparition de celui-ci. J'ai donn le nom de _slection naturelle_ ou de _persistance du plus apte_ cette conservation des diffrences et des variations individuelles favorables et cette limination des variations nuisibles. Les variations insignifiantes, c'est--dire qui ne sont ni utiles ni nuisibles l'individu, ne sont certainement pas affectes par la slection naturelle et demeurent l'tat d'lments variables, tels que peut-tre ceux que nous remarquons chez certaines espces polymorphes, ou finissent par se fixer, grce la nature de l'organisme et celle des conditions d'existence. Plusieurs crivains ont mal compris, ou mal critiqu, ce terme de _slection naturelle_. Les uns se sont mme imagin que la slection naturelle amne la variabilit, alors qu'elle implique seulement la conservation des variations accidentellement produites, quand elles sont avantageuses l'individu dans les conditions d'existence o il se trouve plac. Personne ne proteste contre les agriculteurs, quand ils parlent des puissants effets de la slection effectue par l'homme; or, dans ce cas, il est indispensable que la nature produise d'abord les diffrences individuelles que l'homme choisit dans un but quelconque. D'autres ont prtendu que le terme _slection_ implique un choix conscient de la part des animaux qui se modifient, et on a mme argu que, les plantes n'ayant aucune volont, la slection naturelle ne leur est pas applicable. Dans le sens littral du mot, il n'est pas douteux que le terme _slection naturelle_ ne soit un terme erron; mais, qui donc a jamais critiqu les chimistes, parce qu'ils se servent du terme _affinit lective_ en parlant des diffrents lments? Cependant, on ne peut pas dire, strictement parler, que l'acide choisisse la base avec laquelle il se combine de prfrence. On a dit que je parle de la slection naturelle comme d'une puissance active ou divine; mais qui donc critique un auteur lorsqu'il parle de l'attraction ou de la gravitation, comme rgissant les mouvements des plantes? Chacun sait ce que signifient, ce qu'impliquent ces expressions mtaphoriques ncessaires la clart de la discussion. Il est aussi trs difficile d'viter de personnifier le nom _nature_; mais, par _nature_, j'entends seulement l'action combine et les rsultats complexes d'un grand nombre de lois naturelles; et, par _lois_, la srie de faits que nous avons reconnus. Au bout de quelque temps on se familiarisera avec ces termes et on oubliera ces critiques inutiles. Nous comprendrons mieux l'application de la loi de la slection naturelle en prenant pour exemple un pays soumis quelques lgers changements physiques, un changement climatrique, par exemple. Le nombre proportionnel de ses habitants change presque immdiatement aussi, et il est probable que quelques espces s'teignent. Nous pouvons conclure de ce que nous avons vu relativement aux rapports complexes et intimes qui relient les uns aux autres les habitants de chaque pays, que tout changement dans la proportion numrique des individus d'une espce affecte srieusement toutes les autres espces, sans parler de l'influence exerce par les modifications du climat. Si ce pays est ouvert, de nouvelles formes y pntrent certainement, et cette immigration tend encore troubler les rapports mutuels de ses anciens habitants. Qu'on se rappelle, ce sujet, quelle a toujours t l'influence de l'introduction d'un seul arbre ou d'un seul mammifre dans un pays. Mais s'il s'agit d'une le, ou d'un pays entour en partie de barrires infranchissables, dans lequel, par consquent, de nouvelles formes mieux adaptes aux modifications du climat ne peuvent pas facilement pntrer, il se trouve alors, dans l'conomie de la nature, quelque place qui serait mieux remplie si quelques-uns des habitants originels se modifiaient de faon ou d'autre, puisque, si le pays tait ouvert, ces places seraient prises par les immigrants. Dans ce cas de lgres modifications, favorables quelque degr que ce soit aux individus d'une espce, en les adaptant mieux de nouvelles conditions ambiantes, tendraient se perptuer, et la slection naturelle aurait ainsi des matriaux disponibles pour commencer son oeuvre de perfectionnement. Nous avons de bonnes raisons de croire, comme nous l'avons dmontr dans le premier chapitre, que les changements des conditions d'existence tendent augmenter la facult la variabilit. Dans les cas que nous venons de citer, les conditions d'existence ayant chang, le terrain est donc favorable la slection naturelle, car il offre plus de chances pour la production de variations avantageuses, sans lesquelles la slection naturelle ne peut rien. Il ne faut jamais oublier que, dans le terme _variation_, je comprends les simples diffrences individuelles. L'homme peut amener de grands changements chez ses animaux domestiques et chez ses plantes cultives, en accumulant les diffrences individuelles dans une direction donne; la slection naturelle peut obtenir les mmes rsultats, mais beaucoup plus facilement, parce que son action peut s'tendre sur un laps de temps beaucoup plus considrable. Je ne crois pas, d'ailleurs, qu'il faille de grands changements physiques tels que des changements climatriques, ou qu'un pays soit particulirement isol et l'abri de l'immigration, pour que des places libres se produisent et que la slection naturelle les fasse occuper en amliorant quelques-uns des organismes variables. En effet, comme tous les habitants de chaque pays luttent armes peu prs gales, il peut suffire d'une modification trs lgre dans la conformation ou dans les habitudes d'une espce pour lui donner l'avantage sur toutes les autres. D'autres modifications de la mme nature pourront encore accrotre cet avantage, aussi longtemps que l'espce se trouvera dans les mmes conditions d'existence et jouira des mmes moyens pour se nourrir et pour se dfendre. On ne pourrait citer aucun pays dont les habitants indignes soient actuellement si parfaitement adapts les uns aux autres, si absolument en rapport avec les conditions physiques qui les entourent, pour ne laisser place aucun perfectionnement; car, dans tous les pays, les espces natives ont t si compltement vaincues par des espces acclimates, qu'elles ont laiss quelques-unes de ces trangres prendre dfinitivement possession du sol. Or, les espces trangres ayant ainsi, dans chaque pays, vaincu quelques espces indignes, on peut en conclure que ces dernires auraient pu se modifier avec avantage, de faon mieux rsister aux envahisseurs. Puisque l'homme peut obtenir et a certainement obtenu de grands rsultats par ses moyens mthodiques et inconscients de slection, o s'arrte l'action de la slection naturelle? L'homme ne peut agir que sur les caractres extrieurs et visibles. La nature, si l'on veut bien me permettre de personnifier sous ce nom la conservation naturelle ou la persistance du plus apte, ne s'occupe aucunement des apparences, moins que l'apparence n'ait quelque utilit pour les tres vivants. La nature peut agir sur tous les organes intrieurs, sur la moindre diffrence d'organisation, sur le mcanisme vital tout entier. L'homme n'a qu'un but: choisir en vue de son propre avantage; la nature, au contraire, choisit pour l'avantage de l'tre lui-mme. Elle donne plein exercice aux caractres qu'elle choisit, ce qu'implique le fait seul de leur slection. L'homme runit dans un mme pays les espces provenant de bien des climats diffrents; il exerce rarement d'une faon spciale et convenable les caractres qu'il a choisis; il donne la mme nourriture aux pigeons bec long et aux pigeons bec court; il n'exerce pas de faon diffrente le quadrupde longues pattes et courtes pattes; il expose aux mmes influences climatriques les moutons longue laine et ceux laine courte. Il ne permet pas aux mles les plus vigoureux de lutter pour la possession des femelles. Il ne dtruit pas rigoureusement tous les individus infrieurs; il protge, au contraire, chacun d'eux, autant qu'il est en son pouvoir, pendant toutes les saisons. Souvent il commence la slection en choisissant quelques formes demi monstrueuses, ou, tout au moins, en s'attachant quelque modification assez apparente pour attirer son attention ou pour lui tre immdiatement utile. l'tat de nature, au contraire la plus petite diffrence de conformation ou de constitution peut suffire faire pencher la balance dans la lutte pour l'existence et se perptuer ainsi. Les dsirs et les efforts de l'homme sont si changeants! sa vie est si courte! Aussi, combien doivent tre imparfaits les rsultats qu'il obtient, quand on les compare ceux que peut accumuler la nature pendant de longues priodes gologiques! Pouvons-nous donc nous tonner que les caractres des productions de la nature soient beaucoup plus franchement accuss que ceux des races domestiques de l'homme? Quoi d'tonnant ce que ces productions naturelles soient infiniment mieux adaptes aux conditions les plus complexes de l'existence, et qu'elles portent en tout le cachet d'une oeuvre bien plus complte? On peut dire, par mtaphore, que la slection naturelle recherche, chaque instant et dans le monde entier, les variations les plus lgres; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle conserve et accumule celles qui sont utiles; elle travaille en silence, insensiblement, partout et toujours, ds que l'occasion s'en prsente, pour amliorer tous les tres organiss relativement leurs conditions d'existence organiques et inorganiques. Ces lentes et progressives transformations nous chappent jusqu' ce que, dans le cours des ges, la main du temps les ait marques de son empreinte, et alors nous nous rendons si peu compte des longues priodes gologiques coules, que nous nous contentons de dire que les formes vivantes sont aujourd'hui diffrentes de ce qu'elles taient autrefois. Pour que des modifications importantes se produisent dans une espce, il faut qu'une varit une fois forme prsente de nouveau, aprs de longs sicles peut-tre, des diffrences individuelles participant la nature utile de celles qui se sont prsentes d'abord; il faut, en outre, que ces diffrences se conservent et se renouvellent encore. Des diffrences individuelles de la mme nature se reproduisent constamment; il est donc peu prs certain que les choses se passent ainsi. Mais, en somme, nous ne pouvons affirmer ce fait qu'en nous assurant si cette hypothse concorde avec les phnomnes gnraux de la nature et les explique. D'autre part, la croyance gnrale que la somme des variations possibles est une quantit strictement limite, est aussi une simple assertion hypothtique. Bien que la slection naturelle ne puisse agir qu'en vue de l'avantage de chaque tre vivant, il n'en est pas moins vrai que des caractres et des conformations, que nous sommes disposs considrer comme ayant une importance trs secondaire, peuvent tre l'objet de son action. Quand nous voyons les insectes qui se nourrissent de feuilles revtir presque toujours une teinte verte, ceux qui se nourrissent d'corce une teinte gristre, le ptarmigan des Alpes devenir blanc en hiver et le coq de bruyre porter des plumes couleur de bruyre, ne devons-nous pas croire que les couleurs que revtent certains oiseaux et certains insectes leur sont utiles pour les garantir du danger? Le coq de bruyre se multiplierait innombrablement s'il n'tait pas dtruit quelqu'une des phases de son existence, et on sait que les oiseaux de proie lui font une chasse active; les faucons, dous d'une vue perante, aperoivent leur proie de si loin, que, dans certaines parties du continent, on n'lve pas de pigeons blancs parce qu'ils sont exposs trop de dangers. La slection naturelle pourrait donc remplir son rle en donnant chaque espce de coq de bruyre une couleur approprie au pays qu'il habite, en conservant et en perptuant cette couleur ds qu'elle est acquise. Il ne faudrait pas penser non plus que la destruction accidentelle d'un animal ayant une couleur particulire ne puisse produire que peu d'effets sur une race. Nous devons nous rappeler, en effet, combien il est essentiel dans un troupeau de moutons blancs de dtruire les agneaux qui ont la moindre tache noire. Nous avons vu que la couleur des cochons qui, en Virginie, se nourrissent de certaines racines, est pour eux une cause de vie ou de mort. Chez les plantes, les botanistes considrent le duvet du fruit et la couleur de la chair comme des caractres trs insignifiants; cependant, un excellent horticulteur, Downing, nous apprend qu'aux tats-Unis les fruits peau lisse souffrent beaucoup plus que ceux recouverts de duvet des attaques d'un insecte, le curculio; que les prunes pourpres sont beaucoup plus sujettes certaines maladies que les prunes jaunes; et qu'une autre maladie attaque plus facilement les pches chair jaune que les pches chair d'une autre couleur. Si ces lgres diffrences, malgr le secours de l'art, dcident du sort des varits cultives, ces mmes diffrences doivent videmment, l'tat de nature, suffire dcider qui l'emportera d'un arbre produisant des fruits la peau lisse ou la peau velue, la chair pourpre ou la chair jaune; car, dans cet tat, les arbres ont lutter avec d'autres arbres et avec une foule d'ennemis. Quand nous tudions les nombreux petits points de diffrence qui existent entre les espces et qui, dans notre ignorance, nous paraissent insignifiants, nous ne devons pas oublier que le climat, l'alimentation, etc., ont, sans aucun doute, produit quelques effets directs. Il ne faut pas oublier non plus qu'en vertu des lois de la corrlation, quand une partie varie et que la slection naturelle accumule les variations, il se produit souvent d'autres modifications de la nature la plus inattendue. Nous avons vu que certaines variations qui, l'tat domestique, apparaissent une priode dtermine de la vie, tendent rapparatre chez les descendants la mme priode. On pourrait citer comme exemples la forme, la taille et la saveur des grains de beaucoup de varits de nos lgumes et de nos plantes agricoles; les variations du ver soie l'tat de chenille et de cocon; le oeufs de nos volailles et la couleur du duvet de leurs petits; les cornes de nos moutons et de nos bestiaux l'ge adulte. Or, l'tat de nature, la slection naturelle peut agir sur certains tres organiss et les modifier quelque ge que ce soit par l'accumulation de variations profitables cet ge et par leur transmission hrditaire l'ge correspondant. S'il est avantageux une plante que ses graines soient plus facilement dissmines par le vent, il est aussi ais la slection naturelle de produire ce perfectionnement, qu'il est facile au planteur, par la slection mthodique, d'augmenter et d'amliorer le duvet contenu dans les gousses de ses cotonniers. La slection naturelle peut modifier la larve d'un insecte de faon l'adapter des circonstances compltement diffrentes de celles o devra vivre l'insecte adulte. Ces modifications pourront mme affecter, en vertu de la corrlation, la conformation de l'adulte. Mais, inversement, des modifications dans la conformation de l'adulte peuvent affecter la conformation de la larve. Dans tous les cas, la slection naturelle ne produit pas de modifications nuisibles l'insecte, car alors l'espce s'teindrait. La slection naturelle peut modifier la conformation du jeune relativement aux parents et celle des parents relativement aux jeunes. Chez les animaux vivant en socit, elle transforme la conformation de chaque individu de telle sorte qu'il puisse se rendre utile la communaut, condition toutefois que la communaut profite du changement. Mais ce que la slection naturelle ne saurait faire, c'est de modifier la structure d'une espce sans lui procurer aucun avantage propre et seulement au bnfice d'une, autre espce. Or, quoique les ouvrages sur l'histoire naturelle rapportent parfois de semblables faits, je n'en ai pas trouv un seul qui puisse soutenir l'examen. La slection naturelle peut modifier profondment une conformation qui ne serait trs utile qu'une fois pendant la vie d'un animal, si elle est importante pour lui. Telles sont, par exemple, les grandes mchoires que possdent certains insectes et qu'ils emploient exclusivement pour ouvrir leurs cocons, ou l'extrmit corne du bec des jeunes oiseaux qui les aide briser l'oeuf pour en sortir. On affirme que, chez les meilleures espces de pigeons culbutants bec court, il prit dans l'oeuf plus de petits qu'il n'en peut sortir; aussi les amateurs surveillent-ils le moment de l'closion pour secourir les petits s'il en est besoin. Or, si la nature voulait produire un pigeon bec trs court pour l'avantage de cet oiseau, la modification serait trs lente et la slection la plus rigoureuse se ferait dans l'oeuf, et ceux-l seuls survivraient qui auraient le bec assez fort, car tous ceux bec faible priraient invitablement; ou bien encore, la slection naturelle agirait pour produire des coquilles plus minces, se cassant plus facilement, car l'paisseur de la coquille est sujette la variabilit comme toutes les autres structures. Il est peut-tre bon de faire remarquer ici qu'il doit y avoir, pour tous les tres, de grandes destructions accidentelles qui n'ont que peu ou pas d'influence sur l'action de la slection naturelle. Par exemple, beaucoup d'oeufs ou de graines sont dtruits chaque anne; or, la slection naturelle ne peut les modifier qu'autant qu'ils varient de faon chapper aux attaques de leurs ennemis. Cependant, beaucoup de ces oeufs ou de ces gaines auraient pu, s'ils n'avaient pas t dtruits, produire des individus mieux adapts aux conditions ambiantes qu'aucun de ceux qui ont survcu. En outre, un grand nombre d'animaux ou de plantes adultes, qu'ils soient ou non les mieux adapts aux conditions ambiantes, doivent annuellement prir, en raison de causes accidentelles, qui ne seraient en aucune faon mitiges par des changements de conformation ou de constitution avantageux l'espce sous tous les autres rapports. Mais, quelque considrable que soit cette destruction des adultes, peu importe, pourvu que le nombre des individus qui survivent dans une rgion quelconque reste assez considrable -- peu importe encore que la destruction des oeufs ou des graines soit si grande, que la centime ou mme la millime partie se dveloppe seule, -- il n'en est pas moins vrai que les individus les plus aptes, parmi ceux qui survivent, en supposant qu'il se produise chez eux des variations dans une direction avantageuse, tendent se multiplier en plus grand nombre que les individus moins aptes. La slection naturelle ne pourrait, sans doute, exercer son action dans certaines directions avantageuses, si le nombre des individus se trouvait considrablement diminu par les causes que nous venons d'indiquer, et ce cas a d se produire souvent; mais ce n'est pas l une objection valable contre son efficacit d'autres poques et dans d'autres circonstances. Nous sommes loin, en effet, de pouvoir supposer que beaucoup d'espces soient soumises des modifications et des amliorations la mme poque et dans le mme pays. SLECTION SEXUELLE. l'tat domestique, certaines particularits apparaissent souvent chez l'un des sexes et deviennent hrditaires chez ce sexe; il en est de mme l'tat de nature. Il est donc possible que la slection naturelle modifie les deux sexes relativement aux habitudes diffrentes de l'existence, comme cela arrive quelquefois, ou qu'un seul sexe se modifie relativement l'autre sexe, ce qui arrive trs souvent. Ceci me conduit dire quelques mots de ce que j'ai appel _la slection sexuelle_. Cette forme de slection ne dpend pas de la lutte pour l'existence avec d'autres tres organiss, ou avec les conditions ambiantes, mais de la lutte entre les individus d'un sexe, ordinairement les mles, pour s'assurer la possession de l'autre sexe. Cette lutte ne se termine pas par la mort du vaincu, mais par le dfaut ou par la petite quantit de descendants. La slection sexuelle est donc moins rigoureuse que la slection naturelle. Ordinairement, les mles les plus vigoureux, c'est--dire ceux qui sont le plus aptes occuper leur place dans la nature, laissent un plus grand nombre de descendants. Mais, dans bien des cas, la victoire ne dpend pas tant de la vigueur gnrale de l'individu que de la possession d'armes spciales qui ne se trouvent que chez le mle. Un cerf dpourvu de bois, ou un coq dpourvu d'perons, aurait bien peu de chances de laisser de nombreux descendants. La slection sexuelle, en permettant toujours aux vainqueurs de se reproduire, peut donner sans doute ceux-ci un courage indomptable, des perons plus longs, une aile plus forte pour briser la patte du concurrent, peu prs de la mme manire que le brutal leveur de coqs de combat peut amliorer la race par le choix rigoureux de ses plus beaux adultes. Je ne saurais dire jusqu'o descend cette loi de la guerre dans l'chelle de la nature. On dit que les alligators mles se battent, mugissent, tournent en cercle, comme le font les Indiens dans leurs danses guerrires, pour s'emparer des femelles; on a vu des saumons mles se battre pendant des journes entires; les cerfs volants mles portent quelquefois la trace des blessures que leur ont faites les larges mandibules d'autres mles; M. Fabre, cet observateur inimitable, a vu frquemment certains insectes hymnoptres mles se battre pour la possession d'une femelle qui semble rester spectatrice indiffrente du combat et qui, ensuite, part avec le vainqueur. La guerre est peut-tre plus terrible encore entre les mles des animaux polygames, car ces derniers semblent pourvus d'armes spciales. Les animaux carnivores mles semblent dj bien arms, et cependant la slection naturelle peut encore leur donner de nouveaux moyens de dfense, tels que la crinire au lion et la mchoire crochet au saumon mle, car le bouclier peut tre aussi important que la lance au point de vue de la victoire. Chez les oiseaux, cette lutte revt souvent un caractre plus pacifique. Tous ceux qui ont tudi ce sujet ont constat une ardente rivalit chez les mles de beaucoup d'espces pour attirer les femelles par leurs chants. Les merles de roche de la Guyane, les oiseaux de paradis, et beaucoup d'autres encore, s'assemblent en troupes; les mles se prsentent successivement; ils talent avec le plus grand soin, avec le plus d'effet possible, leur magnifique plumage; ils prennent les poses les plus extraordinaires devant les femelles, simples spectatrices, qui finissent par choisir le compagnon le plus agrable. Ceux qui ont tudi avec soin les oiseaux en captivit savent que, eux aussi, sont trs susceptibles de prfrences et d'antipathies individuelles: ainsi, sir R. Heron a remarqu que toutes les femelles de sa volire aimaient particulirement un certain paon panach. Il n'est impossible d'entrer ici dans tous les dtails qui seraient ncessaires; mais, si l'homme russit donner en peu de temps l'lgance du port et la beaut du plumage nos coqs Bantam, d'aprs le type idal que nous concevons pour cette espce, je ne vois pas pourquoi les oiseaux femelles ne pourraient pas obtenir un rsultat semblable en choisissant, pendant des milliers de gnrations, les mles qui leur paraissent les plus beaux, ou ceux dont la voix est la plus mlodieuse. On peut expliquer, en partie, par l'action de la slection sexuelle quelques lois bien connues relatives au plumage des oiseaux mles et femelles compar au plumage des petits, par des variations se prsentant diffrents ges et transmises soit aux mles seuls, soit aux deux sexes, l'ge correspondant; mais l'espace nous manque pour dvelopper ce sujet. Je crois donc que, toutes les fois que les mles et les femelles d'un animal quel qu'il soit ont les mmes habitudes gnrales d'existence, mais qu'ils diffrent au point de vue de la conformation, de la couleur ou de l'ornementation, ces diffrences sont principalement dues la slection sexuelle; c'est--dire que certains mles ont eu, pendant une suite non interrompue de gnrations, quelques lgers avantages sur d'autres mles, provenant soit de leurs armes, soit de leurs moyens de dfense, soit de leur beaut ou de leurs attraits, avantages qu'ils ont transmis exclusivement leur postrit mle. Je ne voudrais pas cependant attribuer cette cause toutes les diffrences sexuelles; nous voyons, en effet, chez nos animaux domestiques, se produire chez les mles des particularits qui ne semblent pas avoir t augmentes par la slection de l'homme. La touffe de poils sur le jabot du dindon sauvage ne saurait lui tre d'aucun avantage, il est douteux mme qu'elle puisse lui servir d'ornement aux yeux de la femelle; si mme cette touffe de poils avait apparu l'tat domestique, on l'aurait considre comme une monstruosit. EXEMPLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE OU DE LA PERSISTANCE DU PLUS APTE. Afin de bien faire comprendre de quelle manire agit, selon moi, la slection naturelle, je demande la permission de donner un ou deux exemples imaginaires. Supposons un loup qui se nourrisse de diffrents animaux, s'emparant des uns par la ruse, des autres par la force, d'autres, enfin, par l'agilit. Supposons encore que sa proie la plus rapide, le daim par exemple, ait augment en nombre la suite de quelques changements survenus dans le pays, ou que les autres animaux dont il se nourrit ordinairement aient diminu pendant la saison de l'anne o le loup est le plus press par la faim. Dans ces circonstances, les loups les plus agiles et les plus rapides ont plus de chance de survivre que les autres; ils persistent donc, pourvu toutefois qu'ils conservent assez de force pour terrasser leur proie et s'en rendre matres, cette poque de l'anne ou toute autre, lorsqu'ils sont forcs de s'emparer d'autres animaux pour se nourrir. Je ne vois pas plus de raison de douter de ce rsultat que de la possibilit pour l'homme d'augmenter la vitesse de ses lvriers par une slection soigneuse et mthodique, ou par cette espce de slection inconsciente qui provient de ce que chaque personne s'efforce de possder les meilleurs chiens, sans avoir la moindre pense de modifier la race. Je puis ajouter que, selon M. Pierce, deux varits de loups habitent les montagnes de Catskill, aux tats-Unis: l'une de ces varits, qui affecte un peu la forme du lvrier, se nourrit principalement de daims; l'autre, plus paisse, aux jambes plus courtes, attaque plus frquemment les troupeaux. Il faut observer que, dans l'exemple cit ci-dessus, je parle des loups les plus rapides pris individuellement, et non pas d'une variation fortement accuse qui s'est perptue. Dans les ditions prcdentes de cet ouvrage, on pouvait croire que je prsentais cette dernire alternative comme s'tant souvent produite. Je comprenais l'immense importance des diffrences individuelles, et cela m'avait conduit discuter en dtail les rsultats de la slection inconsciente par l'homme, slection qui dpend de la conservation de tous les individus plus ou moins suprieurs et de la destruction des individus infrieurs. Je comprenais aussi que, l'tat de nature, la conservation dune dviation accidentelle de structure, telle qu'une monstruosit, doit tre un vnement trs rare, et que, si cette dviation se conserve d'abord, elle doit tendre bientt disparatre, la suite de croisements avec des individus ordinaires. Toutefois, aprs avoir lu un excellent article de la _North British Review_ (1867), j'ai mieux compris encore combien il est rare que des variations isoles, qu'elles soient lgres ou fortement accuses, puissent se perptuer. L'auteur de cet article prend pour exemple un couple d'animaux produisant pendant leur vie deux cents petits, sur lesquels, en raison de diffrentes causes de destruction, deux seulement, en moyenne, survivent pour propager leur espce. On peut dire, tout d'abord, que c'est l une valuation trs minime pour la plupart des animaux levs dans l'chelle, mais qu'il n'y a rien d'exagr pour les organismes infrieurs. L'crivain dmontre ensuite que, s'il nat un seul individu qui varie de faon lui donner deux chances de plus de vie qu' tous les autres individus, il aurait encore cependant bien peu de chance de persister. En supposant qu'il se reproduise et que la moiti de ses petits hritant de la variation favorable, les jeunes, s'il faut en croire l'auteur, n'auraient qu'une lgre chance de plus pour survivre et pour se reproduire, et cette chance diminuerait chaque gnration successive. On ne peut, je crois, mettre en doute la justesse de ces remarques. Supposons, en effet, qu'un oiseau quelconque puisse se procurer sa nourriture plus facilement, s'il a le bec recourb; supposons encore qu'un oiseau de cette espce naisse avec le bec fortement recourb, et que, par consquent, il vive facilement; il n'en est pas moins vrai qu'il y aurait peu de chances que ce seul individu perptut son espce l'exclusion de la forme ordinaire. Mais, s'il en faut juger d'aprs ce qui se passe chez les animaux l'tat de domesticit, on ne peut pas douter non plus que, si l'on choisit, pendant plusieurs gnrations, un grand nombre d'individus ayant le bec plus ou moins recourb, et si l'on dtruit un plus grand nombre encore d'individus ayant le bec le plus droit possible, les premiers ne se multiplient facilement. Toutefois, il ne faut pas oublier que certaines variations fortement accuses, que personne ne songerait classer comme de simples diffrences individuelles, se reprsentent souvent parce que des conditions analogues agissent sur des organismes analogues; nos productions domestiques nous offrent de nombreux exemples de ce fait. Dans ce cas, si l'individu qui a vari ne transmet pas de point en point ses petits ses caractres nouvellement acquis, il ne leur transmet pas moins, aussi longtemps que les conditions restent les mmes, une forte tendance varier de la mme manire. On ne peut gure douter non plus que la tendance varier dans une mme direction n'ait t quelquefois si puissante, que tous les individus de la mme espce se sont modifis de la mme faon, sans l'aide d'aucune espce de slection, on pourrait, dans tous les cas, citer bien des exemples d'un tiers, d'un cinquime ou mme d'un dixime des individus qui ont t affects de cette faon. Ainsi, Graba estime que, aux les Fero, un cinquime environ des Guillemots se compose d'une varit si bien accuse, qu'on l'a classe autrefois comme une espce distincte, sous le nom d'_Uria lacrymans_. Quand il en est ainsi, si la variation est avantageuse l'animal, la forme modifie doit supplanter bientt la forme originelle, en vertu de la survivance du plus apte. J'aurai revenir sur les effets des croisements au point de vue de l'limination des variations de toute sorte; toutefois, je peux faire remarquer ici que la plupart des animaux et des plantes aiment conserver le mme habitat et ne s'en loignent pas sans raison; on pourrait citer comme exemple les oiseaux voyageurs eux- mmes, qui, presque toujours, reviennent habiter la mme localit. En consquence, toute varit de formation nouvelle serait ordinairement locale dans le principe, ce qui semble, d'ailleurs, tre la rgle gnrale pour les varits l'tat de nature; de telle faon que les individus modifis de manire analogue doivent bientt former un petit groupe et tendre se reproduire facilement. Si la nouvelle varit russit dans la lutte pour l'existence, elle se propage lentement autour d'un point central; elle lutte constamment avec les individus qui n'ont subi aucun changement, en augmentant toujours le cercle de son action, et finit par les vaincre. Il n'est peut-tre pas inutile de citer un autre exemple un peu plus compliqu de l'action de la slection naturelle. Certaines plantes scrtent une liqueur sucre, apparemment dans le but d'liminer de leur sve quelques substances nuisibles. Cette scrtion s'effectue, parfois, l'aide de glandes places la base des stipules chez quelques lgumineuses, et sur le revers des feuilles du laurier commun. Les insectes recherchent avec avidit cette liqueur, bien qu'elle se trouve toujours en petite quantit; mais leur visite ne constitue aucun avantage pour la plante. Or, supposons qu'un certain nombre de plantes d'une espce quelconque scrtent cette liqueur ou ce nectar l'intrieur de leurs fleurs. Les insectes en qute de ce nectar se couvrent de pollen et le transportent alors d'une fleur une autre. Les fleurs de deux individus distincts de la mme espce se trouvent croises par ce fait; or, le croisement, comme il serait facile de le dmontrer, engendre des plants vigoureux, qui ont la plus grande chance de vivre et de se perptuer. Les plantes qui produiraient les fleurs aux glandes les plus larges, et qui, par consquent, scrteraient le plus de liqueur, seraient plus souvent visites par les insectes et se croiseraient plus souvent aussi; en consquence, elles finiraient, dans le cours du temps, par l'emporter sur toutes les autres et par former une varit locale. Les fleurs dont les tamines et les pistils seraient placs, par rapport la grosseur et aux habitudes des insectes qui les visitent, de manire favoriser, de quelque faon que ce soit, le transport du pollen, seraient pareillement avantages. Nous aurions pu choisir pour exemple des insectes qui visitent les fleurs en qute du pollen au lieu de la scrtion sucre; le pollen ayant pour seul objet la fcondation, il semble, au premier abord, que sa destruction soit une vritable perte pour la plante. Cependant, si les insectes qui se nourrissent de pollen transportaient de fleur en fleur un peu de cette substance, accidentellement d'abord, habituellement ensuite, et que des croisements fussent le rsultat de ces transports, ce serait encore un gain pour la plante que les neuf diximes de son pollen fussent dtruits. Il en rsulterait que les individus qui possderaient les anthres les plus grosses et la plus grande quantit de pollen, auraient plus de chances de perptuer leur espce. Lorsqu'une plante, par suite de dveloppements successifs, est de plus en plus recherche par les insectes, ceux-ci, agissant inconsciemment, portent rgulirement le pollen de fleur en fleur; plusieurs exemples frappants me permettraient de prouver que ce fait se prsente tous les jours. Je n'en citerai qu'un seul, parce qu'il me servira en mme temps dmontrer comment peut s'effectuer par degrs la sparation des sexes chez les plantes. Certains Houx ne portent que des fleurs mles, pourvues d'un pistil rudimentaire et de quatre tamines produisant une petite quantit de pollen; d'autres ne portent que des fleurs femelles, qui ont un pistil bien dvelopp et quatre tamines avec des anthres non dveloppes, dans lesquelles on ne saurait dcouvrir un seul grain de pollen. Ayant observ un arbre femelle la distance de 60 mtres d'un arbre mle, je plaai sous le microscope les stigmates de vingt fleurs recueillies sur diverses branches; sur tous, sans exception, je constatai la prsence de quelques grains de pollen, et sur quelques-uns une profusion. Le pollen n'avait pas pu tre transport par le vent, qui depuis plusieurs jours soufflait dans une direction contraire. Le temps tait froid, temptueux, et par consquent peu favorable aux visites des abeilles; cependant toutes les fleurs que j'ai examines avaient t fcondes par des abeilles qui avaient vol d'arbre en arbre, en qute de nectar. Reprenons notre dmonstration: ds que la plante est devenue assez attrayante pour les insectes pour que le pollen soit rgulirement transport de fleur en fleur, une autre srie de faits commence se produire. Aucun naturaliste ne met en doute les avantages de ce qu'on a appel _la division physiologique du travail_. On peut en conclure qu'il serait avantageux pour les plantes de produire seulement des tamines sur une fleur ou sur un arbuste tout entier, et seulement des pistils sur une autre fleur ou sur un autre arbuste. Chez les plantes cultives et places, par consquent, dans de nouvelles conditions d'existence, tantt les organes mles et tantt les organes femelles deviennent plus ou moins impuissants. Or, si nous supposons que ceci puisse se produire, quelque degr que ce soit, l'tat de nature, le pollen tant dj rgulirement transport de fleur en fleur et la complte sparation des sexes tant avantageuse au point de vue de la division du travail, les individus chez lesquels cette tendance augmente de plus en plus sont de plus en plus favoriss et choisis, jusqu' ce qu'enfin la complte sparation des sexes s'effectue. Il nous faudrait trop de place pour dmontrer comment, par le dimorphisme ou par d'autres moyens, certainement aujourd'hui en action, s'effectue actuellement la sparation des sexes chez les plantes de diverses espces. Mais je puis ajouter que, selon Asa Gray, quelques espces de Houx, dans l'Amrique septentrionale, se trouvent exactement dans une position intermdiaire, ou, pour employer son expression, sont plus ou moins dioquement polygames. Examinons maintenant les insectes qui se nourrissent de nectar. Nous pouvons supposer que la plante, dont nous avons vu les scrtions augmenter lentement par suite d'une slection continue, est une plante commune, et que certains insectes comptent en grande partie sur son nectar pour leur alimentation. Je pourrais prouver, par de nombreux exemples, combien les abeilles sont conomes de leur temps; je rappellerai seulement les incisions qu'elles ont coutume de faire la base de certaines fleurs pour en atteindre le nectar, alors qu'avec un peu plus de peine elles pourraient y entrer par le sommet de la corolle. Si l'on se rappelle ces faits, on peut facilement croire que, dans certaines circonstances, des diffrences individuelles dans la courbure ou dans la longueur de la trompe, etc., bien que trop insignifiantes pour que nous puissions les apprcier, peuvent tre profitables aux abeilles ou tout autre insecte, de telle faon que certains individus seraient mme de se procurer plus facilement leur nourriture que certains autres; les socits auxquelles ils appartiendraient se dvelopperaient par consquent plus vire, et produiraient plus d'essaims hritant des mmes particularits. Les tubes des corolles du trfle rouge commun et du trfle incarnat (_Trifolium pratense_ et _T. incarnatum_) ne paraissent pas au premier abord, diffrer de longueur; cependant, l'abeille domestique atteint aisment le nectar du trfle incarnat, mais non pas celui du trfle commun rouge, qui n'est visit que par les bourdons; de telle sorte que des champs entiers de trfle rouge offrent en vain l'abeille une abondante rcolte de prcieux nectar. Il est certain que l'abeille aime beaucoup ce nectar; j'ai souvent vu moi-mme, mais seulement en automne, beaucoup d'abeilles sucer les fleurs par des trous que les bourdons avaient pratiqus la base du tube. La diffrence de la longueur des corolles dans les deux espces de trfle doit tre insignifiante; cependant, elle suffit pour dcider les abeilles visiter une fleur plutt que l'autre. On a affirm, en outre, que les abeilles visitent les fleurs du trfle rouge de la seconde rcolte qui sont un peu plus petites. Je ne sais pas si cette assertion est fonde; je ne sais pas non plus si une autre assertion, rcemment publie, est plus fonde, c'est--dire que l'abeille de Ligurie, que l'on considre ordinairement comme une simple varit de l'abeille domestique commune, et qui se croise souvent avec elle, peut atteindre et sucer le nectar du trfle rouge. Quoi qu'il en soit, il serait trs avantageux pour l'abeille domestique, dans un pays o abonde cette espce de trfle, d'avoir une trompe un peu plus longue ou diffremment construite. D'autre part, comme la fcondit de cette espce de trfle dpend absolument de la visite des bourdons, il serait trs avantageux pour la plante, si les bourdons devenaient rares dans un pays, d'avoir une corolle plus courte ou plus profondment divise, pour que l'abeille puisse en sucer les fleurs. On peut comprendre ainsi comment il se fait qu'une fleur et un insecte puissent lentement, soit simultanment, soit l'un aprs l'autre, se modifier et s'adapter mutuellement de la manire la plus parfaite, par la conservation continue de tous les individus prsentant de lgres dviations de structure avantageuses pour l'un et pour l'autre. Je sais bien que cette doctrine de la slection naturelle, base sur des exemples analogues ceux que je viens de citer, peut soulever les objections qu'on avait d'abord opposes aux magnifiques hypothses de sir Charles Lyell, lorsqu'il a voulu expliquer les transformations gologiques par l'action des causes actuelles. Toutefois, il est rare qu'on cherche aujourd'hui traiter d'insignifiantes les causes que nous voyons encore en action sous nos yeux, quand on les emploie expliquer l'excavation des plus profondes valles ou la formation de longues lignes de dunes intrieures. La slection naturelle n'agit que par la conservation et l'accumulation de petites modifications hrditaires, dont chacune est profitable l'individu conserv: or, de mme que la gologie moderne, quand il s'agit d'expliquer l'excavation d'une profonde valle, renonce invoquer l'hypothse d'une seule grande vague diluvienne, de mme aussi la slection naturelle tend faire disparatre la croyance la cration continue de nouveaux tres organiss, ou de grandes et soudaines modifications de leur structure. DU CROISEMENT DES INDIVIDUS. Je dois me permettre ici une courte digression. Quand il s'agit d'animaux et de plantes ayant des sexes spars, il est vident que la participation de deux individus est toujours ncessaire pour chaque fcondation ( l'exception, toutefois, des cas si curieux et si peu connus de parthnognse); mais l'existence de cette loi est loin d'tre aussi vidente chez les hermaphrodites. Il y a nanmoins quelque raison de croire que, chez tous les hermaphrodites, deux individus cooprent, soit accidentellement, soit habituellement, la reproduction de leur espce. Cette ide fut suggre, il y a dj longtemps, mais de faon assez douteuse, par Sprengel, par Knight et par Klreuter. Nous verrons tout l'heure l'importance de cette suggestion; mais je serai oblig de traiter ici ce sujet avec une extrme brivet, bien que j'aie ma disposition les matriaux ncessaires pour une discussion approfondie. Tous les vertbrs, tous les insectes et quelques autres groupes considrables d'animaux s'accouplent pour chaque fcondation. Les recherches modernes ont beaucoup diminu le nombre des hermaphrodites supposs, et, parmi les vrais hermaphrodites, il en est beaucoup qui s'accouplent, c'est--dire que deux individus s'unissent rgulirement pour la reproduction de l'espce; or, c'est l le seul point qui nous intresse. Toutefois, il y a beaucoup d'hermaphrodites qui, certainement, ne s'accouplent habituellement pas, et la grande majorit des plantes se trouve dans ce cas. Quelle raison peut-il donc y avoir pour supposer que, mme alors, deux individus concourent l'acte reproducteur? Comme il m'est impossible d'entrer ici dans les dtails, je dois me contenter de quelques considrations gnrales. En premier lieu, j'ai recueilli un nombre considrable de faits. J'ai fait moi-mme un grand nombre d'expriences prouvant, d'accord avec l'opinion presque universelle des leveurs, que, chez les animaux et chez les plantes, un croisement entre des varits diffrentes ou entre des individus de la mme varit, mais d'une autre ligne, rend la postrit qui en nat plus vigoureuse et plus fconde; et que, d'autre part, les reproductions entre proches parents diminuent cette vigueur et cette fcondit. Ces faits si nombreux suffissent prouver qu'il est une loi gnrale de la nature tendant ce qu'aucun tre organis ne se fconde lui-mme pendant un nombre illimit de gnrations, et qu'un croisement avec un autre individu est indispensable de temps autre, bien que peut-tre de longs intervalles. Cette hypothse nous permet, je crois, d'expliquer plusieurs grandes sries de faits tels que le suivant, inexplicable de toute autre faon. Tous les horticulteurs qui se sont occups de croisements, savent combien l'exposition l'humidit rend difficile la fcondation d'une fleur; et, cependant, quelle multitude de fleurs ont leurs anthres et leurs stigmates pleinement exposs aux intempries de l'air! tant admis qu'un croisement accidentel est indispensable, bien que les anthres et le pistil de la plante soient si rapprochs que la fcondation de l'un par l'autre soit presque invitable, cette libre exposition, quelque dsavantageuse qu'elle soit, peut avoir pour but de permettre librement l'entre du pollen provenant d'un autre individu. D'autre part, beaucoup de fleurs, comme celles de la grande famille des Papilionaces ou Lgumineuses, ont les organes sexuels compltement renferms; mais ces fleurs offrent presque invariablement de belles et curieuses adaptations en rapport avec les visites des insectes. Les visites des abeilles sont si ncessaires beaucoup de fleurs de la famille des Papilionaces, que la fcondit de ces dernires diminue beaucoup si l'on empche ces visites. Or, il est peine possible que les insectes volent de fleur en fleur sans porter le pollen de l'une l'autre, au grand avantage de la plante. Les insectes agissent, dans ce cas, comme le pinceau dont nous nous servons, et qu'il suffit, pour assurer la fcondation, de promener sur les anthres d'une fleur et sur les stigmates d'une autre fleur. Mais il ne faudrait pas supposer que les abeilles produisent ainsi une multitude d'hybrides entre des espces distinctes; car, si l'on place sur le mme stigmate du pollen propre la plante et celui d'une autre espce, le premier annule compltement, ainsi que l'a dmontr Gaertner, l'influence du pollen tranger. Quand les tamines d'une fleur s'lancent soudain vers le pistil, ou se meuvent lentement vers lui l'une aprs l'autre, il semble que ce soit uniquement pour mieux assurer la fcondation d'une fleur par elle-mme; sans doute, cette adaptation est utile dans ce but. Mais l'intervention des insectes est souvent ncessaire pour dterminer les tamines se mouvoir, comme Klreuter l'a dmontr pour l'pine-vinette. Dans ce genre, o tout semble dispos pour assurer la fcondation de la fleur par elle-mme, on sait que, si l'on plante l'une prs de l'autre des formes ou des varits trs voisines, il est presque impossible d'lever des plants de race pure, tant elles se croisent naturellement. Dans de nombreux autres cas, comme je pourrais le dmontrer par les recherches de Sprengel et d'autres naturalistes aussi bien que par mes propres observations, bien loin que rien contribue favoriser la fcondation d'une plante par elle-mme, on remarque des adaptations spciales qui empchent absolument le stigmate de recevoir le pollen de ses propres tamines. Chez le _Lobelia fulgens_, par exemple, il y a tout un systme, aussi admirable que complet, au moyen duquel les anthres de chaque fleur laissent chapper leurs nombreux granules de pollen avant que le stigmate de la mme fleur soit prt les recevoir. Or, comme, dans mon jardin tout au moins, les insectes ne visitent jamais cette fleur, il en rsulte qu'elle ne produit jamais de graines, bien que j'aie pu en obtenir une grande quantit en plaant moi-mme le pollen d'une fleur sur le stigmate d'une autre fleur. Une autre espce de Loblia visite par les abeilles produit, dans mon jardin, des graines abondantes. Dans beaucoup d'autres cas, bien que nul obstacle mcanique spcial n'empche le stigmate de recevoir le pollen de la mme fleur, cependant, comme Sprengel et plus rcemment Hildebrand et d'autres l'ont dmontr, et comme je puis le confirmer moi-mme, les anthres clatent avant que le stigmate soit prt tre fcond, ou bien, au contraire, c'est le stigmate qui arrive maturit avant le pollen, de telle sorte que ces prtendues plantes dichogames ont en ralit des sexes spars et doivent se croiser habituellement. Il en est de mme, des plantes rciproquement dimorphes et trimorphes auxquelles nous avons dj fait allusion. Combien ces faits sont extraordinaires! combien il est trange que le pollen et le stigmate de la mme fleur, bien que placs l'un prs de l'autre dans le but d'assurer la fcondation de la fleur par elle-mme, soient, dans tant de cas, rciproquement inutiles l'un l'autre! Comme il est facile d'expliquer ces faits, qui deviennent alors si simples, dans l'hypothse qu'un croisement accidentel avec un individu distinct est avantageux ou indispensable! Si on laisse produire des graines plusieurs varits de choux, de radis, d'oignons et de quelques autres plantes places les unes auprs des autres, j'ai observ que la grande majorit des jeunes plants provenant de ces grains sont des mtis. Ainsi, j'ai lev deux cent trente-trois jeunes plants de choux provenant de diffrentes varits poussant les unes auprs des autres, et, sur ces deux cent trente-trois plants, soixante-dix-huit seulement taient de race pure, et encore quelques-uns de ces derniers taient-ils lgrement altrs. Cependant, le pistil de chaque fleur, chez le chou, est non seulement entour par six tamines, mais encore par celles des nombreuses autres fleurs qui se trouvent sur le mme plant; en outre, le pollen de chaque fleur arrive facilement au stigmate, sans qu'il soit besoin de l'intervention des insectes; j'ai observ, en effet, que des plantes protges avec soin contre les visites des insectes produisent un nombre complet de siliques. Comment se fait-il donc qu'un si grand nombre des jeunes plants soient des mtis? Cela doit provenir de ce que le pollen d'une _varit_ distincte est dou d'un pouvoir fcondant plus actif que le pollen de la fleur elle-mme, et que cela fait partie de la loi gnrale en vertu de laquelle le croisement d'individus distincts de la mme espce est avantageux la plante. Quand, au contraire, des _espces_ distinctes se croisent, l'effet est inverse, parce que le propre pollen d'une plante l'emporte presque toujours en pouvoir fcondant sur un pollen tranger; nous reviendrons, d'ailleurs, sur ce sujet dans un chapitre subsquent. On pourrait faire cette objection que, sur un grand arbre, couvert d'innombrables fleurs, il est presque impossible que le pollen soit transport d'arbre en arbre, et qu' peine pourrait-il l'tre de fleur en fleur sur le mme arbre; or, on ne peut considrer que dans un sens trs limit les fleurs du mme arbre comme des individus distincts. Je crois que cette objection a une certaine valeur, mais la nature y a suffisamment pourvu en donnant aux arbres une forte tendance produire des fleurs sexes spars. Or, quand les sexes sont spars, bien que le mme arbre puisse produire des fleurs mles et des fleurs femelles, il faut que le pollen soit rgulirement transport d'une fleur une autre, et ce transport offre une chance de plus pour que le pollen passe accidentellement d'un arbre un autre. J'ai constat que, dans nos contres, les arbres appartenant tous les ordres ont les sexes plus souvent spars que toutes les autres plantes. ma demande, le docteur Hooker a bien voulu dresser la liste des arbres de la Nouvelle-Zlande, et le docteur Asa Gray celle des arbres des tats-Unis; les rsultats ont t tels que je les avais prvus. D'autre part, le docteur Hooker m'a inform que cette rgle ne s'applique pas l'Australie; mais, si la plupart des arbres australiens sont dichogames, le mme effet se produit que s'ils portaient des fleurs sexes spars. Je n'ai fait ces quelques remarques sur les arbres que pour appeler l'attention sur ce sujet. Examinons brivement ce qui se passe chez les animaux. Plusieurs espces terrestres sont hermaphrodites, telles, par exemple, que les mollusques terrestres et les vers de terre; tous nanmoins s'accouplent. Jusqu' prsent, je n'ai pas encore rencontr un seul animal terrestre qui puisse se fconder lui-mme. Ce fait remarquable, qui contraste si vivement avec ce qui se passe chez les plantes terrestres, s'explique facilement par l'hypothse de la ncessit d'un croisement accidentel; car, en raison de la nature de l'lment fcondant, il n'y a pas, chez l'animal terrestre, de moyens analogues l'action des insectes et du vent sur les plantes, qui puissent amener un croisement accidentel sans la coopration de deux individus. Chez les animaux aquatiques, il y a, au contraire, beaucoup d'hermaphrodites qui se fcondent eux- mmes, mais ici les courants offrent un moyen facile de croisements accidentels. Aprs de nombreuses recherches, faites conjointement avec une des plus hautes et des plus comptentes autorits, le professeur Huxley, il m'a t impossible de dcouvrir, chez les animaux aquatiques, pas plus d'ailleurs que chez les plantes, un seul hermaphrodite chez lequel les organes reproducteurs fussent si parfaitement internes, que tout accs ft absolument ferm l'influence accidentelle d'un autre individu, de manire rendre tout croisement impossible. Les Cirripdes m'ont longtemps sembl faire exception cette rgle; mais, grce un heureux hasard, j'ai pu prouver que deux individus, tous deux hermaphrodites et capables de se fconder eux-mmes, se croisent cependant quelquefois. La plupart des naturalistes ont d tre frapps, comme d'une trange anomalie, du fait que, chez les animaux et chez les plantes, parmi les espces d'une mme famille et aussi d'un mme genre, les unes sont hermaphrodites et les autres unisexuelles, bien qu'elles soient trs semblables par tous les autres points de leur organisation. Cependant, s'il se trouve que tous les hermaphrodites se croisent de temps en temps, la diffrence qui existe entre eux et les espces unisexuelles est fort insignifiante, au moins sous le rapport des fonctions. Ces diffrentes considrations et un grand nombre de faits spciaux que j'ai recueillis, mais que le dfaut d'espace m'empche de citer ici, semblent prouver que le croisement accidentel entre des individus distincts, chez les animaux et chez les plantes, constitue une loi sinon universelle, au moins trs gnrale dans la nature. CIRCONSTANCES FAVORABLES LA PRODUCTION DE NOUVELLES FORMES PAR LA SLECTION NATURELLE. C'est l un sujet extrmement compliqu. Une grande variabilit, et, sous ce terme, on comprend toujours les diffrences individuelles, est videmment favorable l'action de la slection naturelle. La multiplicit des individus, en offrant plus de chances de variations avantageuses dans un temps donn, compense une variabilit moindre chez chaque individu pris personnellement, et c'est l, je crois, un lment important de succs. Bien que la nature accorde de longues priodes au travail de la slection naturelle, il ne faudrait pas croire, cependant, que ce dlai soit indfini. En effet, tous les tres organiss luttent pour s'emparer des places vacantes dans l'conomie de la nature; par consquent, si une espce, quelle qu'elle soit, ne se modifie pas et ne se perfectionne pas aussi vite que ses concurrents, elle doit tre extermine. En outre, la slection naturelle ne peut agir que si quelques-uns des descendants hritent de variations avantageuses. La tendance au retour vers le type des aeux peut souvent entraver ou empcher l'action de la slection naturelle; mais, d'un autre ct, comme cette tendance n'a pas empch l'homme de crer, par la slection, de nombreuses races domestiques, pourquoi prvaudrait-elle contre l'oeuvre de la slection naturelle? Quand il s'agit d'une slection mthodique, l'leveur choisit, certains sujets pour atteindre un but dtermin; s'il permet tous les individus de se croiser librement, il est certain qu'il chouera. Mais, quand beaucoup d'leveurs, sans avoir l'intention de modifier une race, ont un type commun de perfection, et que tous essayent de se procurer et de faire reproduire les individus les plus parfaits, cette slection inconsciente amne lentement mais srement, de grands progrs, en admettant mme qu'on ne spare pas les individus plus particulirement beaux. Il en est de mme l'tat de nature; car, dans une rgion restreinte, dont l'conomie gnrale prsente quelques lacunes, tous les individus variant dans une certaine direction dtermine, bien qu' des degrs diffrents, tendent persister. Si, au contraire, la rgion est considrable, les divers districts prsentent certainement des conditions diffrentes d'existence; or, si une mme espce est soumise des modifications dans ces divers districts, les varits nouvellement formes se croisent sur les confins de chacun d'eux. Nous verrons, toutefois, dans le sixime chapitre de cet ouvrage, que les varits intermdiaires, habitant des districts intermdiaires, sont ordinairement limines, dans un laps de temps plus ou moins considrable, par une des varits voisines. Le croisement affecte principalement les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation, qui vagabondent beaucoup, et qui ne se multiplient pas dans une proportion rapide. Aussi, chez les animaux de cette nature, les oiseaux par exemple, les varits doivent ordinairement tre confines dans des rgions spares les unes des autres; or, c'est l ce qui arrive presque toujours. Chez les organismes hermaphrodites qui ne se croisent qu'accidentellement, de mme que chez les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation, mais qui vagabondent peu, et qui se multiplient rapidement, une nouvelle varit perfectionne peut se former vite en un endroit quelconque, petit s'y maintenir et se rpandre ensuite de telle sorte que les individus de la nouvelle varit se croisent principalement ensemble. C'est en vertu de ce principe que les horticulteurs prfrent toujours conserver des graines recueillies sur des massifs considrables de plantes, car ils vitent ainsi les chances de croisement. Il ne faudrait pas croire non plus que les croisements faciles pussent entraver l'action de la slection naturelle chez les animaux qui se reproduisent lentement et s'accouplent pour chaque fcondation. Je pourrais citer des faits nombreux prouvant que, dans un mme pays, deux varits d'une mme espce d'animaux peuvent longtemps rester distinctes, soit qu'elles frquentent ordinairement des rgions diffrentes, soit que la saison de l'accouplement ne soit pas la mme pour chacune d'elles, soit enfin que les individus de chaque varit prfrent s'accoupler les uns avec les autres. Le croisement joue un rle considrable dans la nature; grce lui les types restent purs et uniformes dans la mme espce ou dans la mme varit. Son action est videmment plus efficace chez les animaux qui s'accouplent pour chaque fcondation; mais nous venons de voir que tous les animaux et toutes les plantes se croisent de temps en temps. Lorsque les croisements n'ont lieu qu' de longs intervalles, les individus qui en proviennent, compars ceux rsultant de la fcondation de la plante ou de l'animal par lui-mme, sont beaucoup plus vigoureux, beaucoup plus fconds, et ont, par suite, plus de chances de survivre et de propager leur espce. Si rares donc que soient certains croisements, leur influence doit, aprs une longue priode, exercer un effet puissant sur les progrs de l'espce. Quant aux tres organiss placs trs bas sur l'chelle, qui ne se propagent pas sexuellement, qui ne s'accouplent pas, et chez lesquels les croisements sont impossibles, l'uniformit des caractres ne peut se conserver chez eux, s'ils restent placs dans les mmes conditions d'existence, qu'en vertu du principe de l'hrdit et grce la slection naturelle, dont l'action amne la destruction des individus qui s'cartent du type ordinaire. Si les conditions d'existence viennent changer, si la forme subit des modifications, la slection naturelle, en conservant des variations avantageuses analogues, peut seule donner aux rejetons modifis l'uniformit des caractres. L'isolement joue aussi un rle important dans la modification des espces par la slection naturelle. Dans une rgion ferme, isole et peu tendue, les conditions organiques et inorganiques de l'existence sont presque toujours uniformes, de telle sorte que la slection naturelle tend modifier de la mme manire tous les individus variables de la mme espce. En outre, le croisement avec les habitants des districts voisins se trouve empch. Moritz Wagner a dernirement publi, ce sujet, un mmoire trs intressant; il a dmontr que l'isolement, en empchant les croisements entre les varits nouvellement formes, a probablement un effet plus considrable que je ne le supposais moi-mme. Mais, pour des raisons que j'ai dj indiques, je ne puis, en aucune faon, adopter l'opinion de ce naturaliste, quand il soutient que la migration et l'isolement sont les lments ncessaires la formation de nouvelles espces. L'isolement joue aussi un rle trs important aprs un changement physique des conditions d'existence, tel, par exemple, que modifications de climat, soulvement du sol, etc., car il empche l'immigration d'organismes mieux adapts ces nouvelles conditions d'existence; il se trouve ainsi, dans l'conomie naturelle de la rgion, de nouvelles places vacantes, qui seront remplies au moyen des modifications des anciens habitants. Enfin, l'isolement assure une varit nouvelle tout le temps qui lui est ncessaire pour se perfectionner lentement, et c'est l parfois un point important. Cependant, si la rgion isole est trs petite, soit parce qu'elle est entoure de barrires, soit parce que les conditions physiques y sont toutes particulires, le nombre total de ses habitants sera aussi trs peu considrable, ce qui retarde l'action de la slection naturelle, au point de vue de la slection de nouvelles espces, car les chances de l'apparition de variation avantageuses se trouvent diminues. La seule dure du temps ne peut rien par elle-mme, ni pour ni contre la slection naturelle. J'nonce cette rgle parce qu'on a soutenu tort que j'accordais l'lment du temps un rle prpondrant dans la transformation des espces, comme si toutes les formes de la vie devaient ncessairement subir des modifications en vertu de quelques lois innes. La dure du temps est seulement importante -- et sous ce rapport on ne saurait exagrer cette importance -- en ce qu'elle prsente plus de chance pour l'apparition de variations avantageuses et en ce qu'elle leur permet, aprs qu'elles ont fait l'objet de la slection, de s'accumuler et de se fixer. La dure du temps contribue aussi augmenter l'action directe des conditions physiques de la vie dans leur rapport avec la constitution de chaque organisme. Si nous interrogeons la nature pour lui demander la preuve des rgles que nous venons de formuler, et que nous considrions une petite rgion isole, quelle qu'elle soit, une le ocanique, par exemple, bien que le nombre des espces qui l'habitent soit peu considrable, -- comme nous le verrons dans notre chapitre sur la distribution gographique, -- cependant la plus grande partie de ces espces sont endmiques, c'est--dire qu'elles ont t produites en cet endroit, et nulle part ailleurs dans le monde. Il semblerait donc, premire vue, qu'une le ocanique soit trs favorable la production de nouvelles espces. Mais nous sommes trs exposs nous tromper, car, pour dterminer si une petite rgion isole a t plus favorable qu'une grande rgion ouverte comme un continent, ou rciproquement, la production de nouvelles formes organiques, il faudrait pouvoir tablir une comparaison entre des temps gaux, ce qu'il nous est impossible de faire. L'isolement contribue puissamment, sans contredit, la production de nouvelles espces; toutefois, je suis dispos croire qu'une vaste contre ouverte est plus favorable encore, quand il s'agit de la production des espces capables de se perptuer pendant de longues priodes et d'acqurir une grande extension. Une grande contre ouverte offre non seulement plus de chances pour que des variations avantageuses fassent leur apparition en raison du grand nombre des individus de la mme espce qui l'habitent, mais aussi en raison de ce que les conditions d'existence sont beaucoup plus complexes cause de la multiplicit des espces dj existantes. Or, si quelqu'une de ces nombreuses espces se modifie et se perfectionne, d'autres doivent se perfectionner aussi dans la mme proportion, sinon elles disparatraient fatalement. En outre, chaque forme nouvelle, ds qu'elle s'est beaucoup perfectionne, peut se rpandre dans une rgion ouverte et continue, et se trouve ainsi en concurrence avec beaucoup d'autres formes. Les grandes rgions, bien qu'aujourd'hui continues, ont d souvent, grce d'anciennes oscillations de niveau, exister antrieurement un tat fractionn, de telle sorte que les bons effets de l'isolement ont pu se produire aussi dans une certaine mesure. En rsum, je conclus que, bien que les petites rgions isoles soient, sous quelques rapports, trs favorables la production de nouvelles espces, les grandes rgions doivent cependant favoriser des modifications plus rapides, et qu'en outre, ce qui est plus important, les nouvelles formes produites dans de grandes rgions, ayant dj remport la victoire sur de nombreux concurrents, sont celles qui prennent l'extension la plus rapide et qui engendrent un plus grand nombre de varits et d'espces nouvelles Ce sont donc celles qui jouent le rle le plus important dans l'histoire constamment changeante du monde organis. Ce principe nous aide, peut-tre, comprendre quelques faits sur lesquels nous aurons revenir dans notre chapitre sur la distribution gographique; par exemple, le fait que les productions du petit continent australien disparaissent actuellement devant celles du grand continent europo-asiatique. C'est pourquoi aussi les productions continentales se sont acclimates partout et en si grand nombre dans les les. Dans une petite le, la lutte pour l'existence a d tre moins ardente, et, par consquent, les modifications et les extinctions moins importantes. Ceci nous explique pourquoi la flore de Madre, ainsi que le fait remarquer Oswald Heer, ressemble, dans une certaine mesure, la flore teinte de l'poque tertiaire en Europe. La totalit de la superficie de tous les bassins d'eau douce ne forme qu'une petite tendue en comparaison de celle des terres et des mers. En consquence, la concurrence, chez les productions d'eau douce, a d tre moins vive que partout ailleurs; les nouvelles formes ont d se produire plus lentement, les anciennes formes s'teindre plus lentement aussi. Or, c'est dans l'eau douce que nous trouvons sept genres de poissons ganodes, restes d'un ordre autrefois prpondrant; c'est galement dans l'eau douce que nous trouvons quelques-unes des formes les plus anormales que l'on connaisse dans le monde, l'Ornithorhynque et le Lpidosirne, par exemple, qui, comme certains animaux fossiles, constituent jusqu' un certain point une transition entre des ordres aujourd'hui profondment spars dans l'chelle de la nature. On pourrait appeler ces formes anormales de vritables fossiles vivants; si elles se sont conserves jusqu' notre poque, c'est qu'elles ont habit une rgion isole, et qu'elles ont t exposes une concurrence moins varie et, par consquent, moins vive. S'il me fallait rsumer en quelques mots les conditions avantageuses ou non la production de nouvelles espces par la slection naturelle, autant toutefois qu'un problme aussi complexe le permet, je serais dispos conclure que, pour les productions terrestres, un grand continent, qui a subi de nombreuses oscillations de niveau, a d tre le plus favorable la production de nombreux tres organiss nouveaux, capables de se perptuer pendant longtemps et de prendre une grande extension. Tant que la rgion a exist; sous forme de continent, les habitants ont d tre nombreux en espces et en individus, et, par consquent, soumis une ardente concurrence. Quand, la suite d'affaissements, ce continent s'est subdivis en nombreuses grandes les spares, chacune de ces les a d encore contenir beaucoup d'individus de la mme espce, de telle sorte que les croisements ont d cesser entre les varits bientt devenues propres chaque le. Aprs des changements physiques de quelque nature que ce soit, toute immigration a d cesser, de faon que les anciens habitants modifis ont d occuper toutes les places nouvelles dans l'conomie naturelle de chaque le; enfin, le laps de temps coul a permis aux varits, habitant chaque le, de se modifier compltement et de se perfectionner. Quand, la suite de soulvements, les les se sont de nouveau transformes en un continent, une lutte fort vive a d recommencer; les varits les plus favorises ou les plus perfectionnes ont pu alors s'tendre; les formes moins perfectionnes ont t extermines, et le continent renouvel a chang d'aspect au point de vue du nombre relatif de ses diffrents habitants. L, enfin, s'ouvre un nouveau champ pour la slection naturelle, qui tend perfectionner encore plus les habitants et produire de nouvelles espces. J'admets compltement que la slection naturelle agit d'ordinaire avec une extrme lenteur. Elle ne peut mme agir que lorsqu'il y a, dans l'conomie naturelle d'une rgion, des places vacantes, qui seraient mieux remplies si quelques-uns des habitants subissaient certaines modifications. Ces lacunes ne se produisent le plus souvent qu' la suite de changements physiques, qui presque toujours s'accomplissent trs lentement, et condition que quelques obstacles s'opposent l'immigration de formes mieux adaptes. Toutefois, mesure que quelques-uns des anciens habitants se modifient, les rapports mutuels de presque tous les autres doivent changer. Cela seul suffit crer des lacunes que peuvent remplir des formes mieux adaptes; mais c'est l une opration qui s'accomplit trs lentement. Bien que tous les individus de la mme espce diffrent quelque peu les uns des autres, il faut souvent beaucoup de temps avant qu'il se produise des variations avantageuses dans les diffrentes parties de l'organisation; en outre, le libre croisement retarde souvent beaucoup les rsultats qu'on pourrait obtenir. On ne manquera pas de m'objecter que ces diverses causes sont plus que suffisantes pour neutraliser l'influence de la slection naturelle. Je ne le crois pas. J'admets, toutefois, que la slection naturelle n'agit que trs lentement et seulement de longs intervalles, et seulement aussi sur quelques habitants d'une mme rgion. Je crois, en outre, que ces rsultats lents et intermittents concordent bien avec ce que nous apprend la gologie sur le dveloppement progressif des habitants du monde. Quelque lente pourtant que soit la marche de la slection naturelle, si l'homme, avec ses moyens limits, peut raliser tant de progrs en appliquant la slection artificielle, je ne puis concevoir aucune limite la somme des changements, de mme qu' la beaut et la complexit des adaptations de tous les tres organiss dans leurs rapports les uns avec les autres et avec les conditions physiques d'existence que peut, dans le cours successif des ges, raliser le pouvoir slectif de la nature. LA SLECTION NATURELLE AMNE CERTAINES EXTINCTIONS. Nous traiterons plus compltement ce sujet dans le chapitre relatif la gologie. Il faut toutefois en dire ici quelques mots, parce qu'il se relie de trs prs la slection naturelle. La slection naturelle agit uniquement au moyen de la conservation des variations utiles certains gards, variations qui persistent en raison de cette utilit mme. Grce la progression gomtrique de la multiplication de tous les tres organiss, chaque rgion contient dj autant d'habitants qu'elle en peut nourrir; il en rsulte que, mesure que les formes favorises augmentent en nombre, les formes moins favorises diminuent et deviennent trs rares. La gologie nous enseigne que la raret est le prcurseur de l'extinction. Il est facile de comprendre qu'une forme quelconque, n'ayant plus que quelques reprsentants, a de grandes chances pour disparatre compltement, soit en raison de changements considrables dans la nature des saisons, soit cause de l'augmentation temporaire du nombre de ses ennemis. Nous pouvons, d'ailleurs, aller plus loin encore; en effet, nous pouvons affirmer que les formes les plus anciennes doivent disparatre mesure que des formes nouvelles se produisent, moins que nous n'admettions que le nombre des formes spcifiques augmente indfiniment. Or, la gologie nous dmontre clairement que le nombre des formes spcifiques n'a pas indfiniment augment, et nous essayerons de dmontrer tout l'heure comment il se fait que le nombre des espces n'est pas devenu infini sur le globe. Nous avons vu que les espces qui comprennent le plus grand nombre d'individus ont le plus de chance de produire, dans un temps donn, des variations favorables. Les faits cits dans le second chapitre nous en fournissent la preuve, car ils dmontrent que ce sont les espces communes, tendues ou dominantes, comme nous les avons appeles, qui prsentent le plus grand nombre de varits. Il en rsulte que les espces rares se modifient ou se perfectionnent moins vite dans un temps donn; en consquence, elles sont vaincues, dans la lutte pour l'existence, par les descendants modifis ou perfectionns des espces plus communes. Je crois que ces diffrentes considrations nous conduisent une conclusion invitable: mesure que de nouvelles espces se forment dans le cours des temps, grce l'action de la slection naturelle, d'autres espces deviennent de plus en plus rares et finissent par s'teindre. Celles qui souffrent le plus, sont naturellement celles qui se trouvent plus immdiatement en concurrence avec les espces qui se modifient et qui se perfectionnent. Or, nous avons vu, dans le chapitre traitant de la lutte pour l'existence, que ce sont les formes les plus voisines - - les varits de la mme espce et les espces du mme genre ou de genres voisins -- qui, en raison de leur structure, de leur constitution et de leurs habitudes analogues, luttent ordinairement le plus vigoureusement les unes avec les autres; en consquence, chaque varit ou chaque espce nouvelle, pendant qu'elle se forme, doit lutter ordinairement avec plus d'nergie avec ses parents les plus proches et tendre les dtruire. Nous pouvons remarquer, d'ailleurs, une mme marche d'extermination chez nos productions domestiques, en raison de la slection opre par l'homme. On pourrait citer bien des exemples curieux pour prouver avec quelle rapidit de nouvelles races de bestiaux, de moutons et d'autres animaux, ou de nouvelles varits de fleurs, prennent la place de races plus anciennes et moins perfectionnes. L'histoire nous apprend que, dans le Yorkshire, les anciens bestiaux noirs ont t remplacs par les bestiaux longues cornes, et que ces derniers ont disparu devant les bestiaux courtes cornes (je cite les expressions mmes d'un crivain agricole), comme s'ils avaient t emports par la peste. DIVERGENCE DES CARACTRES. Le principe que je dsigne par ce terme a une haute importance, et permet, je crois, d'expliquer plusieurs faits importants. En premier lieu, les varits, alors mme qu'elles sont fortement prononces, et bien qu'elles aient, sous quelques rapports, les caractres d'espces -- ce qui est prouv par les difficults que l'on prouve, dans bien des cas, pour les classer -- diffrent cependant beaucoup moins les unes des autres que ne le font les espces vraies et distinctes. Nanmoins, je crois que les varits sont des espces en voie de formation, ou sont, comme je les ai appeles, des espces naissantes. Comment donc se fait-il qu'une lgre diffrence entre les varits s'amplifie au point de devenir la grande diffrence que nous remarquons entre les espces? La plupart des innombrables espces qui existent dans la nature, et qui prsentent des diffrences bien tranches, nous prouvent que le fait est ordinaire; or, les varits, souche supposes d'espces futures bien dfinies, prsentent des diffrences lgres et peine indiques. Le hasard, pourrions- nous dire, pourrait faire qu'une varit diffrt, sous quelques rapports, de ses ascendants; les descendants de cette varit pourraient, leur tour, diffrer de leurs ascendants sous les mmes rapports, mais de faon plus marque; cela, toutefois, ne suffirait pas expliquer les grandes diffrences qui existent habituellement entre les espces du mme genre. Comme je le fais toujours, j'ai cherch chez nos productions domestiques l'explication de ce fait. Or, nous remarquons chez elles quelque chose d'analogue. On admettra, sans doute, que la production de races aussi diffrentes que le sont les bestiaux courtes cornes et les bestiaux de Hereford, le cheval de course et le cheval de trait, les diffrentes races de pigeons, etc., n'aurait jamais pu s'effectuer par la seule accumulation, due au hasard, de variations analogues pendant de nombreuses gnrations successives. En pratique, un amateur remarque, par exemple, un pigeon ayant un bec un peu plus court qu'il n'est usuel; un autre amateur remarque un pigeon ayant un bec long; en vertu de cet axiome que les amateurs n'admettent pas un type moyen, mais prfrent les extrmes, ils commencent tous deux (et c'est ce qui est arriv pour les sous-races du pigeon Culbutant) choisir et faire reproduire des oiseaux ayant un bec de plus en plus long ou un bec de plus en plus court. Nous pouvons supposer encore que, une antique priode de l'histoire, les habitants d'une nation ou d'un district aient eu besoin de chevaux rapides, tandis que ceux d'un autre district avaient besoin de chevaux plus lourds et plus forts. Les premires diffrences ont d certainement tre trs lgres, mais, dans la suite des temps, en consquence de la slection continue de chevaux rapides dans un cas et de chevaux vigoureux dans l'autre, les diffrences ont d s'accentuer, et on en est arriv la formation de deux sous-races. Enfin, aprs des sicles, ces deux sous-races se sont converties en deux races distinctes et fixes. mesure que les diffrences s'accentuaient, les animaux infrieurs ayant des caractres intermdiaires, c'est- -dire ceux qui n'taient ni trs rapides ni trs forts, n'ont jamais d tre employs la reproduction, et ont d tendre ainsi disparatre. Nous voyons donc ici, dans les productions de l'homme, l'action de ce qu'on peut appeler le principe de la divergence; en vertu de ce principe, des diffrences, peine apprciables d'abord, augmentent continuellement, et les races tendent s'carter chaque jour davantage les unes des autres et de la souche commune. Mais comment, dira-t-on, un principe analogue peut-il s'appliquer dans la nature? Je crois qu'il peut s'appliquer et qu'il s'applique de la faon la plus efficace (mais je dois avouer qu'il m'a fallu longtemps pour comprendre comment), en raison de cette simple circonstance que, plus les descendants d'une espce quelconque deviennent diffrents sous le rapport de la structure, de la constitution et des habitudes, plus ils sont mme de s'emparer de places nombreuses et trs diffrentes dans l'conomie de la nature, et par consquent d'augmenter en nombre. Nous pouvons clairement discerner ce fait chez les animaux ayant des habitudes simples. Prenons, par exemple, un quadrupde carnivore et admettons que le nombre de ces animaux a atteint, il y a longtemps, le maximum de ce que peut nourrir un pays quel qu'il soit. Si la tendance naturelle de ce quadrupde se multiplier continue agir, et que les conditions actuelles du pays qu'il habite ne subissent aucune modification, il ne peut russir s'accrotre en nombre qu' condition que ses descendants variables s'emparent de places prsent occupes par d'autres animaux: les uns, par exemple, en devenant capables de se nourrir de nouvelles espces de proies mortes ou vivantes; les autres, en habitant de nouvelles stations, en grimpant aux arbres, en devenant aquatiques; d'autres enfin, peut-tre, en devenant moins carnivores. Plus les descendants de notre animal carnivore se modifient sous le rapport des habitudes et de la structure, plus ils peuvent occuper de places dans la nature. Ce qui s'applique un animal s'applique tous les autres et dans tous les temps, une condition toutefois, c'est qu'il soit susceptible de variations, car autrement la slection naturelle ne peut rien. Il en est de mme pour les plantes. On a prouv par l'exprience que, si on sme dans un carr de terrain une seule espce de gramines, et dans un carr semblable plusieurs genres distincts de gramines, il lve dans ce second carr plus de plants, et on rcolte un poids plus considrable d'herbages secs que dans le premier. Cette mme loi s'applique aussi quand on sme, dans des espaces semblables, soit une seule varit de froment, soit plusieurs varits mlanges. En consquence, si une espce quelconque de gramines varie et que l'on choisisse continuellement les varits qui diffrent l'une de l'autre de la mme manire, bien qu' un degr peu considrable, comme le font d'ailleurs les espces distinctes et les genres de gramines, un plus grand nombre de plantes individuelles de cette espce, y compris ses descendants modifis, parviendraient vivre sur un mme terrain. Or, nous savons que chaque espce et chaque varit de gramines rpandent annuellement sur le sol des graines innombrables, et que chacune d'elles, pourrait-on dire, fait tous ses efforts pour augmenter en nombre. En consquence, dans le cours de plusieurs milliers de gnrations, les varits les plus distinctes d'une espce quelconque de gramines auraient la meilleure chance de russir, d'augmenter en nombre et de supplanter ainsi les varits moins distinctes; or, les varits, quand elles sont devenues trs distinctes les unes des autres, prennent le rang d'espces. Bien des circonstances naturelles nous dmontrent la vrit du principe, qu'une grande diversit de structure peut maintenir la plus grande somme de vie. Nous remarquons toujours une grande diversit chez les habitants d'une rgion trs petite, surtout si cette rgion est librement ouverte l'immigration, o, par consquent, la lutte entre individus doit tre trs vive. J'ai observ, par exemple, qu'un gazon, ayant une superficie de 3 pieds sur 4, plac, depuis bien des annes, absolument dans les mmes conditions, contenait 20 espces de plantes appartenant 18 genres et 8 ordres, ce qui prouve combien ces plantes diffraient les unes des autres. Il en est de mme pour les plantes et pour les insectes qui habitent des petits lots uniformes, ou bien des petits tangs d'eau douce. Les fermiers ont trouv qu'ils obtiennent de meilleures rcoltes en tablissant une rotation de plantes appartenant aux ordres les plus diffrents; or, la nature suit ce qu'on pourrait appeler une rotation simultane. La plupart des animaux et des plantes qui vivent tout auprs d'un petit terrain, quel qu'il soit, pourraient vivre sur ce terrain, en supposant toutefois que sa nature n'offrt aucune particularit extraordinaire; on pourrait mme dire qu'ils font tous leurs efforts pour s'y porter, mais on voit que, quand la lutte devient trs vive, les avantages rsultant de la diversit de structure ainsi que des diffrences d'habitude et de constitution qui en sont la consquence, font que les habitants qui se coudoient ainsi de plus prs appartiennent en rgle gnrale ce que nous appelons des genres et des ordres diffrents. L'acclimatation des plantes dans les pays trangers, amene par l'intermdiaire de l'homme, fournit une nouvelle preuve du mme principe. On devrait s'attendre ce que toutes les plantes qui russissent s'acclimater dans un pays quelconque fussent ordinairement trs voisines des plantes indignes; ne pense-t-on pas ordinairement, en effet, que ces dernires ont t spcialement cres pour le pays qu'elles habitent et adaptes ses conditions? On pourrait s'attendre aussi, peut-tre, ce que les plantes acclimates appartinssent quelques groupes plus spcialement adapts certaines stations de leur nouvelle patrie. Or, le cas est tout diffrent, et Alphonse de Candolle a fait remarquer avec raison, dans son grand et admirable ouvrage, que les flores, par suite de l'acclimatation, s'augmentent beaucoup plus en nouveaux genres qu'en nouvelles espces, proportionnellement au nombre des genres et des espces indignes. Pour en donner un seul exemple, dans la dernire dition du _Manuel de la flore de la partie septentrionale des tats-Unis_ par le docteur Asa Gray, l'auteur indique 260 plantes acclimates, qui appartiennent 162 genres. Ceci suffit prouver que ces plantes acclimates ont une nature trs diverse. Elles diffrent, en outre, dans une grande mesure, des plantes indignes; car sur ces 162 genres acclimats, il n'y en a pas moins de 100 qui ne sont pas indignes aux tats-Unis; une addition proportionnelle considrable a donc ainsi t faite aux genres qui habitent aujourd'hui ce pays. Si nous considrons la nature des plantes ou des animaux qui, dans un pays quelconque, ont lutt avec avantage avec les habitants indignes et se sont ainsi acclimats, nous pouvons nous faire quelque ide de la faon dont les habitants indignes devraient se modifier pour l'emporter sur leurs compatriotes. Nous pouvons, tout au moins, en conclure que la diversit de structure, arrive au point de constituer de nouvelles diffrences gnriques, leur serait d'un grand profit. Les avantages de la diversit de structure chez les habitants d'une mme rgion sont analogues, en un mot, ceux que prsente la division physiologique du travail dans les organes d'un mme individu, sujet si admirablement lucid par Milne-Edwards. Aucun physiologiste ne met en doute qu'un estomac fait pour digrer des matires vgtales seules, ou des matires animales seules, tire de ces substances la plus grande somme de nourriture. De mme, dans l'conomie gnrale d'un pays quelconque, plus les animaux et les plantes offrent de diversits tranches les appropriant diffrents modes d'existence, plus le nombre des individus capables d'habiter ce pays est considrable. Un groupe d'animaux dont l'organisme prsente peu de diffrences peut difficilement lutter avec un groupe dont les diffrences sont plus accuses. On pourrait douter, par exemple, que les marsupiaux australiens, diviss en groupes diffrant trs peu les uns des autres, et qui reprsentent faiblement, comme M. Waterhouse et quelques autres l'ont fait remarquer, nos carnivores, nos ruminants et nos rongeurs, puissent lutter avec succs contre ces ordres si bien dvelopps. Chez les mammifres australiens nous pouvons donc observer la diversification des espces un tat incomplet de dveloppement. EFFETS PROBABLES DE L'ACTION DE LA SLECTION NATURELLE, PAR SUITE DE LA DIVERGENCE DES CARACTRES ET DE L'EXTINCTION, SUR LES DESCENDANTS D'UN ANCTRE COMMUN. Aprs la discussion qui prcde, quelque rsume qu'elle soit, nous pouvons conclure que les descendants modifis d'une espce quelconque russissent d'autant mieux que leur structure est plus diversifie et qu'ils peuvent ainsi s'emparer de places occupes par d'autres tres. Examinons maintenant comment ces avantages rsultant de la divergence des caractres tendent agir, quand ils se combinent avec la slection naturelle et l'extinction. Le diagramme ci-contre peut nous aider comprendre ce sujet assez compliqu. Supposons que les lettres A L reprsentent les espces d'un genre riche dans le pays qu'il habite; supposons, en outre, que ces espces se ressemblent, des degrs ingaux, comme cela arrive ordinairement dans la nature; c'est ce qu'indiquent, dans le diagramme, les distances ingales qui sparent les lettres. J'ai dit un genre riche, parce que, comme nous l'avons vu dans le second chapitre, plus d'espces varient en moyenne dans un genre riche que dans un genre pauvre, et que les espces variables des genres riches prsentent un plus grand nombre de varits. Nous avons vu aussi que les espces les plus communes et les plus rpandues varient plus que les espces rares dont l'habitat est restreint. Supposons que A reprsente une espce variable commune trs rpandue, appartenant un genre riche dans son propre pays. Les lignes ponctues divergentes, de longueur ingale, partant de A, peuvent reprsenter ses descendants variables. On suppose que les variations sont trs lgres et de la nature la plus diverse; qu'elles ne paraissent pas toutes simultanment, mais souvent aprs de longs intervalles de temps, et qu'elles ne persistent pas non plus pendant des priodes gales. Les variations avantageuses seules persistent, ou, en d'autres termes, font l'objet de la slection naturelle. C'est l que se manifeste l'importance du principe des avantages rsultant de la divergence des caractres; car ce principe dtermine ordinairement les variations les plus divergentes et les plus diffrentes (reprsentes par les lignes ponctues extrieures), que la slection naturelle fixe et accumule. Quand une ligne ponctue atteint une des lignes horizontales et que le point de contact est indiqu par une lettre minuscule, accompagne d'un chiffre, on suppose qu'il s'est accumul une quantit suffisante de variations pour former une varit bien tranche, c'est--dire telle qu'on croirait devoir l'indiquer dans un ouvrage sur la zoologie systmatique. Les intervalles entre les lignes horizontales du diagramme peuvent reprsenter chacun mille gnrations ou plus. Supposons qu'aprs mille gnrations l'espce A ait produit deux varits bien tranches, c'est--dire _a1_ et _m1_. Ces deux varits se trouvent gnralement encore places dans des conditions analogues celles qui ont dtermin des variations chez leurs anctres, d'autant que la variabilit est en elle-mme hrditaire; en consquence, elles tendent aussi varier, et ordinairement de la mme manire que leurs anctres. En outre, ces deux varits, n'tant que des formes lgrement modifies, tendent hriter des avantages qui ont rendu leur prototype A plus nombreux que la plupart des autres habitants du mme pays; elles participent aussi aux avantages plus gnraux qui ont rendu le genre auquel appartiennent leurs anctres un genre riche dans son propre pays. Or, toutes ces circonstances sont favorables la production de nouvelles varits. Si donc ces deux varits sont variables, leurs variations les plus divergentes persisteront ordinairement pendant les mille gnrations suivantes. Aprs cet intervalle, on peut supposer que la varit _a1_ a produit la varit _a2_, laquelle, grce au principe de la divergence, diffre plus de A que ne le faisait la varit _a1_. On peut supposer aussi que la varit _m1_ a produit, au bout du mme laps de temps, deux varits: _m2_ et _s2_, diffrant, l'une de l'autre, et diffrant plus encore de leur souche commune A. Nous pourrions continuer suivre ces varits pas pas pendant une priode quelconque. Quelques varits, aprs chaque srie de mille gnrations, auront produit une seule varit, mais toujours plus modifie; d'autres auront produit deux ou trois varits; d'autres, enfin, n'en auront pas produit. Ainsi, les varits, ou les descendants modifis de la souche commune A, augmentent ordinairement en nombre en revtant des caractres de plus en plus divergents. Le diagramme reprsente cette srie jusqu' la dix-millime gnration, et, sous une forme condense et simplifie, jusqu' la quatorze-millime. Je ne prtends pas dire, bien entendu, que cette srie soit aussi rgulire qu'elle l'est dans le diagramme, bien qu'elle ait t reprsente de faon assez irrgulire; je ne prtends pas dire non plus que ces progrs soient incessants; il est beaucoup plus probable, au contraire, que chaque forme persiste sans changement pendant de longues priodes, puis qu'elle est de nouveau soumise des modifications. Je ne prtends pas dire non plus que les varits les plus divergentes persistent toujours; une forme moyenne peut persister pendant longtemps et peut, ou non, produire plus d'un descendant modifi. La slection naturelle, en effet, agit toujours en raison des places vacantes, ou de celles qui ne sont pas parfaitement occupes par d'autres tres, et cela implique des rapports infiniment complexes. Mais, en rgle gnrale, plus les descendants d'une espce quelconque se modifient sous le rapport de la conformation, plus ils ont de chances de s'emparer de places et plus leur descendance modifie tend augmenter. Dans notre diagramme, la ligne de descendance est interrompue des intervalles rguliers par des lettres minuscules chiffres; indiquant les formes successives qui sont devenues suffisamment distinctes pour qu'on les reconnaisse comme varits; il va sans dire que ces points sont imaginaires et qu'on aurait pu les placer n'importe o, en laissant des intervalles assez longs pour permettre l'accumulation d'une somme considrable de variations divergentes. Comme tous les descendants modifis d'une espce commune et trs rpandue, appartenant un genre riche tendent participer aux avantages qui ont donn leur anctre la prpondrance dans la lutte pour l'existence, ils se multiplient ordinairement en nombre, en mme temps que leurs caractres deviennent plus divergents: ce fait est reprsent dans le diagramme par les diffrentes branches divergentes partant de A. Les descendants modifis des branches les plus rcentes et les plus perfectionnes tendent prendre la place des branches plus anciennes et moins perfectionnes, et par consquent les liminer; les branches infrieures du diagramme, qui ne parviennent pas jusqu'aux lignes horizontales suprieures, indiquent ce fait. Dans quelques cas, sans doute, les modifications portent sur une seule ligne de descendance, et le nombre des descendants modifis ne s'accrot pas, bien que la somme des modifications divergentes ait pu augmenter. Ce cas serait reprsent dans le diagramme si toutes les lignes partant de A taient enleves, l'exception de celles allant de _a1_ _a10_. Le cheval de course anglais et le limier anglais ont videmment diverg lentement de leur souche primitive de la faon que nous venons d'indiquer, sans qu'aucun d'eux ait produit des branches ou des races nouvelles. Supposons que, aprs dix mille gnrations, l'espce A ait produit trois formes: _a10_, _f10_ et _m10_, qui, ayant diverg en caractres pendant les gnrations successives, en sont arrives diffrer largement, mais peut-tre ingalement les unes des autres et de leur souche commune. Si nous supposons que la somme des changements entre chaque ligne horizontale du diagramme soit excessivement minime, ces trois formes ne seront encore que des varits bien tranches; mais nous n'avons qu' supposer un plus grand nombre de gnrations, ou une modification un peu plus considrable chaque degr, pour convertir ces trois formes en espces douteuses; ou mme en espces bien dfinies. Le diagramme indique donc les degrs au moyen desquels les petites diffrences, sparant les varits, s'accumulent au point de former les grandes diffrences sparant les espces. En continuant la mme marche un plus grand nombre de gnrations, ce qu'indique le diagramme sous une forme condense et simplifie, nous obtenons huit espces; _a14_ _m14_, descendant toutes de A. C'est ainsi, je crois, que les espces se multiplient et que les genres se forment. Il est probable que, dans un genre riche, plus d'une espce doit varier. J'ai suppos, dans le diagramme, qu'une seconde espce, l'a produit, par une marche analogue, aprs dix mille gnrations, soit deux varits bien tranches, _w10_ et _z10_, soit deux espces, selon la somme de changements que reprsentent les lignes horizontales. Aprs quatorze mille gnrations, on suppose que six nouvelles espces, _n14_ _z14_, ont t produites. Dans un genre quelconque; les espces qui diffrent dj beaucoup les unes des autres tendent ordinairement produire le plus grand nombre de descendants modifis, car ce sont elles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles et trs diffrentes dans l'conomie de la nature, nature. Aussi ai-je choisi dans le diagramme l'espce extrme A et une autre espce presque extrme I, comme celles qui ont beaucoup vari, et qui ont produit de nouvelles varits et de nouvelles espces. Les autres neuf espces de notre genre primitif, indiques par des lettres majuscules, peuvent continuer, pendant des priodes plus ou moins longues, transmettre leurs descendants leurs caractres non modifis; ceci est indiqu dans le diagramme par les lignes ponctues qui se prolongent plus ou moins loin. Mais, pendant la marche des modifications, reprsentes dans le diagramme, un autre de nos principes, celui de l'extinction, a d jouer un rle important. Comme, dans chaque pays bien pourvu d'habitants, la slection naturelle agit ncessairement en donnant une forme, qui fait l'objet de son action, quelques avantages sur d'autres formes dans la lutte pour l'existence, il se produit une tendance constante chez les descendants perfectionns d'une espce quelconque supplanter et exterminer, chaque gnration, leurs prdcesseurs et leur souche primitive. Il faut se rappeler, en effet, que la lutte la plus vive se produit ordinairement entre les formes qui sont les plus voisines les unes des autres, sous le rapport des habitudes, de la constitution et de la structure. En consquence, toutes les formes intermdiaires entre la forme la plus ancienne et la forme la plus nouvelle, c'est--dire entre les formes plus ou moins perfectionnes de la mme espce, aussi bien que l'espce souche elle-mme, tendent ordinairement s'teindre. Il en est probablement de mme pour beaucoup de lignes collatrales tout entires, vaincues par des formes plus rcentes et plus perfectionnes. Si, cependant, le descendant modifi d'une espce pntre dans quelque rgion distincte, ou s'adapte rapidement quelque rgion tout fait nouvelle, il ne se trouve pas en concurrence avec le type primitif et tous deux peuvent continuer exister. Si donc on suppose que notre diagramme reprsente une somme considrable de modifications, l'espce A et toutes les premires varits qu'elle a produites, auront t limines et remplaces par huit nouvelles espces, _a14_ _m14_; et l'espce I par six nouvelles espces, _n14_ _z14_. Mais nous pouvons aller plus loin encore. Nous avons suppos que les espces primitives du genre dont nous nous occupons se ressemblent les unes aux autres des degrs ingaux; c'est l ce qui se prsente souvent dans la nature. L'espce A est donc plus voisine des espces B, C, D que des autres espces, et l'espce I est plus voisine des espces G, H, K, L que des premires. Nous avons suppos aussi que ces deux espces, A et I, sont trs communes et trs rpandues, de telle sorte qu'elles devaient, dans le principe, possder quelques avantages sur la plupart des autres espces appartenant au mme genre. Les espces reprsentatives, au nombre de quatorze la quatorzime gnration, ont probablement hrit de quelques-uns de ces avantages; elles se sont, en outre, modifies, perfectionnes de diverses manires, chaque gnration successive, de faon se mieux adapter aux nombreuses places vacantes dans l'conomie naturelle du pays qu'elles habitent. Il est donc trs probable qu'elles ont extermin, pour les remplacer, non seulement les reprsentants non modifis des souches mres A et I, mais aussi quelques-unes des espces primitives les plus voisines de ces souches. En consquence, il doit rester la quatorzime gnration trs peu de descendants des espces primitives. Nous pouvons supposer qu'une espce seulement, l'espce F, sur les deux espces E et F, les moins voisines des deux espces primitives A, I, a pu avoir des descendants jusqu' cette dernire gnration. Ainsi que l'indique notre diagramme, les onze espces primitives sont dsormais reprsentes par quinze espces. En raison de la tendance divergente de la slection naturelle, la somme de diffrence des caractres entre les espces _a14_ et _z14_ doit tre beaucoup plus considrable que la diffrence qui existait entre les individus les plus distincts des onze espces primitives. Les nouvelles espces, en outre, sont allies les unes aux autres d'une manire toute diffrente. Sur les huit descendants de A, ceux indiqus par les lettres _a14_, _g14_ et _p14_ sont trs voisins, parce que ce sont des branches rcentes de _a10_; _b14_ et _f14_, ayant diverg une priode beaucoup plus ancienne de _a5_, sont, dans une certaine mesure, distincts de ces trois premires espces; et enfin _o14_, _c14_ et _m14_ sont trs-voisins les uns des autres; mais, comme elles ont diverg de A au commencement mme de cette srie de modifications, ces espces doivent tre assez diffrentes des cinq autres, pour constituer sans doute un sous-genre ou un genre distinct. Les six descendants de I forment deux sous-genres ou deux genres distincts. Mais, comme, l'espce primitive I diffrait beaucoup de A, car elle se trouvait presque l'autre extrmit du genre primitif, les six espces descendant de I, grce l'hrdit seule, doivent diffrer considrablement des huit espces descendant de A; en outre, nous avons suppos que les deux groupes ont continu diverger dans des directions diffrentes. Les espces intermdiaires, et c'est l une considration fort importante, qui reliaient les espces originelles A et I, se sont toutes teintes, l'exception de F, qui seul a laiss des descendants. En consquence, les six nouvelles espces descendant, de I, et les huit espces descendant de A devront tre classes comme des genres trs distincts, ou mme comme des sous-familles distinctes. C'est ainsi, je crois, que deux ou plusieurs genres descendent, par suite de modifications, de deux ou de plusieurs espces d'un mme genre. Ces deux ou plusieurs espces souches descendent aussi, leur tour, de quelque espce d'un genre antrieur. Cela est indiqu, dans notre diagramme, par les lignes ponctues places au-dessous des lettres majuscules, lignes convergeant en groupe vers un seul point. Ce point reprsente une espce, l'anctre suppos de nos sous-genres et de nos genres. Il est utile de s'arrter un instant pour considrer le caractre de la nouvelle espce F14, laquelle, avons-nous suppos, n'a plus beaucoup diverg, mais a conserv la forme de F, soit avec quelques lgres modifications, soit sans aucun changement. Les affinits de cette espce vis--vis des quatorze autres espces nouvelles doivent tre ncessairement trs curieuses. Descendue d'une forme situe peu prs gale distance entre les espces souches A et I, que nous supposons teintes et inconnues, elle doit prsenter, dans une certaine mesure, un caractre intermdiaire entre celui des deux groupes descendus de cette mme espce. Mais, comme le caractre de ces deux groupes s'est continuellement cart du type souche, la nouvelle espce F14 ne constitue pas un intermdiaire immdiat entre eux; elle constitue plutt un intermdiaire entre les types des deux groupes. Or, chaque naturaliste peut se rappeler, sans doute, des cas analogues. Nous avons suppos, jusqu' prsent, que chaque ligne horizontale du diagramme reprsente mille gnrations; mais chacune d'elles pourrait reprsenter un million de gnrations, ou mme davantage; chacune pourrait mme reprsenter une des couches successives de la crote terrestre, dans laquelle on trouve des fossiles. Nous aurons revenir sur ce point, dans notre chapitre sur la gologie, et nous verrons alors, je crois, que le diagramme jette quelque lumire sur les affinits des tres teints. Ces tres, bien qu'appartenant ordinairement aux mmes ordres, aux mmes familles ou aux mmes genres que ceux qui existent aujourd'hui, prsentent souvent cependant, dans une certaine mesure, des caractres intermdiaires entre les groupes actuels; nous pouvons le comprendre d'autant mieux que les espces existantes vivaient diffrentes poques recules, alors que les lignes de descendance avaient moins diverg. Je ne vois aucune raison qui oblige limiter la formation des genres seuls la srie de modifications que nous venons d'indiquer. Si nous supposons que, dans le diagramme, la somme des changements reprsente par chaque groupe successif de lignes ponctues divergentes est trs grande, les formes _a14_ _p14_, _b14_ et _f14_, _o14_ _m14_ formeront trois genres bien distincts. Nous aurons aussi deux genres trs distincts descendant de I et diffrant trs considrablement des descendants de A. Ces deux groupes de genres formeront ainsi deux familles ou deux ordres distincts, selon le somme des modifications divergentes que l'on suppose reprsente par le diagramme. Or, les deux nouvelles familles, ou les deux ordres nouveaux, descendent de deux espces appartenant un mme genre primitif, et on peut supposer que ces espces descendent de formes encore plus anciennes et plus inconnues. Nous avons vu que, dans chaque pays, ce sont les espces appartenant aux genres les plus riches qui prsentent le plus souvent des varits ou des espces naissantes. On aurait pu s'y attendre; en effet, la slection naturelle agissant seulement sur les individus ou les formes qui, grce certaines qualits, l'emportent sur d'autres dans la lutte pour l'existence, elle exerce principalement son action sur ceux qui possdent dj certains avantages; or, l'tendue d'un groupe quelconque prouve que les espces qui le composent ont hrit de quelques qualits possdes par un anctre commun. Aussi, la lutte pour la production de descendants nouveaux et modifis s'tablit principalement entre les groupes les plus riches qui essayent tous de se multiplier. Un groupe riche l'emporte lentement sur un autre groupe considrable, le rduit en nombre et diminue ainsi ses chances de variation et de perfectionnement. Dans un mme groupe considrable, les sous-groupes les plus rcents et les plus perfectionns, augmentant sans cesse, s'emparant chaque instant de nouvelles places dans l'conomie de la nature, tendent constamment aussi supplanter et dtruire les sous-groupes les plus anciens et les moins perfectionns Enfin, les groupes et les sous-groupes peu nombreux et vaincus finissent par disparatre. Si nous portons les yeux sur l'avenir, nous pouvons prdire que les groupes d'tres organiss qui sont aujourd'hui riches et dominants, qui ne sont pas encore entams, c'est--dire qui n'ont pas souffert encore la moindre extinction, doivent continuer augmenter en nombre pendant de longues priodes. Mais quels groupes finiront par prvaloir? C'est l ce que personne ne peut prvoir, car nous savons que beaucoup de groupes, autrefois trs dvelopps, sont aujourd'hui teints. Si l'on s'occupe d'un avenir encore plus loign, on peut prdire que, grce l'augmentation continue et rgulire des plus grands groupes, une foule de petits groupes doivent disparatre compltement sans laisser de descendants modifis, et qu'en consquence, bien peu d'espces vivant une poque quelconque doivent avoir des descendants aprs un laps de temps considrable. J'aurai revenir sur ce point dans le chapitre sur la classification; mais je puis ajouter que, selon notre thorie, fort peu d'espces trs anciennes doivent avoir des reprsentants l'poque actuelle; or, comme tous les descendants de la mme espce forment une classe, il est facile de comprendre comment il se fait qu'il y ait si peu de classes dans chaque division principale du royaume animal et du royaume vgtal. Bien que peu des espces les plus anciennes aient laiss des descendants modifis, cependant, d'anciennes priodes gologiques, la terre a pu tre presque aussi peuple qu'elle l'est aujourd'hui d'espces appartenant beaucoup de genres, de familles, d'ordres et de classes. DU PROGRS POSSIBLE DE L'ORGANISATION. La slection naturelle agit exclusivement au moyen de la conservation et de l'accumulation des variations qui sont utiles chaque individu dans les conditions organiques et inorganiques o il peut se trouver plac toutes les priodes de la vie. Chaque tre, et c'est l le but final du progrs, tend se perfectionner de plus en plus relativement ces conditions. Ce perfectionnement conduit invitablement au progrs graduel de l'organisation du plus grand nombre des tres vivants dans le monde entier. Mais nous abordons ici un sujet fort compliqu, car les naturalistes n'ont pas encore dfini, d'une faon satisfaisante pour tous, ce que l'on doit entendre par un progrs de l'organisation. Pour les vertbrs, il s'agit clairement d'un progrs intellectuel et d'une conformation se rapprochant de celle de l'homme. On pourrait penser que la somme des changements qui se produisent dans les diffrentes parties et dans les diffrents organes, au moyen de dveloppements successifs depuis l'embryon jusqu' la maturit, suffit comme terme de comparaison; mais il y a des cas, certains crustacs parasites par exemple, chez lesquels plusieurs parties de la conformation deviennent moins parfaites, de telle sorte que l'animal adulte n'est certainement pas suprieur la larve. Le criterium de von Baer semble le plus gnralement applicable et le meilleur, c'est--dire l'tendue de la diffrenciation des parties du mme tre et la spcialisation de ces parties pour diffrentes fonctions, ce quoi j'ajouterai: l'tal adulte; ou, comme le dirait Milne-Edwards, le perfectionnement de la division du travail physiologique. Mais nous comprendrons bien vite quelle obscurit rgne sur ce sujet, si nous tudions, par exemple, les poissons. En effet, certains naturalistes regardent comme les plus levs dans l'chelle ceux qui, comme le requin, se rapprochent le plus des amphibies, tandis que d'autres naturalistes considrent comme les plus levs les poissons osseux ou tlostens, parce qu'ils sont plus rellement pisciformes et diffrent le plus des autres classes des vertbrs. L'obscurit du sujet nous frappe plus encore si nous tudions les plantes, pour lesquelles, bien entendu, le criterium de l'intelligence n'existe pas; en effet, quelques botanistes rangent parmi les plantes les plus leves celles qui prsentent sur chaque fleur, l'tat complet de dveloppement, tous les organes, tels que: spales, ptales, tamines et pistils, tandis que d'autres botanistes, avec plus de raison probablement, accordent le premier rang aux plantes dont les divers organes sont trs modifis et en nombre rduit. Si nous adoptons, comme criterium d'une haute organisation, la somme de diffrenciations et de spcialisations des divers organes chez chaque individu adulte, ce qui comprend le perfectionnement intellectuel du cerveau, la slection naturelle conduit clairement ce but. Tous les physiologistes, en effet, admettent que la spcialisation des organes est un avantage pour l'individu, en ce sens que, dans cet tat, les organes accomplissent mieux leurs fonctions; en consquence, l'accumulation des variations tendant la spcialisation, cette accumulation entre dans le ressort de la slection naturelle. D'un autre ct, si l'on se rappelle que tous les tres organiss tendent se multiplier rapidement et s'emparer de toutes les places inoccupes, ou moins bien occupes dans l'conomie de la nature, il est facile de comprendre qu'il est trs possible que la slection naturelle prpare graduellement un individu pour une situation dans laquelle plusieurs organes lui seraient superflus ou inutiles; dans ce cas, il y aurait une rtrogradation relle dans l'chelle de l'organisation. Nous discuterons avec plus de profit, dans le chapitre sur la succession gologique, la question de savoir si, en rgle gnrale, l'organisation a fait des progrs certains depuis les priodes gologiques les plus recules jusqu' nos jours. Mais pourra-t-on dire, si tous les tres organiss tendent ainsi s'lever dans l'chelle, comment se fait-il qu'une foule de formes infrieures existent encore dans le monde? Comment se fait-il qu'il y ait, dans chaque grande classe, des formes beaucoup plus dveloppes que certaines autres? Pourquoi les formes les plus perfectionnes n'ont-elles pas partout supplant et extermin les formes infrieures? Lamarck, qui croyait une tendance inne et fatale de tous les tres organiss vers la perfection, semble avoir si bien pressenti cette difficult qu'il a t conduit supposer que des formes simples et nouvelles sont constamment produites par la gnration spontane. La science n'a pas encore prouv le bien fond de cette doctrine, quoi qu'elle puisse, d'ailleurs, nous rvler dans l'avenir. D'aprs notre thorie, l'existence persistante des organismes infrieurs n'offre aucune difficult; en effet, la slection naturelle, ou la persistance du plus apte, ne comporte pas ncessairement un dveloppement progressif, elle s'empare seulement des variations qui se prsentent et qui sont utiles chaque individu dans les rapports complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y aurait-il, autant que nous pouvons en juger, pour un animalcule infusoire, pour un ver intestinal, ou mme pour un ver de terre, acqurir une organisation suprieure? Si cet avantage n'existe pas, la slection naturelle n'amliore que fort peu ces formes, et elle les laisse, pendant des priodes infinies, dans leurs conditions infrieures actuelles. Or, la gologie nous enseigne que quelques formes trs infrieures, comme les infusoires et les rhizopodes, ont conserv leur tat actuel depuis une priode immense. Mais il serait bien tmraire de supposer que la plupart des nombreuses formes infrieures existant aujourd'hui n'ont fait aucun progrs depuis l'apparition de la vie sur la terre; en effet, tous les naturalistes qui ont dissqu quelques-uns de ces tres, qu'on est d'accord pour placer au plus bas de l'chelle, doivent avoir t frapps de leur organisation si tonnante et si belle. Les mmes remarques peuvent s'appliquer aussi, si nous examinons les mmes degrs d'organisation, dans chacun des grands groupes; par exemple, la coexistence des mammifres et des poissons chez les vertbrs, celle de l'homme et de l'ornithorhynque chez les mammifres, celle du requin et du branchiostome (_Amphioxus_) chez les poissons. Ce dernier poisson, par l'extrme simplicit de sa conformation, se rapproche beaucoup des invertbrs. Mais les mammifres et les poissons n'entrent gure en lutte les uns avec les autres; les progrs de la classe entire des mammifres, ou de certains individus de cette classe, en admettant mme que ces progrs les conduisent la perfection, ne les amneraient pas prendre la place des poissons. Les physiologistes croient que, pour acqurir toute l'activit dont il est susceptible, le cerveau doit tre baign de sang chaud, ce qui exige une respiration arienne. Les mammifres sang chaud se trouvent donc placs dans une position fort dsavantageuse quand ils habitent l'eau; en effet, ils sont obligs de remonter continuellement la surface pour respirer. Chez les poissons, les membres de la famille du requin ne tendent pas supplanter le branchiostome, car ce dernier, d'aprs Fritz Muller, a pour seul compagnon et pour seul concurrent, sur les ctes sablonneuses et striles du Brsil mridional, un annlide anormal. Les trois ordres infrieurs de mammifres, c'est--dire les marsupiaux, les dents et les rongeurs, habitent, dans l'Amrique mridionale, la mme rgion que de nombreuses espces de singes, et, probablement, ils s'inquitent fort peu les uns des autres. Bien que l'organisation ait pu, en somme, progresser, et qu'elle progresse encore dans le monde entier, il y aura cependant toujours bien des degrs de perfection; en effet, le perfectionnement de certaines classes entires, ou de certains individus de chaque classe, ne conduit pas ncessairement l'extinction des groupes avec lesquels ils ne se trouvent pas en concurrence active. Dans quelques cas, comme nous le verrons bientt, les organismes infrieurs paraissent avoir persist jusqu' l'poque actuelle, parce qu'ils habitent des rgions restreintes et fermes, o ils ont t soumis une concurrence moins active, et o leur petit nombre a retard la production de variations favorables. Enfin, je crois que beaucoup d'organismes infrieurs existent encore dans le monde en raison de causes diverses. Dans quelques cas, des variations, ou des diffrences individuelles d'une nature avantageuse, ne se sont jamais prsentes, et, par consquent, la slection naturelle n'a pu ni agir ni les accumuler. Dans aucun cas probablement il ne s'est pas coul assez de temps pour permettre tout le dveloppement possible. Dans quelques cas il doit y avoir eu ce que nous devons dsigner sous le nom de _rtrogradation d'organisation_. Mais la cause principale rside dans ce fait que, tant donnes de trs simples conditions d'existence, une haute organisation serait inutile, peut-tre mme dsavantageuse, en ce qu'tant d'une nature plus dlicate, elle se drangerait plus facilement, et serait aussi plus facilement dtruite. On s'est demand comment lors de la premire apparition de la vie, alors que tous les tres organiss, pouvons-nous croire, prsentaient la conformation la plus simple, les premiers degrs du progrs ou de la diffrenciation des parties ont pu se produire. M. Herbert Spencer rpondrait probablement que, ds qu'un organisme unicellulaire simple est devenu, par la croissance ou par la division, un compos de plusieurs cellules, ou qu'il s'est fix quelques surfaces d'appui, la loi qu'il a tablie est entre en action, et il exprime ainsi cette loi: Les units homologues de toute force se diffrencient mesure que leurs rapports avec les forces incidentes sont diffrents. Mais, comme nous ne connaissons aucun fait qui puisse nous servir de point de comparaison, toute spculation sur ce sujet serait presque inutile. C'est toutefois une erreur de supposer qu'il n'y a pas eu lutte pour l'existence, et, par consquent, pas de slection naturelle, jusqu' ce que beaucoup de formes se soient produites; il peut se produire des variations avantageuses dans une seule espce, habitant une station isole, et toute la masse des individus peut aussi, en consquence, se modifier, et deux formes distinctes se produire. Mais, comme je l'ai fait remarquer la fin de l'introduction, personne ne doit s'tonner de ce qu'il reste encore tant de points inexpliqus sur l'origine des espces, si l'on rflchit la profonde ignorance dans laquelle nous sommes sur les rapports mutuels des habitants du monde notre poque, et bien plus encore pendant les priodes coules. CONVERGENCE DES CARACTRES. M. H.-C. Watson pense que j'ai attribu trop d'importance la divergence des caractres (dont il parat, d'ailleurs, admettre l'importance) et que ce qu'on peut appeler leur _convergence_ a d galement jouer un rle. Si deux espces, appartenant deux genres distincts, quoique voisins, ont toutes deux produit un grand nombre de formes nouvelles et divergentes, il est concevable que ces formes puissent assez se rapprocher les unes des autres pour qu'on doive placer toutes les classes dans le mme genre; en consquence, les descendants de deux genres distincts convergeraient en un seul. Mais, dans la plupart des cas, il serait bien tmraire d'attribuer la convergence une analogie troite et gnrale de conformation chez les descendants modifis de formes trs distinctes. Les forces molculaires dterminent seules la forme d'un cristal; il n'est donc pas surprenant que des substances diffrentes puissent parfois revtir la mme forme. Mais nous devons nous souvenir que, chez les tres organiss, la forme de chacun d'eux dpend d'une infinit de rapports complexes, savoir: les variations qui se sont manifestes, dues des causes trop inexplicables pour qu'on puisse les analyser, -- la nature des variations qui ont persist ou qui ont fait l'objet de la slection naturelle, lesquelles dpendent des conditions physiques ambiantes, et, dans une plus grande mesure encore, des organismes environnants avec lesquels chaque individu est entr en concurrence, -- et, enfin, l'hrdit (lment fluctuant en soi) d'innombrables anctres dont les formes ont t dtermines par des rapports galement complexes. Il serait incroyable que les descendants de deux organismes qui, dans l'origine, diffraient d'une faon prononce, aient jamais converg ensuite d'assez prs pour que leur organisation totale s'approche de l'identit. Si cela tait, nous retrouverions la mme forme, indpendamment de toute connexion gnsique, dans des formations gologiques trs spares; or, l'tude des faits observs s'oppose une semblable consquence. M. Watson objecte aussi que l'action continue de la slection naturelle, accompagne de la divergence des caractres, tendrait la production d'un nombre infini de formes spcifiques. Il semble probable, en ce qui concerne tout au moins les conditions physiques, qu'un nombre suffisant d'espces s'adapterait bientt toutes les diffrences de chaleur, d'humidit, etc., quelque considrables que soient ces diffrences; mais j'admets compltement que les rapports rciproques des tres organiss sont plus importants. Or, mesure que le nombre des espces s'accrot dans un pays quelconque, les conditions organiques de la vie doivent devenir de plus en plus complexes. En consquence, il ne semble y avoir, premire vue, aucune limite la quantit des diffrences avantageuses de structure et, par consquent aussi, au nombre des espces qui pourraient tre produites. Nous ne savons mme pas si les rgions les plus riches possdent leur maximum de formes spcifiques: au cap de Bonne-Esprance et en Australie, o vivent dj un nombre si tonnant d'espces, beaucoup de plantes europennes se sont acclimates. Mais la gologie nous dmontre que, depuis une poque fort ancienne de la priode tertiaire, le nombre des espces de coquillages et, depuis le milieu de cette mme priode, le nombre des espces de mammifres n'ont pas beaucoup augment, en admettant mme qu'ils aient augment un peu. Quel est donc le frein qui s'oppose une augmentation indfinie du nombre des espces? La quantit des individus (je n'entends pas dire le nombre des formes spcifiques) pouvant vivre dans une rgion doit avoir une limite, car cette quantit dpend en grande mesure des conditions extrieures; par consquent, si beaucoup d'espces habitent une mme rgion, chacune de ces espces, presque toutes certainement, ne doivent tre reprsentes que par un petit nombre d'individus; en outre, ces espces sont sujettes disparatre en raison de changements accidentels survenus dans la nature des saisons, ou dans le nombre de leurs ennemis. Dans de semblables cas, l'extermination est rapide, alors qu'au contraire la production de nouvelles espces est toujours fort lente. Supposons, comme cas extrme, qu'il y ait en Angleterre autant d'espces que d'individus: le premier hiver rigoureux, ou un t trs sec, causerait l'extermination de milliers d'espces. Les espces rares, et chaque espce deviendrait rare si le nombre des espces d'un pays s'accroissait indfiniment, prsentent, nous avons expliqu en vertu de quel principe, peu de variations avantageuses dans un temps donn; en consquence, la production de nouvelles formes spcifiques serait considrablement retarde. Quand une espce devient rare, les croisements consanguins contribuent hter son extinction; quelques auteurs ont pens qu'il fallait, en grande partie, attribuer ce fait la disparition de l'aurochs en Lithuanie, du cerf en Corse et de l'ours en Norvge, etc. Enfin, et je suis dispos croire que c'est l l'lment le plus important, une espce dominante, ayant dj vaincu plusieurs concurrents dans son propre habitat, tend s'tendre et en supplanter beaucoup d'autres. Alphonse de Candolle a dmontr que les espces qui se rpandent beaucoup tendeur ordinairement se rpandre de plus en plus; en consquence, ces espces tendent supplanter et exterminer plusieurs espces dans plusieurs rgions et arrter ainsi l'augmentation dsordonne des formes spcifiques sur le globe. Le docteur Hooker a dmontr rcemment qu' l'extrmit sud-est de l'Australie, qui parat avoir t envahie par de nombreux individus venant de diffrentes parties du globe, les diffrentes espces australiennes indignes ont considrablement diminu en nombre. Je ne prtends pas dterminer quel poids il convient d'attacher ces diverses considrations; mais ces diffrentes causes runies doivent limiter dans chaque pays la tendance un accroissement indfini du nombre des formes spcifiques. RSUM DU CHAPITRE. Si, au milieu des conditions changeantes de l'existence, les tres organiss prsentent des diffrences individuelles dans presque toutes les parties de leur structure, et ce point n'est pas contestable; s'il se produit, entre les espces, en raison de la progression gomtrique de l'augmentation des individus, une lutte srieuse pour l'existence un certain ge, une certaine saison, ou pendant une priode quelconque de leur vie, et ce point n'est certainement pas contestable; alors, en tenant compte de l'infinie complexit des rapports mutuels de tous les tres organiss et de leurs rapports avec les conditions de leur existence, ce qui cause une diversit infinie et avantageuse des structures, des constitutions et des habitudes, il serait trs extraordinaire qu'il ne se soit jamais produit des variations utiles la prosprit de chaque individu, de la mme faon qu'il s'est produit tant de variations utiles l'homme. Mais, si des variations utiles un tre organis quelconque se prsentent quelquefois, assurment les individus qui en sont l'objet ont la meilleure chance de l'emporter dans la lutte pour l'existence; puis, en vertu du principe si puissant de l'hrdit, ces individus tendent laisser des descendants ayant le mme caractre qu'eux. J'ai donn le nom de _slection naturelle_ ce principe de conservation ou de persistance du plus apte. Ce principe conduit au perfectionnement de chaque crature, relativement aux conditions organiques et inorganiques de son existence; et, en consquence, dans la plupart des cas, ce que l'on peut regarder comme un progrs de l'organisation. Nanmoins, les formes simples et infrieures persistent longtemps lorsqu'elles sont bien adaptes aux conditions peu complexes de leur existence. En vertu du principe de l'hrdit des caractres aux ges correspondants, la slection naturelle peut agir sur l'oeuf, sur la graine ou sur le jeune individu, et les modifier aussi facilement qu'elle peut modifier l'adulte. Chez un grand nombre d'animaux, la slection sexuelle vient en aide la slection ordinaire, en assurant aux mles les plus vigoureux et les mieux adapts le plus grand nombre de descendants. La slection sexuelle dveloppe aussi chez les mles des caractres qui leur sont utiles dans leurs rivalits ou dans leurs luttes avec d'autres mles, caractres qui peuvent se transmettre un sexe seul ou aux deux sexes, suivant la forme d'hrdit prdominante chez l'espce. La slection naturelle a-t-elle rellement jou ce rle? a-t-elle rellement adapt les formes diverses de la vie leurs conditions et leurs stations diffrentes? C'est en pesant les faits exposs dans les chapitres suivants que nous pourrons en juger. Mais nous avons dj vu comment la slection naturelle dtermine l'extinction; or, l'histoire et la gologie nous dmontrent clairement quel rle l'extinction a jou dans l'histoire zoologique du monde. La slection naturelle conduit aussi la divergence des caractres; car, plus les tres organiss diffrent les uns les autres sous le rapport de la structure, des habitudes et de la constitution, plus la mme rgion peut en nourrir un grand nombre; nous en avons eu la preuve en tudiant les habitants d'une petite rgion et les productions acclimates. Par consquent, pendant la modification des descendants d'une espce quelconque, pendant la lutte incessante de toutes les espces pour s'accrotre en nombre, plus ces descendants deviennent diffrents, plus ils ont de chances de russir dans la lutte pour l'existence. Aussi, les petites diffrences qui distinguent les varits d'une mme espce tendent rgulirement s'accrotre jusqu' ce qu'elles deviennent gales aux grandes diffrences qui existent entre les espces d'un mme genre, ou mme entre des genres distincts. Nous avons vu que ce sont les espces communes trs rpandues et ayant un habitat considrable, et qui, en outre, appartiennent aux genres les plus riches de chaque classe, qui varient le plus, et que ces espces tendent transmettre leurs descendants modifis cette supriorit qui leur assure aujourd'hui la domination dans leur propre pays. La slection naturelle, comme nous venons de le faire remarquer, conduit la divergence des caractres et l'extinction complte des formes intermdiaires et moins perfectionnes. En partant de ces principes, en peut expliquer la nature des affinits et les distinctions ordinairement bien dfinies qui existent entre les innombrables tres organiss de chaque classe la surface du globe. Un fait vritablement tonnant et que nous mconnaissons trop, parce que nous sommes peut-tre trop familiariss avec lui, c'est que tous les animaux et toutes les plantes, tant dans le temps que dans l'espace, se trouvent runis par groupes subordonns d'autres groupes d'une mme manire que nous remarquons partout, c'est--dire que les varits d'une mme espce les plus voisines les unes des autres, et que les espces d'un mme genre moins troitement et plus ingalement allies, forment des sections et des sous-genres; que les espces de genres distincts encore beaucoup moins proches et, enfin, que les genres plus ou moins semblables forment des sous- familles, des familles, des ordres, des sous-classes et des classes. Les divers groupes subordonns d'une classe quelconque ne peuvent pas tre rangs sur une seule ligne, mais semblent se grouper autour de certains points, ceux-l autour d'autres, et ainsi de suite en cercles presque infinis. Si les espces avaient t cres indpendamment les unes des autres, on n'aurait pu expliquer cette sorte de classification; elle s'explique facilement, au contraire, par l'hrdit et par l'action complexe de la slection naturelle, produisant l'extinction et la divergence des caractres, ainsi que le dmontre notre diagramme. On a quelquefois reprsent sous la figure d'un grand arbre les affinits de tous les tres de la mme classe, et je crois que cette image est trs juste sous bien des rapports. Les rameaux et les bourgeons reprsentent les espces existantes; les branches produites pendant les annes prcdentes reprsentent la longue succession des espces teintes. chaque priode de croissance, tous les rameaux essayent de pousser des branches de toutes parts, de dpasser et de tuer les rameaux et les branches environnantes, de la mme faon que les espces et les groupes d'espces ont, dans tous les temps, vaincu d'autres espces dans la grande lutte pour l'existence. Les bifurcations du tronc, divises en grosses branches, et celles-ci en branches moins grosses et plus nombreuses, n'taient autrefois, alors que l'arbre tait jeune, que des petits rameaux bourgeonnants; or, cette relation entre les anciens bourgeons et les nouveaux au moyen des branches ramifies reprsente bien la classification de toutes les espces teintes et vivantes en groupes subordonns d'autres groupes. Sur les nombreux rameaux qui prospraient alors que l'arbre n'tait qu'un arbrisseau, deux ou trois seulement, transforms aujourd'hui en grosses branches, ont survcu et portent les ramifications subsquentes; de mme; sur les nombreuses espces qui vivaient pendant les priodes gologiques coules depuis si longtemps, bien peu ont laiss des descendants vivants et modifis. Ds la premire croissance de l'arbre, plus d'une branche a d prir et tomber; or, ces branches tombes de grosseur diffrente peuvent reprsenter les ordres, les familles et les genres tout entiers, qui n'ont plus de reprsentants vivants, et que nous ne connaissons qu' l'tat fossile. De mme que nous voyons et l sur l'arbre une branche mince, gare, qui a surgi de quelque bifurcation infrieure, et qui, par suite d'heureuses circonstances, est encore vivante, et atteint le sommet de l'arbre, de mme nous rencontrons accidentellement quelque animal, comme l'ornithorhynque ou le lpidosirne, qui, par ses affinits, rattache, sous quelques rapports, deux grands embranchements de l'organisation, et qui doit probablement une situation isole d'avoir chapp une concurrence fatale. De mme que les bourgeons produisent de nouveaux bourgeons, et que ceux-ci, s'ils sont vigoureux, forment des branches qui liminent de tous cts les branches plus faibles, de mme je crois que la gnration en a agi de la mme faon pour le grand arbre de la vie, dont les branches mortes et brises sont enfouies dans les couches de l'corce terrestre, pendant que ses magnifiques ramifications, toujours vivantes, et sans cesse renouveles, en couvrant la surface. CHAPITRE V. DES LOIS DE LA VARIATION. _Effets du changement des conditions. -- Usage et non-usage des parties combines avec la slection naturelle; organes du vol et de la vue. -- Acclimatation. -- Variations corrlatives. -- Compensation et conomie de croissance. -- Fausses corrlations. - - Les organismes infrieurs multiples et rudimentaires sont variables. -- Les parties dveloppes de faon extraordinaire sont trs variables; les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques; les caractres sexuels secondaires sont trs variables. -- Les espces du mme genre varient d'une manire analogue. -- Retour des caractres depuis longtemps perdus. -- Rsum._ J'ai, jusqu' prsent, parl des variations -- si communes et si diverses chez les tres organiss rduits l'tat de domesticit, et, un degr moindre, chez ceux qui se trouvent l'tat sauvage -- comme si elles taient dues au hasard. C'est l, sans contredit, une expression bien incorrecte; peut-tre, cependant, a-t-elle un avantage en ce qu'elle sert dmontrer notre ignorance absolue sur les causes de chaque variation particulire. Quelques savants croient qu'une des fonctions du systme reproducteur consiste autant produire des diffrences individuelles, ou des petites dviations de structure, qu' rendre les descendants semblables leurs parents. Mais le fait que les variations et les monstruosits se prsentent beaucoup plus souvent l'tat domestique qu' l'tat de nature, le fait que les espces ayant un habitat trs tendu sont plus variables que celles ayant un habitat restreint, nous autorisent conclure que la variabilit doit avoir ordinairement quelque rapport avec les conditions d'existence auxquelles chaque espce a t soumise pendant plusieurs gnrations successives. J'ai essay de dmontrer, dans le premier chapitre, que les changements des conditions agissent de deux faons: directement, sur l'organisation entire, ou sur certaines parties seulement de l'organisme; indirectement, au moyen du systme reproducteur. En tout cas, il y a deux facteurs: la nature de l'organisme, qui est de beaucoup le plus important des deux, et la nature des conditions ambiantes. L'action directe du changement des conditions conduit des rsultats dfinis ou indfinis. Dans ce dernier cas, l'organisme semble devenir plastique, et nous nous trouvons en prsence d'une grande variabilit flottante. Dans le premier cas, la nature de l'organisme est telle qu'elle cde facilement, quand on la soumet de certaines conditions et tous, ou presque tous les individus, se modifient de la mme manire. Il est trs difficile de dterminer jusqu' quel point le changement des conditions, tel, par exemple, que le changement de climat, d'alimentation, etc., agit d'une faon dfinie. Il y a raison de croire que, dans le cours du temps, les effets de ces changements sont plus considrables qu'on ne peut l'tablir par la preuve directe. Toutefois, nous pouvons conclure, sans craindre de nous tromper, qu'on ne peut attribuer uniquement une cause agissante semblable les adaptations de structure, si nombreuses et si complexes, que nous observons dans la nature entre les diffrents tres organiss. Dans les cas suivants, les conditions ambiantes semblent avoir produit un lger effet dfini: E. Forbes affirme que les coquillages, l'extrmit mridionale de leur habitat, revtent, quand ils vivent dans des eaux peu profondes, des couleurs beaucoup plus brillantes que les coquillages de la mme espce, qui vivent plus au nord et une plus grande profondeur; mais cette loi ne s'applique certainement pas toujours. M. Gould a observ que les oiseaux de la mme espce sont plus brillamment colors, quand ils vivent dans un pays o le ciel est toujours pur, que lorsqu'ils habitent prs des ctes ou sur des les; Wollaston assure que la rsidence prs des bords de la mer affecte la couleur des insectes. Moquin-Tandon donne une liste de plantes dont les feuilles deviennent charnues, lorsqu'elles croissent prs des bords de la mer, bien que cela ne se produise pas dans toute autre situation. Ces organismes, lgrement variables, sont intressants, en ce sens qu'ils prsentent des caractres analogues ceux que possdent les espces exposes des conditions semblables. Quand une variation constitue un avantage si petit qu'il soit pour un tre quelconque, on ne saurait dire quelle part il convient d'attribuer l'action accumulatrice de la slection naturelle, et quelle part il convient d'attribuer l'action dfinie des conditions d'existence. Ainsi, tous les fourreurs savent fort bien que les animaux de la mme espce ont une fourrure d'autant plus paisse et d'autant plus belle, qu'ils habitent un pays plus septentrional; mais qui peut dire si cette diffrence provient de ce que les individus les plus chaudement vtus ont t favoriss et ont persist pendant de nombreuses gnrations, ou si elle est une consquence de la rigueur du climat? Il parat, en effet, que le climat exerce une certaine action directe sur la fourrure de nos quadrupdes domestiques. On pourrait citer, chez une mme espce, des exemples de variations analogues, bien que cette espce soit expose des conditions ambiantes aussi diffrentes que possible; d'autre part, on pourrait citer des variations diffrentes produites dans des conditions ambiantes qui paraissent identiques. Enfin, tous les naturalistes pourraient citer des cas innombrables d'espces restant absolument les mmes, c'est--dire qui ne varient en aucune faon, bien qu'elles vivent sous les climats les plus divers. Ces considrations me font pencher attribuer moins de poids l'action directe des conditions ambiantes qu' une tendance la variabilit, due des causes que nous ignorons absolument. On peut dire que dans un certain sens non seulement les conditions d'existence dterminent, directement ou indirectement, les variations, mais qu'elles influencent aussi la slection naturelle; les conditions dterminent, en effet, la persistance de telle ou telle varit. Mais quand l'homme se charge de la slection, il est facile de comprendre que les deux lments du changement sont distincts; la variabilit se produit d'une faon quelconque, mais c'est la volont de l'homme qui accumule les variations dans certaines directions; or, cette intervention rpond la persistance du plus apte l'tat de nature. EFFETS PRODUITS PAR LA SLECTION NATURELLE SUR L'ACCROISSEMENT DE L'USAGE ET DU NON-USAGE DES PARTIES. Les faits cits dans le premier chapitre ne permettent, je crois, aucun doute sur ce point: que l'usage, chez nos animaux domestiques renforce et dveloppe certaines parties, tandis que le non-usage les diminue; et, en outre, que ces modifications sont hrditaires. l'tat de nature, nous n'avons aucun terme de comparaison qui nous permette de juger des effets d'un usage ou d'un non-usage constant, car nous ne connaissons pas les formes type; mais, beaucoup d'animaux possdent des organes dont on ne peut expliquer la prsence que par les effets du non-usage. Y a-t- il, comme le professeur Owen l'a fait remarquer, une anomalie plus grande dans la nature qu'un oiseau qui ne peut pas voler; cependant, il y en a plusieurs dans cet tat. Le canard ailes courtes de l'Amrique mridionale doit se contenter de battre avec ses ailes la surface de l'eau, et elles sont, chez lui, peu prs dans la mme condition que celles du canard domestique d'Aylesbury; en outre, s'il faut en croire M. Cunningham, ces canards peuvent voler quand ils sont tout jeunes, tandis qu'ils en sont incapables l'ge adulte. Les grands oiseaux qui se nourrissent sur le sol, ne s'envolent gure que pour chapper au danger; il est donc probable que le dfaut d'ailes, chez plusieurs oiseaux qui habitent actuellement ou qui, dernirement encore, habitaient des les ocaniques, o ne se trouve aucune bte de proie, provient du non-usage des ailes. L'autruche, il est vrai, habite les continents et est expose bien des dangers auxquels elle ne peut pas se soustraire par le vol, mais elle peut, aussi bien qu'un grand nombre de quadrupdes, se dfendre contre ses ennemis coups de pied. Nous sommes autoriss croire que l'anctre du genre autruche avait des habitudes ressemblant celles de l'outarde, et que, mesure que la grosseur et le poids du corps de cet oiseau augmentrent pendant de longues gnrations successives, l'autruche se servit toujours davantage de ses jambes et moins de ses ailes, jusqu' ce qu'enfin il lui devnt impossible de voler. Kirby a fait remarquer, et j'ai observ le mme fait, que les tarses ou partie postrieure des pattes de beaucoup de scarabes mles qui se nourrissent d'excrments, sont souvent briss; il a examin dix-sept spcimens dans sa propre collection et aucun d'eux n'avait plus la moindre trace des tarses. Chez l'_Onites apelles_ les tarses disparaissent si souvent, qu'on a dcrit cet insecte comme n'en ayant pas. Chez quelques autres genres, les tarses existent mais l'tat rudimentaire. Chez l'_Ateuchus_, ou scarabe sacr des gyptiens, ils font absolument dfaut. On ne saurait encore affirmer positivement que les mutilations accidentelles soient hrditaires; toutefois, les cas remarquables observs par M. Brown-Squard, relatifs la transmission par hrdit des effets de certaines oprations chez le cochon d'Inde, doivent nous empcher de nier absolument cette tendance. En consquence, il est peut-tre plus sage de considrer l'absence totale des tarses antrieurs chez l'_Ateuchus_, et leur tat rudimentaire chez quelques autres genres, non pas comme des cas de mutilations hrditaires, mais comme les effets d'un non-usage longtemps continu; en effet, comme beaucoup de scarabes qui se nourrissent d'excrments ont perdu leurs tarses, cette disparition doit arriver un ge peu avanc de leur existence, et, par consquent, les tarses ne doivent pas avoir beaucoup d'importance pour ces insectes, ou ils ne doivent pas s'en servir beaucoup. Dans quelques cas, on pourrait facilement attribuer au dfaut d'usage certaines modifications de structure qui sont surtout dues la slection naturelle. M. Wollaston a dcouvert le fait remarquable que, sur cinq cent cinquante espces de scarabes (on en connat un plus grand nombre aujourd'hui) qui habitent l'le de Madre, deux cents sont si pauvrement pourvues d'ailes, qu'elles ne peuvent voler; il a dcouvert, en outre, que, sur vingt-neuf genres indignes, toutes les espces appartenant vingt-trois de ces genres se trouvent dans cet tat! Plusieurs faits, savoir que les scarabes, dans beaucoup de parties du monde, sont ports frquemment en mer par le vent et qu'ils y prissent; que les scarabes de Madre, ainsi que l'a observ M. Wollaston, restent cachs jusqu' ce que le vent tombe et que le soleil brille; que la proportion des scarabes sans ailes est beaucoup plus considrable dans les dserts exposs aux variations atmosphriques, qu' Madre mme; que -- et c'est l le fait le plus extraordinaire sur lequel M. Wollaston a insist avec beaucoup de raison -- certains groupes considrables de scarabes, qui ont absolument besoin d'ailes, autre part si nombreux, font ici presque entirement dfaut; ces diffrentes considrations, dis-je, me portent croire que le dfaut d'ailes chez tant de scarabes Madre est principalement d l'action de la slection naturelle, combine probablement avec le non-usage de ces organes. Pendant plusieurs gnrations successives, tous les scarabes qui se livraient le moins au vol, soit parce que leurs ailes taient un peu moins dveloppes, soit en raison de leurs habitudes indolentes, doivent avoir eu la meilleure chance de persister, parce qu'ils n'taient pas exposs tre emports la mer; d'autre part, les individus qui s'levaient facilement dans l'air, taient plus exposs tre emports au large et, par consquent, tre dtruits. Les insectes de Madre qui ne se nourrissent pas sur le sol, mais qui, comme certains coloptres et certains lpidoptres, se nourrissent sur les fleurs, et qui doivent, par consquent, se servir de leurs ailes pour trouver leurs aliments, ont, comme l'a observ M. Wollaston, les ailes trs dveloppes, au lieu d'tre diminues. Ce fait est parfaitement compatible avec l'action de la slection naturelle. En effet, l'arrive d'un nouvel insecte dans l'le, la tendance au dveloppement ou la rduction de ses ailes, dpend de ce fait qu'un plus grand nombre d'individus chappent la mort, en luttant contre le vent ou en discontinuant de voler. C'est, en somme, ce qui se passe pour des matelots qui ont fait naufrage auprs d'une cte; il est important pour les bons nageurs de pouvoir nager aussi longtemps que possible, mais il vaut mieux pour les mauvais nageurs ne pas savoir nager du tout, et s'attacher au btiment naufrag. Les taupes et quelques autres rongeurs fouisseurs ont les yeux rudimentaires, quelquefois mme compltement recouverts d'une pellicule et de poils. Cet tat des yeux est probablement d une diminution graduelle, provenant du non-usage, augment sans doute par la slection naturelle. Dans l'Amrique mridionale, un rongeur appel _Tucu-Tuco_ ou _Ctenomys_ a des habitudes encore plus souterraines que la taupe; on m'a assur que ces animaux sont frquemment aveugles. J'en ai conserv un vivant et celui-l certainement tait aveugle; je l'ai dissqu aprs sa mort et j'ai trouv alors que son aveuglement provenait d'une inflammation de la membrane clignotante. L'inflammation des yeux est ncessairement nuisible un animal; or, comme les yeux ne sont pas ncessaires aux animaux qui ont des habitudes souterraines, une diminution de cet organe, suivie de l'adhrence des paupires et de leur protection par des poils, pourrait dans ce cas devenir avantageuse; s'il en est ainsi, la slection naturelle vient achever l'oeuvre commence par le non-usage de l'organe. On sait que plusieurs animaux appartenant aux classes les plus diverses, qui habitent les grottes souterraines de la Carniole et celles du Kentucky, sont aveugles. Chez quelques crabes, le pdoncule portant l'oeil est conserv, bien que l'appareil de la vision ait disparu, c'est--dire que le support du tlescope existe, mais que le tlescope lui-mme et ses verres font dfaut. Comme il est difficile de supposer que l'oeil, bien qu'inutile, puisse tre nuisible des animaux vivant dans l'obscurit, on peut attribuer l'absence de cet organe au non-usage. Chez l'un de ces animaux aveugles, le rat de caverne (_Neotoma_), dont deux spcimens ont t capturs par le professeur Silliman environ un demi-mille de l'ouverture de la grotte, et par consquent pas dans les parties les plus profondes, les yeux taient grands et brillants. Le professeur Silliman m'apprend que ces animaux ont fini par acqurir une vague aptitude percevoir les objets, aprs avoir t soumis pendant un mois une lumire gradue. Il est difficile d'imaginer des conditions ambiantes plus semblables que celles de vastes cavernes, creuses dans de profondes couches calcaires, dans des pays ayant peu prs le mme climat. Aussi, dans l'hypothse que les animaux aveugles ont t crs sparment pour les cavernes d'Europe et d'Amrique, on doit s'attendre trouver une grande analogie dans leur organisation et leurs affinits. Or, la comparaison des deux faunes nous prouve qu'il n'en est pas ainsi. Schidte fait remarquer, relativement aux insectes seuls: Nous ne pouvons donc considrer l'ensemble du phnomne que comme un fait purement local, et l'analogie qui existe entre quelques faunes qui habitent la caverne du Mammouth (Kentucky) et celles qui habitent les cavernes de la Carniole, que comme l'expression de l'analogie qui s'observe gnralement entre la faune de l'Europe et celle de l'Amrique du Nord. Dans l'hypothse o je me place, nous devons supposer que les animaux amricains, dous dans la plupart des cas de la facult ordinaire de la vue, ont quitt le monde extrieur, pour s'enfoncer lentement et par gnrations successives dans les profondeurs des cavernes du Kentucky, ou, comme l'ont fait d'autres animaux, dans les cavernes de l'Europe. Nous possdons quelques preuves de la gradation de cette habitude; Schidte ajoute en effet; Nous pouvons donc regarder les faunes souterraines comme de petites ramifications qui, dtaches des faunes gographiques limites du voisinage, ont pntr sous terre et qui, mesure qu'elles se plongeaient davantage dans l'obscurit, se sont accommodes leurs nouvelles conditions d'existence. Des animaux peu diffrents des formes ordinaires mnagent la transition; puis, viennent ceux conforms pour vivre dans un demi-jour; enfin, ceux destins l'obscurit complte et dont la structure est toute particulire, Je dois ajouter que ces remarques de Schidte s'appliquent, non une mme espce, mais plusieurs espces distinctes. Quand, aprs d'innombrables gnrations, l'animal atteint les plus grandes profondeurs, le non-usage de l'organe a plus ou moins compltement atrophi l'oeil, et la slection naturelle lui a, souvent aussi, donn une sorte de compensation pour sa ccit en dterminant un allongement des antennes. Malgr ces modifications, nous devons encore trouver certaines affinits entre les habitants des cavernes de l'Amrique et les autres habitants de ce continent, aussi bien qu'entre les habitants des cavernes de l'Europe et ceux du continent europen. Or, le professeur Dana m'apprend qu'il en est ainsi pour quelques- uns des animaux qui habitent les grottes souterraines de l'Amrique; quelques-uns des insectes qui habitent les cavernes de l'Europe sont trs voisins de ceux qui habitent la rgion adjacente. Dans l'hypothse ordinaire d'une cration indpendante, il serait difficile d'expliquer de faon rationnelle les affinits qui existent entre les animaux aveugles des grottes et les autres habitants du continent. Nous devons, d'ailleurs, nous attendre trouver, chez les habitants des grottes souterraines de l'ancien et du nouveau monde, l'analogie bien connue que nous remarquons dans la plupart de leurs autres productions. Comme on trouve en abondance, sur des rochers ombrags, loin des grottes, une espce aveugle de _Bathyscia_, la perte de la vue chez l'espce de ce genre qui habite les grottes souterraines, n'a probablement aucun rapport avec l'obscurit de son habitat; il semble tout naturel, en effet, qu'un insecte dj priv de la vue s'adapte facilement vivre dans les grottes obscures. Un autre genre aveugle (_Anophthalmus_) offre, comme l'a fait remarquer M. Murray, cette particularit remarquable, qu'on ne le trouve que dans les cavernes; en outre, ceux qui habitent les diffrentes cavernes de l'Europe et de l'Amrique appartiennent des espces distinctes; mais il est possible que les anctres de ces diffrentes espces, alors qu'ils taient dous de la vue, aient pu habiter les deux continents, puis s'teindre, l'exception de ceux qui habitent les endroits retirs qu'ils occupent actuellement. Loin d'tre surpris que quelques-uns des habitants des cavernes, comme l'_Amblyopsis_, poisson aveugle signal par Agassiz, et le _Prote_, galement aveugle, prsentent de grandes anomalies dans leurs rapports avec les reptiles europens, je suis plutt tonn que nous ne retrouvions pas dans les cavernes un plus grand nombre de reprsentants d'animaux teints, en raison du peu de concurrence laquelle les habitants de ces sombres demeures ont t exposs. ACCLIMATATION. Les habitudes sont hrditaires chez les plantes; ainsi, par exemple, l'poque de la floraison, les heures consacres au sommeil, la quantit de pluie ncessaire pour assurer la germination des graines, etc., et ceci me conduit dire quelques mots sur l'acclimatation. Comme rien n'est plus ordinaire que de trouver des espces d'un mme genre dans des pays chauds et dans des pays froids, il faut que l'acclimatation ait, dans la longue srie des gnrations, jou un rle considrable, s'il est vrai que toutes les espces du mme genre descendent d'une mme souche. Chaque espce, cela est vident, est adapte au climat du pays quelle habite; les espces habitant une rgion arctique, ou mme une rgion tempre, ne peuvent supporter le climat des tropiques, et _vice versa_. En outre, beaucoup de plantes grasses ne peuvent supporter les climats humides. Mais on a souvent exagr le degr d'adaptation des espces aux climats sous lesquels elles vivent. C'est ce que nous pouvons conclure du fait que, la plupart du temps, il nous est impossible de prdire si une plante importe pourra supporter notre climat, et de cet autre fait, qu'un grand nombre de plantes et d'animaux, provenant des pays les plus divers, vivent chez nous en excellente sant. Nous avons raison de croire que les espces l'tat de nature sont restreintes un habitat peu tendu, bien plus par suite de la lutte qu'elles ont soutenir avec d'autres tres organiss, que par suite de leur adaptation un climat particulier. Que cette adaptation, dans la plupart des cas, soit ou non trs rigoureuse, nous n'en avons pas moins la preuve que quelques plantes peuvent, dans une certaine mesure, s'habituer naturellement des tempratures diffrentes, c'est--dire s'acclimater. Le docteur Hooker a recueilli des graines de pins et de rhododendrons sur des individus de la mme espce, croissant des hauteurs diffrentes sur l'Himalaya; or, ces graines, semes et cultives en Angleterre, possdent des aptitudes constitutionnelles diffrentes relativement la rsistance au froid. M. Thwaites m'apprend qu'il a observ des faits semblables Ceylan; M. H.-C. Watson a fait des observations analogues sur des espces europennes de plantes rapportes des Aores en Angleterre; je pourrais citer beaucoup d'autres exemples. l'gard des animaux, on peut citer plusieurs faits authentiques prouvant que, depuis les temps historiques, certaines espces ont migr en grand nombre de latitudes chaudes vers de plus froides, et rciproquement. Toutefois, nous ne pouvons affirmer d'une faon positive que ces animaux taient strictement adapts au climat de leur pays natal, bien que, dans la plupart des cas, nous admettions que cela soit; nous ne savons pas non plus s'ils se sont subsquemment si bien acclimats dans leur nouvelle patrie, qu'ils s'y sont mieux adapts qu'ils ne l'taient dans le principe. On pourrait sans doute acclimater facilement, dans des pays tout diffrents, beaucoup d'animaux vivant aujourd'hui l'tat sauvage; ce qui semble le prouver, c'est que nos animaux domestiques ont t originairement choisis par les sauvages, parce qu'ils leur taient utiles et parce qu'ils se reproduisaient facilement en domesticit, et non pas parce qu'on s'est aperu plus tard qu'on pouvait les transporter dans les pays les plus diffrents. Cette facult extraordinaire de nos animaux domestiques supporter les climats les plus divers, et, ce qui est une preuve encore plus convaincante, rester parfaitement fconds partout o on les transporte, est sans doute un argument en faveur de la proposition que nous venons d'mettre. Il ne faudrait cependant pas pousser cet argument trop loin; en effet, nos animaux domestiques descendent probablement de plusieurs souches sauvages; le sang, par exemple, d'un loup des rgions tropicales et d'un loup des rgions arctiques peut se trouver mlang chez nos races de chiens domestiques. On ne peut considrer le rat et la souris comme des animaux domestiques; ils n'en ont pas moins t transports par l'homme dans beaucoup de parties du monde, et ils ont aujourd'hui un habitat beaucoup plus considrable que celui des autres rongeurs; ils supportent, en effet, le climat froid des les Fro, dans l'hmisphre boral, et des les Falkland, dans l'hmisphre austral, et le climat brlant de bien des les de la zone torride. On peut donc considrer l'adaptation un climat spcial comme une qualit qui peut aisment se greffer sur cette large flexibilit de constitution qui parat inhrente la plupart des animaux. Dans cette hypothse, la capacit qu'offre l'homme lui-mme, ainsi que ses animaux domestiques, de pouvoir supporter les climats les plus diffrents; le fait que l'lphant et le rhinocros ont autrefois vcu sous un climat glacial, tandis que les espces existant actuellement habitent toutes les rgions de la zone torride, ne sauraient tre considrs comme des anomalies, mais bien comme des exemples d'une flexibilit ordinaire de constitution qui se manifeste dans certaines circonstances particulires. Quelle est la part qu'il faut attribuer aux habitudes seules? quelle est celle qu'il faut attribuer la slection naturelle de varits ayant des constitutions innes diffrentes? quelle est celle enfin qu'il faut attribuer ces deux causes combines dans l'acclimatation d'une espce sous un climat spcial? C'est l une question trs obscure. L'habitude ou la coutume a sans doute quelque influence, s'il faut en croire l'analogie; les ouvrages sur l'agriculture et mme les anciennes encyclopdies chinoises donnent chaque instant le conseil de transporter les animaux d'une rgion dans une autre. En outre, comme il n'est pas probable que l'homme soit parvenu choisir tant de races et de sous-races, dont la constitution convient si parfaitement aux pays qu'elles habitent, je crois qu'il faut attribuer l'habitude les rsultats obtenus. D'un autre ct, la slection naturelle doit tendre invitablement conserver les individus dous d'une constitution bien adapte aux pays qu'ils habitent. On constate, dans les traits sur plusieurs espces de plantes cultives, que certaines varits supportent mieux tel climat que tel autre. On en trouve la preuve dans les ouvrages sur la pomologie publis aux tats- Unis; on y recommande, en effet, d'employer certaines varits dans les tats du Nord, et certaines autres dans les tats du Sud. Or, comme la plupart de ces varits ont une origine rcente, on ne peut attribuer l'habitude leurs diffrences constitutionnelles. On a mme cit, pour prouver que, dans certains cas, l'acclimatation est impossible, l'artichaut de Jrusalem, qui ne se propage jamais en Angleterre par semis et dont, par consquent, on n'a pas pu obtenir de nouvelles varits; on fait remarquer que cette plante est reste aussi dlicate qu'elle l'tait. On a souvent cit aussi, et avec beaucoup plus de raison, le haricot comme exemple; mais on ne peut pas dire, dans ce cas, que l'exprience ait rellement t faite, il faudrait pour cela que, pendant une vingtaine de gnrations, quelqu'un prt la peine de semer des haricots d'assez bonne heure pour qu'une grande partie ft dtruite par le froid; puis, qu'on recueillt la graine des quelques survivants, en ayant soin d'empcher les croisements accidentels; puis, enfin, qu'on recomment chaque anne cet essai en s'entourant des mmes prcautions. Il ne faudrait pas supposer, d'ailleurs, qu'il n'apparaisse jamais de diffrences dans la constitution des haricots, car plusieurs varits sont beaucoup plus rustiques que d'autres; c'est l un fait dont j'ai pu observer moi-mme des exemples frappants. En rsum, nous pouvons conclure que l'habitude ou bien que l'usage et le non-usage des parties ont, dans quelques cas, jou un rle considrable dans les modifications de la constitution et de l'organisme; nous pouvons conclure aussi que ces causes se sont souvent combines avec la slection naturelle de variations innes, et que les rsultats sont souvent aussi domins par cette dernire cause. VARIATIONS CORRLATIVES. J'entends par cette expression que les diffrentes parties de l'organisation sont, dans le cours de leur croissance et de leur dveloppement, si intimement relies les unes aux autres, que d'autres parties se modifient quand de lgres variations se produisent dans une partie quelconque et s'y accumulent en vertu de l'action de la slection naturelle. C'est l un sujet fort important, que l'on connat trs imparfaitement et dans la discussion duquel on peut facilement confondre des ordres de faits tout diffrents. Nous verrons bientt, en effet, que l'hrdit simple prend quelquefois une fausse apparence de corrlation. On pourrait citer, comme un des exemples les plus vidents de vraie corrlation, les variations de structure qui, se produisant chez le jeune ou chez la larve, tendent affecter la structure de l'animal adulte. Les diffrentes parties homologues du corps, qui, au commencement de la priode embryonnaire, ont une structure identique, et qui sont, par consquent, exposes des conditions semblables, sont minemment sujettes varier de la mme manire. C'est ainsi, par exemple, que le ct droit et le ct gauche du corps varient de la mme faon; que les membres antrieurs, que mme la mchoire et les membres varient simultanment; on sait que quelques anatomistes admettent l'homologie de la mchoire infrieure avec les membres. Ces tendances, je n'en doute pas, peuvent tre plus ou moins compltement domines par la slection naturelle. Ainsi, il a exist autrefois une race de cerfs qui ne portaient d'andouillers que d'un seul ct; or, si cette particularit avait t trs avantageuse cette race, il est probable que la slection naturelle l'aurait rendue permanente. Les parties homologues, comme l'ont fait remarquer certains auteurs, tendent se souder, ainsi qu'on le voit souvent dans les monstruosits vgtales; rien n'est plus commun, en effet, chez les plantes normalement confrontes, que l'union des parties homologues, la soudure, par exemple des ptales de la corolle en un seul tube. Les parties dures semblent affecter la forme des parties molles adjacentes; quelques auteurs pensent que la diversit des formes qu'affecte le bassin chez les oiseaux, dtermine la diversit remarquable que l'on observe dans la forme de leurs reins. D'autres croient aussi que, chez l'espce humaine, la forme du bassin de la mre exerce par la pression une influence sur la forme de la tte de l'enfant. Chez les serpents, selon Schlegel, la forme du corps et le mode de dglutition dterminent la position et la forme de plusieurs des viscres les plus importants. La nature de ces rapports reste frquemment obscure. M. Isidore Geoffroy Saint-Hilaire insiste fortement sur ce point, que certaines dformations coexistent frquemment, tandis que d'autres ne s'observent que rarement sans que nous puissions en indiquer la raison. Quoi de plus singulier que le rapport qui existe, chez les chats, entre la couleur blanche, les yeux bleus et la surdit; ou, chez les mmes animaux, entre le sexe femelle et la coloration tricolore; chez les pigeons, entre l'emplumage des pattes et les pellicules qui relient les doigts externes; entre l'abondance du duvet, chez les pigeonneaux qui sortent de l'oeuf, et la coloration de leur plumage futur; ou, enfin, le rapport qui existe chez le chien turc nu, entre les poils et les dents, bien que, dans ce cas, l'homologie joue sans doute un rle? Je crois mme que ci dernier cas de corrlation ne peut pas tre accidentel; si nous considrons, en effet, les deux ordres de mammifres dont l'enveloppe dermique prsente le plus d'anomalie, les ctacs (baleines) et les dents (tatous, fourmiliers, etc.), nous voyons qu'ils prsentent aussi la dentition la plus anormale; mais, comme l'a fait remarquer M. Mivart, il y a tant d'exceptions cette rgle, qu'elle a en somme peu de valeur. Je ne connais pas d'exemple plus propre dmontrer l'importance des lois de la corrlation et de la variation, indpendamment de l'utilit et, par consquent, de toute slection naturelle, que la diffrence qui existe entre les fleurs internes et externes de quelques composes et de quelques ombellifres. Chacun a remarqu la diffrence qui existe entre les fleurettes priphriques et les fleurettes centrales de la marguerite, par exemple; or, l'atrophie partielle ou complte des organes reproducteurs accompagne souvent cette diffrence. En outre, les graines de quelques-unes de ces plantes diffrent aussi sous le rapport de la forme et de la ciselure. On a quelquefois attribu ces diffrences la pression des involucres sur les fleurettes, ou leurs pressions rciproques, et la forme des graines contenues dans les fleurettes priphriques de quelques composes semble confirmer cette opinion; mais, chez les ombellifres, comme me l'apprend le docteur Hooker, ce ne sont certes pas les espces ayant les capitules les plus denses dont les fleurs priphriques et centrales offrent le plus frquemment des diffrences. On pourrait penser que le dveloppement des ptales priphriques, en enlevant la nourriture aux organes reproducteurs, dtermine leur atrophie; mais ce ne peut tre, en tout cas, la cause unique; car, chez quelques composes, les graines des fleurettes internes et externes diffrent sans qu'il y ait aucune diffrence dans les corolles. Il se peut que ces diffrences soient en rapport avec un flux de nourriture diffrent pour les deux catgories de fleurettes; nous savons, tout au moins, que, chez les fleurs irrgulires, celles qui sont le plus rapproches de l'axe se montrent les plus sujettes la plorie, c'est--dire devenir symtriques de faon anormale. J'ajouterai comme exemple de ce fait et comme cas de corrlation remarquable que, chez beaucoup de plargoniums, les deux ptales suprieurs de la fleur centrale de la touffe perdent souvent leurs taches de couleur plus fonce; cette disposition est accompagne de l'atrophie complte du nectaire adhrent, et la fleur centrale devient ainsi plorique ou rgulire. Lorsqu'un des deux ptales suprieurs est seul dcolor, le nectaire n'est pas tout fait atrophi, il est seulement trs raccourci. Quant au dveloppement de la corolle, il est trs probable, comme le dit Sprengel, que les fleurettes priphriques servent attirer les insectes, dont le concours est trs utile ou mme ncessaire la fcondation de la plante; s'il en est ainsi, la slection naturelle a pu entrer en jeu. Mais il parat impossible, en ce qui concerne les graines, que leurs diffrences de formes, qui ne sont pas toujours en corrlation avec certaines diffrences de la corolle, puissent leur tre avantageuses; cependant, chez les Ombellifres, ces diffrences semblent si importantes -- les graines tant quelquefois orthospermes dans les fleurs extrieures et coelospermes dans les fleurs centrales -- que de Candolle l'an a bas sur ces caractres les principales divisions de l'ordre. Ainsi, des modifications de structure, ayant une haute importance aux yeux des classificateurs, peuvent tre dues entirement aux lois de la variation et de la corrlation, sans avoir, autant du moins que nous pouvons en juger, aucune utilit pour l'espce. Nous pouvons quelquefois attribuer tort la variation corrlative des conformations communes des groupes entiers d'espces, qui ne sont, en fait, que le rsultat de l'hrdit. Un anctre loign, en effet, a pu acqurir, en vertu de la slection naturelle, quelques modifications de conformation, puis, aprs des milliers de gnrations, quelques autres modifications indpendantes. Ces deux modifications, transmises ensuite tout un groupe de descendants ayant des habitudes diverses, pourraient donc tre naturellement regardes comme tant en corrlation ncessaire. Quelques autres corrlations semblent videmment dues au seul mode d'action de la slection naturelle. Alphonse de Candolle a remarqu, en effet, qu'on n'observe jamais de graines ailes dans les fruits qui ne s'ouvrent pas. J'explique ce fait par l'impossibilit o se trouve la slection naturelle de donner graduellement des ailes aux graines, si les capsules ne sont pas les premires s'ouvrir; en effet, c'est dans ce cas seulement que les graines, conformes de faon tre plus facilement emportes par le vent, l'emporteraient sur celles moins bien adaptes pour une grande dispersion. COMPENSATION ET CONOMIE DE CROISSANCE. Geoffroy Saint-Hilaire l'an et Goethe ont formul, peu prs la mme poque, la loi de la compensation de croissance; pour me servir des expressions de Goethe: afin de pouvoir dpenser d'un ct, la nature est oblige d'conomiser de l'autre. Cette rgle s'applique, je crois, clans une certaine mesure, nos animaux domestiques; si la nutrition se porte en excs vers une partie ou vers un organe, il est rare qu'elle se porte, en mme temps, en excs tout au moins, vers un autre organe; ainsi, il est difficile de faire produire beaucoup de lait une vache et de l'engraisser en mme temps. Les mmes varits de choux ne produisent pas en abondance un feuillage nutritif et des graines olagineuses. Quand les graines que contiennent nos fruits tendent s'atrophier, le fruit lui-mme gagne beaucoup en grosseur et en qualit. Chez nos volailles, la prsence d'une touffe de plumes sur la tte correspond un amoindrissement de la crte, et le dveloppement de la barbe une diminution des caroncules. Il est difficile de soutenir que cette loi s'applique universellement chez les espces l'tat de nature; elle est admise cependant par beaucoup de bons observateurs, surtout par les botanistes. Toutefois, je ne donnerai ici aucun exemple, car je ne vois gure comment on pourrait distinguer, d'un ct, entre les effets d'une partie qui se dvelopperait largement sous l'influence de la slection naturelle et d'une autre partie adjacente qui diminuerait, en vertu de la mme cause, ou par suite du non-usage; et, d'un autre ct, entre les effets produits par le dfaut de nutrition d'une partie, grce l'excs de croissance d'une autre partie adjacente. Je suis aussi dispos croire que quelques-uns des cas de compensation qui ont t cits, ainsi que quelques autres faits, peuvent se confondre dans un principe plus gnral, savoir: que la slection naturelle s'efforce constamment d'conomiser toutes les parties de l'organisme. Si une conformation utile devient moins utile dans de nouvelles conditions d'existence, la diminution de cette conformation s'ensuivra certainement, car il est avantageux pour l'individu de ne pas gaspiller de la nourriture au profit d'une conformation inutile. C'est ainsi seulement que je puis expliquer un fait qui m'a beaucoup frapp chez les cirripdes, et dont on pourrait citer bien des exemples analogues: quand un cirripde parasite vit l'intrieur d'un autre cirripde, et est par ce fait abrit et protg, il perd plus ou moins compltement sa carapace. C'est le cas chez l'_Ibla_ mle, et d'une manire encore plus remarquable chez le _Proteolepas_. Chez tous les autres cirripdes, la carapace est forme par un dveloppement prodigieux des trois segments antrieurs de la tte, pourvus de muscles et de nerfs volumineux; tandis que, chez le _Proteolepas_ parasite et abrit, toute la partie antrieure de la tte est rduite un simple rudiment, plac la base d'antennes prhensiles; or, l'conomie d'une conformation complexe et dveloppe, devenue superflue, constitue un grand avantage pour chaque individu de l'espce; car, dans la lutte pour l'existence, laquelle tout animal est expos, chaque _Proteolepas_ a une meilleure chance de vivre, puisqu'il gaspille moins d'aliments. C'est ainsi, je crois, que la slection naturelle tend, la longue, diminuer toutes les parties de l'organisation, ds qu'elles deviennent superflues en raison d'un changement d'habitudes; mais elle ne tend en aucune faon dvelopper proportionnellement les autres parties. Inversement, la slection naturelle peut parfaitement russir dvelopper considrablement un organe, sans entraner, comme compensation indispensable, la rduction de quelques parties adjacentes. LES CONFORMATIONS MULTIPLES, RUDIMENTAIRES ET D'ORGANISATION INFRIEURE SONT VARIABLES. Il semble de rgle chez les varits et chez les espces, comme l'a fait remarquer Isidore Geoffroy Saint-Hilaire, que, toutes les fois qu'une partie ou qu'un organe se trouve souvent rpt dans la conformation d'un individu (par exemple les vertbres chez les serpents et les tamines chez les fleurs polyandriques), le nombre en est variable, tandis qu'il est constant lorsque le nombre de ces mmes parties est plus restreint. Le mme auteur, ainsi que quelques botanistes, ont, en outre, reconnu que les parties multiples sont extrmement sujettes varier. En tant que, pour me servir de l'expression du professeur Owen, cette rptition vgtative est un signe d'organisation infrieure, la remarque qui prcde concorde avec l'opinion gnrale des naturalistes, savoir: que les tres placs aux degrs infrieurs de l'chelle de l'organisation sont plus variables que ceux qui en occupent le sommet. Je pense que, par infriorit dans l'chelle, on doit entendre ici que les diffrentes parties de l'organisation n'ont qu'un faible degr de spcialisation pour des fonctions particulires; or, aussi longtemps que la mme partie a des fonctions diverses accomplir, on s'explique peut-tre pourquoi elle doit rester variable, c'est--dire pourquoi la slection naturelle n'a pas conserv ou rejet toutes les lgres dviations de conformation avec autant de rigueur que lorsqu'une partie ne sert plus qu' un usage spcial. On pourrait comparer ces organes un couteau destin toutes sortes d'usages, et qui peut, en consquence, avoir une forme quelconque, tandis qu'un outil destin un usage dtermin doit prendre une forme particulire. La slection naturelle, il ne faut jamais l'oublier, ne peut agir qu'en se servant de l'individu, et pour son avantage. On admet gnralement que les parties rudimentaires sont sujettes une grande variabilit. Nous aurons revenir sur ce point; je me contenterai d'ajouter ici que leur variabilit semble rsulter de leur inutilit et de ce que la slection naturelle ne peut, en consquence, empcher des dviations de conformation de se produire. UNE PARTIE EXTRAORDINAIREMENT DVELOPPE CHEZ UNE ESPCE QUELCONQUE COMPARATIVEMENT L'TAT DE LA MME PARTIE CHEZ LES ESPCES VOISINES, TEND VARIER BEAUCOUP. M. Waterhouse a fait ce sujet, il y a quelques annes, une remarque qui m'a beaucoup frapp. Le professeur Owen semble en tre arriv aussi des conclusions presque analogues. Je ne saurais essayer de convaincre qui que ce soit de la vrit de la proposition ci-dessus formule sans l'appuyer de l'expos d'une longue srie de faits que j'ai recueillis sur ce point, mais qui ne peuvent trouver place dans cet ouvrage. Je dois me borner constater que, dans ma conviction, c'est l une rgle trs gnrale. Je sais qu'il y a l plusieurs causes d'erreur, mais j'espre en avoir tenu suffisamment compte. Il est bien entendu que cette rgle ne s'applique en aucune faon aux parties, si extraordinairement dveloppes qu'elles soient, qui ne prsentent pas un dveloppement inusit chez une espce ou chez quelques espces, comparativement la mme partie chez beaucoup d'espces trs voisines. Ainsi, bien que, dans la classe des mammifres, l'aile de la chauve-souris soit une conformation trs anormale, la rgle ne saurait s'appliquer ici, parce que le groupe entier des chauves-souris possde des ailes; elle s'appliquerait seulement si une espce quelconque possdait des ailes ayant un dveloppement remarquable, comparativement aux ailes des autres espces du mme genre. Mais cette rgle s'applique de faon presque absolue aux caractres sexuels secondaires, lorsqu'ils se manifestent d'une manire inusite. Le terme caractre sexuel secondaire, employ par Hunter, s'applique aux caractres qui, particuliers un sexe, ne se rattachent pas directement l'acte de la reproduction, La rgle s'applique aux mles et aux femelles, mais plus rarement celles-ci, parce qu'il est rare qu'elles possdent des caractres sexuels secondaires remarquables. Les caractres de ce genre, qu'ils soient ou non dvelopps d'une manire extraordinaire, sont trs variables, et c'est en raison de ce fait que la rgle prcite s'applique si compltement eux; je crois qu'il ne peut gure y avoir de doute sur ce point. Mais les cirripdes hermaphrodites nous fournissent la preuve que notre rgle ne s'applique pas seulement aux caractres sexuels secondaires; en tudiant cet ordre, je me suis particulirement attach la remarque de M. Waterhouse, et je suis convaincu que la rgle s'applique presque toujours. Dans un futur ouvrage, je donnerai la liste des cas les plus remarquables que j'ai recueillis; je me bornerai citer ici un seul exemple qui justifie la rgle dans son application la plus tendue. Les valves operculaires des cirripdes sessiles (balanes) sont, dans toute l'tendue du terme, des conformations trs importantes et qui diffrent extrmement peu, mme chez les genres distincts. Cependant, chez les diffrentes espces de l'un de ces genres, le genre _Pyrgoma_, ces valves prsentent une diversification remarquable, les valves homologues ayant quelquefois une forme entirement dissemblable. L'tendue des variations chez les individus d'une mme espce est telle, que l'on peut affirmer, sans exagration, que les varits de la mme espce diffrent plus les unes des autres par les caractres tirs de ces organes importants que ne le font d'autres espces appartenant des genres distincts. J'ai particulirement examin les oiseaux sous ce rapport, parce que, chez ces animaux, les individus d'une mme espce, habitant un mme pays, varient extrmement peu; or, la rgle semble certainement applicable cette classe. Je n'ai pas pu dterminer qu'elle s'applique aux plantes, mais je dois ajouter que cela m'aurait fait concevoir des doutes srieux sur sa ralit, si l'norme variabilit des vgtaux ne rendait excessivement difficile la comparaison de leur degr relatif de variabilit. Lorsqu'une partie, ou un organe, se dveloppe chez une espce d'une faon remarquable ou un degr extraordinaire, on est fond croire que cette partie ou cet organe a une haute importance pour l'espce; toutefois, la partie est dans ce cas trs sujette varier. Pourquoi en est-il ainsi? Je ne peux trouver aucune explication dans l'hypothse que chaque espce a fait l'objet d'un acte crateur spcial et que tous ses organes, dans le principe, taient ce qu'ils sont aujourd'hui. Mais, si nous nous plaons dans l'hypothse que les groupes d'espces descendent d'autres espces la suite de modifications opres par la slection naturelle, on peut, je crois, rsoudre en partie cette question. Que l'on me permette d'abord quelques remarques prliminaires. Si, chez nos animaux domestiques, on nglige l'animal entier, ou un point quelconque de leur conformation, et qu'on n'applique aucune slection, la partie nglige (la crte, par exemple, chez la poule Dorking) ou la race entire, cesse d'avoir un caractre uniforme; on pourra dire alors que la race dgnre. Or, le cas est presque identique pour les organes rudimentaires, pour ceux qui n'ont t que peu spcialiss en vue d'un but particulier et peut-tre pour les groupes polymorphes; dans ces cas, en effet, la slection naturelle n'a pas exerc ou n'a pas pu exercer soit action, et l'organisme est rest ainsi dans un tat flottant. Mais, ce qui nous importe le plus ici, c'est que les parties qui, chez nos animaux domestiques, subissent actuellement les changements les plus rapides en raison d'une slection continue, sont aussi celles qui sont trs sujettes varier. Que l'on considre les individus d'une mme race de pigeons et l'on verra quelles prodigieuses diffrences existent chez les becs des culbutants, chez les becs et les caroncules des messagers, dans le port et la queue des paons, etc., points sur lesquels les leveurs anglais portent aujourd'hui une attention particulire. Il y a mme des sous-races, comme celle des culbutants courte-face, chez lesquelles il est trs difficile d'obtenir des oiseaux presque parfaits, car beaucoup s'cartent de faon considrable du type admis. On peut rellement dire qu'il y a une lutte constante, d'un ct entre la tendance au retour un tat moins parfait, aussi bien qu'une tendance inne de nouvelles variations, et d'autre part, avec l'influence d'une slection continue pour que la race reste pure. la longue, la slection l'emporte, et nous ne mettons jamais en ligne de compte la pense que nous pourrions chouer assez misrablement pour obtenir un oiseau aussi commun que le culbutant commun, d'un bon couple de culbutants courte-face purs. Mais, aussi longtemps que la slection agit nergiquement, il faut s'attendre de nombreuses variations dans les parties qui sont sujettes son action. Examinons maintenant ce qui se passe l'tat de nature. Quand une partie s'est dveloppe d'une faon extraordinaire chez une espce quelconque, comparativement ce qu'est la mme partie chez les autres espces du mme genre, nous pouvons conclure que cette partie a subi d'normes modifications depuis l'poque o les diffrentes espces se sont dtaches de l'anctre commun de ce genre. Il est rare que cette poque soit excessivement recule, car il est fort rare que les espces persistent pendant plus d'une priode gologique. De grandes modifications impliquent une variabilit extraordinaire et longtemps continue, dont les effets ont t accumuls constamment par la slection naturelle pour l'avantage de l'espce. Mais, comme la variabilit de la partie ou de l'organe dvelopp d'une faon extraordinaire a t trs grande et trs continue pendant un laps de temps qui n'est pas excessivement long, nous pouvons nous attendre, en rgle gnrale, trouver encore aujourd'hui plus de variabilit dans cette partie que dans les autres parties de l'organisation, qui sont restes presque constantes depuis une poque bien plus recule. Or, je suis convaincu que c'est l la vrit. Je ne vois aucune raison de douter que la lutte entre la slection naturelle d'une part, avec la tendance au retour et la variabilit d'autre part, ne cesse dans le cours des temps, et que les organes dvelopps de la faon la plus anormale ne deviennent constants. Aussi, d'aprs notre thorie, quand un organe, quelque anormal qu'il soit, se transmet peu prs dans le mme tat beaucoup de descendants modifis, l'aile de la chauve-souris, par exemple, cet organe a d exister pendant une trs longue priode peu prs dans le mme tat, et il a fini par n'tre pas plus variable que toute autre conformation. C'est seulement dans les cas o la modification est comparativement rcente et extrmement considrable, que nous devons nous attendre trouver encore, un haut degr de dveloppement, la _variabilit gnrative_, comme on pourrait l'appeler. Dans ce cas, en effet, il est rare que la variabilit ait dj t fixe par la slection continue des individus variant au degr et dans le sens voulu, et par l'exclusion continue des individus qui tendent faire retour vers un tat plus ancien et moins modifi. LES CARACTRES SPCIFIQUES SONT PLUS VARIABLES QUE LES CARACTRES GNRIQUES. On peut appliquer au sujet qui va nous occuper le principe que nous venons de discuter. Il est notoire que les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques. Je cite un seul exemple pour faire bien comprendre ma pense: si un grand genre de plantes renferme plusieurs espces, les unes portant des fleurs bleues, les autres des fleurs rouges, la coloration n'est qu'un caractre spcifique, et personne ne sera surpris de ce qu'une espce bleue devienne rouge et rciproquement; si, au contraire, toutes les espces portent des fleurs bleues, la coloration devient un caractre gnrique, et la variabilit de cette coloration constitue un fait beaucoup plus extraordinaire. J'ai choisi cet exemple parce que l'explication qu'en donneraient la plupart des naturalistes ne pourrait pas s'appliquer ici; ils soutiendraient, en effet, que les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques, parce que les premiers impliquent des parties ayant une importance physiologique moindre que ceux que l'on considre ordinairement quand il s'agit de classer un genre. Je crois que cette explication est vraie en partie, mais seulement de faon indirecte; j'aurai, d'ailleurs, revenir sur ce point en traitant de la classification. Il serait presque superflu de citer des exemples pour prouver que les caractres spcifiques ordinaires sont plus variables que les caractres gnriques; mais, quand il s'agit de caractres importants, j'ai souvent remarqu, dans les ouvrages sur l'histoire naturelle, que, lorsqu'un auteur s'tonne que quelque organe important, ordinairement trs constant, dans un groupe considrable d'espces _diffre_ beaucoup chez des espces trs voisines, il est souvent _variable_ chez les individus de la mme espce. Ce fait prouve qu'un caractre qui a ordinairement une valeur gnrique devient souvent variable lorsqu'il perd de sa valeur et descend au rang de caractre spcifique, bien que son importance physiologique puisse rester la mme. Quelque chose d'analogue s'applique aux monstruosits; Isidore Geoffroy Saint- Hilaire, tout au moins, ne met pas en doute que, plus un organe diffre normalement chez les diffrentes espces du mme groupe, plus il est sujet des anomalies chez les individus. Dans l'hypothse ordinaire d'une cration indpendante pour chaque espce, comment pourrait-il se faire que la partie de l'organisme qui diffre de la mme partie chez d'autres espces du mme genre, cres indpendamment elles aussi, soit plus variable que les parties qui se ressemblent beaucoup chez les diffrentes espces de ce genre? Quant moi, je ne crois pas qu'il soit possible d'expliquer ce fait. Au contraire, dans l'hypothse que les espces ne sont que des varits fortement prononces et persistantes, on peut s'attendre la plupart du temps ce que les parties de leur organisation qui ont vari depuis une poque comparativement rcente et qui par suite sont devenues diffrentes, continuent encore varier. Pour poser la question en d'autres termes: on appelle _caractres gnriques_ les points par lesquels toutes les espces d'un genre se ressemblent et ceux par lesquels elles diffrent des genres voisins; on peut attribuer ces caractres un anctre commun qui les a transmis par hrdit ses descendants, car il a d arriver bien rarement que la slection naturelle ait modifi, exactement de la mme faon, plusieurs espces distinctes adaptes des habitudes plus ou moins diffrentes; or, comme ces prtendus caractres gnriques ont t transmis par hrdit avant l'poque o les diffrentes espces se sont dtaches de leur anctre commun et que postrieurement ces caractres n'ont pas vari, ou que, s'ils diffrent, ils ne le font qu' un degr extrmement minime, il n'est pas probable qu'ils varient actuellement. D'autre part, on appelle _caractres spcifiques_ les points par lesquels les espces diffrent des autres espaces du mme genre; or, comme ces caractres spcifiques ont vari et se sont diffrencis depuis l'poque o les espces se sont cartes de l'anctre commun, il est probable qu'ils sont encore variables dans une certaine mesure; tout au moins, ils sont plus variables que les parties de l'organisation qui sont restes constantes depuis une trs longue priode. LES CARACTRES SEXUELS SECONDAIRES SONT VARIABLES. Je pense que tous les naturalistes admettront, sans qu'il soit ncessaire d'entrer dans aucun dtail, que les caractres sexuels secondaires sont trs variables. On admettra aussi que les espces d'un mme groupe diffrent plus les unes des autres sous le rapport des caractres sexuels secondaires que dans les autres parties de leur organisation: que l'on compare, par exemple, les diffrences qui existent entre les gallinacs mles, chez lesquels les caractres sexuels secondaires sont trs dvelopps, avec les diffrences qui existent entre les femelles. La cause premire de la variabilit de ces caractres n'est pas vidente; mais nous comprenons parfaitement pourquoi ils ne sont pas aussi persistants et aussi uniformes que les autres caractres; ils sont, en effet, accumuls par la slection sexuelle, dont l'action est moins rigoureuse que celle de la slection naturelle; la premire, en effet, n'entrane pas la mort, elle se contente de donner moins de descendants aux mles moins favoriss. Quelle que puisse tre la cause de la variabilit des caractres sexuels secondaires, la slection sexuelle a un champ d'action trs tendu, ces caractres tant trs variables; elle a pu ainsi dterminer, chez les espces d'un mme groupe, des diffrences plus grandes sous ce rapport que sous tous les autres. Il est un fait assez remarquable, c'est que les diffrences secondaires entre les deux sexes de la mme espce portent prcisment sur les points mmes de l'organisation par lesquels les espces d'un mme genre diffrent les unes des autres. Je vais citer l'appui de cette assertion les deux premiers exemples qui se trouvent sur ma liste; or, comme les diffrences, dans ces cas, sont de nature trs extraordinaire, il est difficile de croire que les rapports qu'ils prsentent soient accidentels. Un mme nombre d'articulations des tarses est un caractre commun des groupes trs considrables de coloptres; or, comme l'a fait remarquer Westwood, le nombre de ces articulations varie beaucoup chez les engids, et ce nombre diffre aussi chez les deux sexes de la mme espce. De mme, chez les hymnoptres fouisseurs, le mode de nervation des ailes est un caractre de haute importance, parce qu'il est commun des groupes considrables; mais la nervation, dans certains genres, varie chez les diverses espces et aussi chez les deux sexes d'une mme espce. Sir J. Lubbock a rcemment fait remarquer que plusieurs petits crustacs offrent d'excellents exemples de cette loi. Ainsi, chez le _Pontellus_, ce sont les antennes antrieures et la cinquime paire de pattes qui constituent les principaux caractres sexuels; ce sont aussi ces organes qui fournissent les principales diffrences spcifiques. Ce rapport a pour moi une signification trs claire; je considre que toutes les espces d'un mme genre descendent aussi certainement d'un anctre commun, que les deux sexes d'une mme espce descendent du mme anctre. En consquence, si une partie quelconque de l'organisme de l'anctre commun, ou de ses premiers descendants, est devenue variable, il est trs probable que la slection naturelle et la slection sexuelle se sont empares des variations de cette partie pour adapter les diffrentes espces occuper diverses places dans l'conomie de la nature, pour approprier l'un l'autre les deux sexes de la mme espce, et enfin pour prparer les mles lutter avec d'autres mles pour la possession des femelles. J'en arrive donc conclure la connexit intime de tous les principes suivants, savoir: la variabilit; plus grande des caractres spcifiques, c'est--dire ceux qui distinguent les espces les unes des autres, comparativement celle des caractres gnriques, c'est--dire les caractres possds en commun par toutes les espces d'un genre; -- l'excessive variabilit que prsente souvent un point quelconque lorsqu'il est dvelopp chez une espce d'une faon extraordinaire, comparativement ce qu'il est chez les espces congnres; et le peu de variabilit d'un point, quelque dvelopp qu'il puisse tre, s'il est commun un groupe tout entier d'espces; -- la grande variabilit des caractres sexuels secondaires et les diffrences considrables qu'ils prsentent chez des espces trs voisines; -- les caractres sexuels secondaires se manifestant gnralement sur ces points mmes de l'organisme o portent les diffrences spcifiques ordinaires. Tous ces principes drivent principalement de ce que les espces d'un mme groupe descendent d'un anctre commun qui leur a transmis par hrdit beaucoup de caractres communs; -- de ce que les parties qui ont rcemment vari de faon considrable ont plus de tendance continuer de le faire que les parties fixes qui n'ont pas vari depuis longtemps; -- de ce que la slection naturelle a, selon le laps de temps coul; matris plus ou moins compltement la tendance au retour et de nouvelles variations; -- de ce que la slection sexuelle est moins rigoureuse que la slection naturelle; -- enfin, de ce que la slection naturelle et la slection sexuelle ont accumul les variations dans les mmes parties et les ont adaptes ainsi diverses fins, soit sexuelles, soit ordinaires. LES ESPCES DISTINCTES PRSENTENT DES VARIATIONS ANALOGUES, DE TELLE SORTE QU'UNE VARIT D'UNE ESPCE REVT SOUVENT UN CARACTRE PROPRE UNE ESPCE VOISINE, OU FAIT RETOUR QUELQUES-UNS DES CARACTRES D'UN ANCTRE LOIGN. On comprendra facilement ces propositions en examinant nos races domestiques. Les races les plus distinctes de pigeons, dans des pays trs loigns les uns des autres, prsentent des sous- varits caractrises par des plumes renverses sur la tte et par des pattes emplumes; caractres que ne possdait pas le biset primitif; c'est l un exemple de variations analogues chez deux ou plusieurs races distinctes. La prsence frquente, chez le grosse- gorge, de quatorze et mme de seize plumes caudales peut tre considre comme une variation reprsentant la conformation normale d'une autre race, le pigeon paon. Tout le monde admettra, je pense, que ces variations analogues proviennent de ce qu'un anctre commun a transmis par hrdit aux diffrentes races de pigeons une mme constitution et une tendance la variation, lorsqu'elles sont exposes des influences inconnues semblables. Le rgne vgtal nous fournit un cas de variations analogues dans les tiges renfles, ou, comme on les dsigne habituellement, dans les racines du navet de Sude et du rutabaga, deux plantes que quelques botanistes regardent comme des varits descendant d'un anctre commun et produites par la culture; s'il n'en tait pas ainsi, il y aurait l un cas de variation analogue entre deux prtendues espces distinctes, auxquelles on pourrait en ajouter une troisime, le navet ordinaire. Dans l'hypothse de la cration indpendante des espces, nous aurions attribuer cette similitude de dveloppement des tiges chez les trois plantes, non pas sa vraie cause, c'est--dire la communaut de descendance et la tendance varier dans une mme direction qui en est la consquence, mais trois actes de cration distincts, portant sur des formes extrmement voisines. Naudin a observ plusieurs cas semblables de variations analogues dans la grande famille des cucurbitaces, et divers savants chez les crales. M. Walsh a discut dernirement avec beaucoup de talent divers cas semblables qui se prsentent chez les insectes l'tat de nature, et il les a groups sous sa loi d'gale variabilit. Toutefois, nous rencontrons un autre cas chez les pigeons, c'est- -dire l'apparition accidentelle, chez toutes les races, d'une coloration bleu-ardoise, des deux bandes noires sur les ailes, des reins blancs, avec une barre l'extrmit de la queue, dont les plumes extrieures sont, prs de leur base, extrieurement bordes de blanc. Comme ces diffrentes marques constituent un caractre de l'anctre commun, le biset, on ne saurait, je crois, contester que ce soit l un cas de retour et non pas une variation nouvelle et analogue qui apparat chez plusieurs races. Nous pouvons, je pense, admettre cette conclusion en toute scurit; car, comme nous l'avons vu, ces marques colores sont trs sujettes apparatre chez les petits rsultant du croisement de deux races distinctes ayant une coloration diffrente; or, dans ce cas, il n'y a rien dans les conditions extrieures de l'existence, sauf l'influence du croisement sur les lois de l'hrdit, qui puisse causer la rapparition de la couleur bleu-ardoise accompagne des diverses autres marques. Sans doute, il est trs surprenant que des caractres rapparaissent aprs avoir disparu pendant un grand nombre de gnrations, des centaines peut-tre. Mais, chez une race croise une seule fois avec une autre race, la descendance prsente accidentellement, pendant plusieurs gnrations -- quelques auteurs disent pendant une douzaine ou mme pendant une vingtaine -- une tendance faire retour aux caractres de la race trangre. Aprs douze gnrations, la proportion du sang, pour employer une expression vulgaire, de l'un des anctres n'est que de 1 sur 2048; et pourtant, comme nous le voyons, on croit gnralement que cette proportion infiniment petite de sang tranger suffit dterminer une tendance au retour. Chez une race qui n'a pas t croise, mais chez laquelle les deux _anctres_ souche ont perdu quelques caractres que possdait leur anctre commun, la tendance faire retour vers ce caractre perdu pourrait, d'aprs tout ce que nous pouvons savoir, se transmettre de faon plus ou moins nergique pendant un nombre illimit de gnrations. Quand un caractre perdu reparat chez une race aprs un grand nombre de gnrations, l'hypothse la plus probable est, non pas que l'individu affect se met soudain ressembler un anctre dont il est spar par plusieurs centaines de gnrations, mais que le caractre en question se trouvait l'tat latent chez les individus de chaque gnration successive et qu'enfin ce caractre s'est dvelopp sous l'influence de conditions favorables, dont nous ignorons la nature. Chez les pigeons barbes, par exemple, qui produisent trs rarement des oiseaux bleus, il est probable qu'il y a chez les individus de chaque gnration une tendance latente la reproduction du plumage bleu. La transmission de cette tendance, pendant un grand nombre de gnrations, n'est pas plus difficile comprendre que la transmission analogue d'organes rudimentaires compltement inutiles. La simple tendance produire un rudiment est mme quelquefois hrditaire. Comme nous supposons que toutes les espces d'un mme genre descendent d'un anctre commun, nous pourrions nous attendre ce qu'elles varient accidentellement de faon analogue; de telle sorte que les varits de deux ou plusieurs espces se ressembleraient, ou qu'une varit ressemblerait par certains caractres une autre espce distincte -- celle-ci n'tant, d'aprs notre thorie, qu'une varit permanente bien accuse. Les caractres exclusivement dus une variation analogue auraient probablement peu d'importance, car la conservation de tous les caractres importants est dtermine par la slection naturelle, qui les approprie aux habitudes diffrentes de l'espce. On pourrait s'attendre, en outre, ce que les espces du mme genre prsentassent accidentellement des caractres depuis longtemps perdus. Toutefois, comme nous ne connaissons pas l'anctre commun d'un groupe naturel quelconque, nous ne pourrons distinguer entre les caractres dus un retour et ceux qui proviennent de variations analogues. Si, par exemple, nous ignorions que le Biset, souche de nos pigeons domestiques, n'avait ni plumes aux pattes, ni plumes renverses sur la tte, il nous serait impossible de dire s'il faut attribuer ces caractres un fait de retour ou seulement des variations analogues; mais nous aurions pu conclure que la coloration bleue est un cas de retour, cause du nombre des marques qui sont en rapport avec cette nuance, marques qui, selon toute probabilit, ne reparatraient pas toutes ensemble au cas d'une simple variation; nous aurions t, d'ailleurs, d'autant plus fonds en arriver cette conclusion, que la coloration bleue et les diffrentes marques reparaissent trs souvent quand on croise des races ayant une coloration diffrente. En consquence, bien que, chez les races qui vivent l'tat de nature, nous ne puissions que rarement dterminer quels sont les cas de retour un caractre antrieur, et quels sont ceux qui constituent une variation nouvelle, mais analogue, nous devrions toutefois, d'aprs notre thorie, trouver quelquefois chez les descendants d'une espce en voie de modification des caractres qui existent dj chez d'autres membres du mme groupe. Or, c'est certainement ce qui arrive. La difficult que l'on prouve distinguer les espces variables provient, en grande partie, de ce que les varits imitent, pour ainsi dire, d'autres espces du mme genre. On pourrait aussi dresser un catalogue considrable de formes intermdiaires entre deux autres formes qu'on ne peut encore regarder que comme des espces douteuses; or, ceci prouve que les espces, en variant, ont revtu quelques caractres appartenant d'autres espces, moins toutefois que l'on n'admette une cration indpendante pour chacune de ces formes trs voisines. Toutefois, nous trouvons la meilleure preuve de variations analogues dans les parties ou les organes qui ont un caractre constant, mais qui, cependant, varient accidentellement de faon ressembler, dans une certaine mesure, la mme partie ou au mme organe chez une espce voisine. J'ai dress une longue liste de ces cas, mais malheureusement je me trouve dans l'impossibilit de pouvoir la donner ici. Je dois donc me contenter d'affirmer que ces cas se prsentent certainement et qu'ils sont trs remarquables. Je citerai toutefois un exemple curieux et compliqu, non pas en ce qu'il affecte un caractre important, mais parce qu'il se prsente chez plusieurs espces du mme genre, dont les unes sont rduites l'tat domestique et dont les autres vivent l'tat sauvage. C'est presque certainement l un cas de retour. L'ne porte quelquefois sur les jambes des raies transversales trs distinctes, semblables celles qui se trouvent sur les jambes du zbre; on a affirm que ces raies sont beaucoup plus apparentes chez l'non, et les renseignements que je me suis procurs cet gard confirment le fait. La raie de l'paule est quelquefois double et varie beaucoup sous le rapport de la couleur et du dessin. On a dcrit un ne blanc, mais _non pas_ albinos, qui n'avait aucune raie, ni sur l'paule ni sur le dos; -- ces deux raies d'ailleurs sont quelquefois trs faiblement indiques ou font absolument dfaut chez les nes de couleur fonce. On a vu, dit-on, le koulan de Pallas avec une double raie sur l'paule. M. Blyth a observ une hmione ayant sur l'paule une raie distincte, bien que cet animal n'en porte ordinairement pas. Le colonel Poole m'a inform, en outre, que les jeunes de cette espce ont ordinairement les jambes rayes et une bande faiblement indique sur l'paule. Le quagga, dont le corps est, comme celui du zbre, si compltement ray, n'a cependant pas de raies aux jambes; toutefois, le docteur Gray a dessin un de ces animaux dont les jarrets portaient des zbrures trs distinctes. En ce qui concerne le cheval recueilli en Angleterre des exemples de la raie dorsale, chez des chevaux appartenant aux races les plus distinctes et ayant des robes de _toutes_ les couleurs. Les barres transversales sur les jambes ne sont pas rares chez les chevaux isabelle et chez ceux poil de souris; je les ai observes en outre chez un alezan; on aperoit quelquefois une lgre raie sur l'paule des chevaux isabelle et j'en ai remarqu une faible trace chez un cheval bai. Mon fils a tudi avec soin et a dessin un cheval de trait belge, de couleur isabelle, ayant les jambes rayes et une double raie sur chaque paule; j'ai moi-mme eu l'occasion de voir un poney isabelle du Devonshire, et on m'a dcrit avec soin un petit poney ayant la mme robe, originaire du pays de Galles, qui, tous deux, portaient _trois_ raies parallles sur chaque paule. Dans la rgion nord-ouest de l'Inde, la race des chevaux Kattywar est si gnralement raye, que, selon le colonel Poole, qui a tudi cette race pour le gouvernement indien, on ne considre pas comme de race pure un cheval dpourvu de raies. La raie dorsale existe toujours, les jambes sont ordinairement rayes, et la raie de l'paule, trs commune, est quelquefois double et mme triple. Les raies, souvent trs apparentes chez le poulain, disparaissent quelquefois compltement chez les vieux chevaux. Le colonel Poole a eu l'occasion de voir des chevaux Kattywar gris et bais rays au moment de la mise bas. Des renseignements qui m'ont t fournis par M. W.-W. Edwards, m'autorisent croire que, chez le cheval de course anglais, la raie dorsale est beaucoup plus commune chez le poulain que chez l'animal adulte. J'ai moi-mme lev rcemment un poulain provenant d'une jument baie (elle-mme produit d'un cheval turcoman et d'une jument flamande) par un cheval de course anglais, ayant une robe baie; ce poulain, l'ge d'une semaine, prsentait sur son train postrieur et sur son front de nombreuses zbrures fonces trs troites et de lgres raies sur les jambes; toutes ces raies disparurent bientt compltement. Sans entrer ici dans de plus amples dtails, je puis constater que j'ai entre les mains beaucoup de documents tablissant de faon positive l'existence de raies sur les jambes et sur les paules de chevaux appartenant aux races les plus diverses et provenant de tous les pays, depuis l'Angleterre jusqu' la Chine, et depuis la Norvge, au nord, jusqu' l'archipel Malais, au sud. Dans toutes les parties du monde, les raies se prsentent le plus souvent chez les chevaux isabelle et poil de souris; je comprends, sous le terme isabelle, une grande varit de nuances s'tendant entre le brun noirtre, d'une part, et la teinte caf au lait, de l'autre. Je sais que le colonel Hamilton Smith, qui a crit sur ce sujet, croit que les diffrentes races de chevaux descendent de plusieurs espces primitives, dont l'une ayant la robe isabelle tait raye, et il attribue d'anciens croisements avec cette souche tous les cas que nous venons de dcrire. Mais on peut rejeter cette manire de voir, car il est fort improbable que le gros cheval de trait belge, que les poneys du pays de Galles, le double poney de la Norvge, la race grle de Kattywar, etc., habitant les parties du globe les plus loignes, aient tous t croiss avec une mme souche primitive suppose. Examinons maintenant les effets des croisements entre les diffrentes espces du genre cheval. Rollin affirme que le mulet ordinaire, produit de l'ne et du cheval, est particulirement sujet avoir les jambes rayes; selon M. Gosse, neuf mulets sur dix se trouvent dans ce cas, dans certaines parties des tats- Unis. J'ai vu une fois un mulet dont les jambes taient rayes au point qu'on aurait pu le prendre pour un hybride du zbre; M. W.- C. Martin, dans son excellent _Trait sur le cheval_, a reprsent un mulet semblable. J'ai vu quatre dessins coloris reprsentant des hybrides entre l'ne et le zbre; or, les jambes sont beaucoup plus rayes que le reste du corps; l'un d'eux, en outre, porte une double raie sur l'paule. Chez le fameux hybride obtenu par lord Morton, du croisement d'une jument alezane avec un quagga, l'hybride, et mme les poulains purs que la mme jument donna subsquemment avec un cheval arabe noir, avaient sur les jambes des raies encore plus prononces qu'elles ne le sont chez le quagga pur. Enfin, et c'est l un des cas les plus remarquables, le docteur Gray a reprsent un hybride (il m'apprend que depuis il a eu l'occasion d'en voir un second exemple) provenant du croisement d'un ne et d'une hmione; bien que l'ne n'ait qu'accidentellement des raies sur les jambes et qu'elles fassent dfaut, ainsi que la raie sur l'paule, chez l'hmione, cet hybride avait, outre des raies sur les quatre jambes, trois courtes raies sur l'paule, semblables celles du poney isabelle du Devonshire et du poney isabelle du pays de Galles que nous avons dcrits; il avait, en outre, quelques marques zbres sur les cts de la face. J'tais si convaincu, relativement, ce dernier fait, que pas une de ces raies ne peut provenir de ce qu'on appelle ordinairement _le hasard_, que le fait seul de l'apparition de ces zbrures de la face, chez l'hybride de l'ne et de l'hmione, m'engagea demander au colonel Poole si de pareils caractres n'existaient pas chez la race de Kattywar, si minemment sujette prsenter des raies, question laquelle, comme nous l'avons vu, il m'a rpondu affirmativement. Or, quelle conclusion devons-nous tirer de ces divers faits? Nous voyons plusieurs espces distinctes du genre cheval qui, par de simples variations, prsentent des raies sur les jambes, comme le zbre, ou sur les paules, comme l'ne. Cette tendance augmente chez le cheval ds que parat la robe isabelle, nuance qui se rapproche de la coloration gnrale des autres espces du genre. Aucun changement de forme, aucun autre caractre nouveau n'accompagne l'apparition des raies. Cette mme tendance devenir ray se manifeste plus fortement chez les hybrides provenant de l'union des espces les plus distinctes. Or, revenons l'exemple des diffrentes races de pigeons: elles descendent toutes d'un pigeon (en y comprenant deux ou trois sous-espces ou races gographiques) ayant une couleur bleutre et portant, en outre, certaines raies et certaines marques; quand une race quelconque de pigeons revt, par une simple variation, la nuance bleutre, ces raies et ces autres marques reparaissent invariablement, mais sans qu'il se produise aucun autre changement de forme ou de caractre. Quand on croise les races les plus anciennes et les plus constantes, affectant diffrentes couleurs, on remarque une forte tendance la rapparition, chez l'hybride, de la teinte bleutre, des raies et des marques. J'ai dit que l'hypothse la plus probable pour expliquer la rapparition de caractres trs anciens est qu'il y a chez les jeunes de chaque gnration successive une _tendance_ revtir un caractre depuis longtemps perdu, et que cette tendance l'emporte quelquefois en raison de causes inconnues. Or, nous venons de voir que, chez plusieurs espces du genre cheval, les raies sont plus prononces ou reparaissent plus ordinairement chez le jeune que chez l'adulte. Que l'on appelle _espces_ ces races de pigeons, dont plusieurs sont constantes depuis des sicles, et l'on obtient un cas exactement parallle celui des espces du genre cheval! Quant moi, remontant par la pense quelques millions de gnrations en arrire, j'entrevois un animal ray comme le zbre, mais peut-tre d'une construction trs diffrente sous d'autres rapports, anctre commun de notre cheval domestique (que ce dernier descende ou non de plusieurs souches sauvages), de l'ne, de l'hmione, du quagga et du zbre. Quiconque admet que chaque espce du genre cheval a fait l'objet d'une cration indpendante est dispos admettre, je prsume, que chaque espce a t cre avec une tendance la variation, tant l'tat sauvage qu' l'tat domestique, de faon pouvoir revtir accidentellement les raies caractristiques des autres espces du genre; il doit admettre aussi que chaque espce a t cre avec une autre tendance trs prononce, savoir que, croise avec des espces habitant les points du globe les plus loigns, elle produit des hybrides ressemblant par leurs raies, non leurs parents, mais d'autres espces du genre. Admettre semblable hypothse c'est vouloir substituer une cause relle une cause imaginaire, ou tout au moins inconnue; c'est vouloir, en un mot, faire de l'oeuvre divine une drision et une dception. Quant moi, j'aimerais tout autant admettre, avec les cosmogonistes ignorants d'il y a quelques sicles, que les coquilles fossiles n'ont jamais vcu, mais qu'elles ont t cres en pierre pour imiter celles qui vivent sur le rivage de la mer. RSUM. Notre ignorance en ce qui concerne les lois de la variation est bien profonde. Nous ne pouvons pas, une fois sur cent, prtendre indiquer les causes d'une variation quelconque. Cependant, toutes les fois que nous pouvons runir les termes d'une comparaison, nous remarquons que les mmes lois semblent avoir agi pour produire les petites diffrences qui existent entre les varits d'une mme espce, et les grandes diffrences qui existent entre les espces d'un mme genre. Le changement des conditions ne produit gnralement qu'une variabilit flottante, mais quelquefois aussi des effets directs et dfinis; or, ces effets peuvent la longue devenir trs prononcs, bien que nous ne puissions rien affirmer, n'ayant pas de preuves suffisantes cet gard. L'habitude, en produisant des particularits constitutionnelles, l'usage en fortifiant les organes, et le dfaut d'usage en les affaiblissant ou en les diminuant, semblent, dans beaucoup de cas, avoir exerc une action considrable. Les parties homologues tendent varier d'une mme manire et se souder. Les modifications des parties dures et externes affectent quelquefois les parties molles et internes. Une partie fortement dveloppe tend peut-tre attirer elle la nutrition des parties adjacentes, et toute partie de la conformation est conomise, qui peut l'tre sans inconvnient. Les modifications de la conformation, pendant le premier ge, peuvent affecter des parties qui se dveloppent plus tard; il se produit, sans aucun doute, beaucoup de cas de variations corrlatives dont nous ne pouvons comprendre la nature. Les parties multiples sont variables, au point de vue du nombre et de la conformation, ce qui provient peut-tre de ce que ces parties n'ayant pas t rigoureusement spcialises pour remplir des fonctions particulires, leurs modifications chappent l'action rigoureuse de la slection naturelle. C'est probablement aussi cette mme circonstance qu'il faut attribuer la variabilit plus grande des tres placs au rang infrieur de l'chelle organique que des formes plus leves, dont l'organisation entire est plus spcialise. La slection naturelle n'a pas d'action sur les organes rudimentaires, ces organes tant inutiles, et, par consquent, variables. Les caractres spcifiques, c'est--dire ceux qui ont commenc diffrer depuis que les diverses espces du mme genre se sont dtaches d'un anctre commun sont plus variables que les caractres gnriques, c'est--dire ceux qui, transmis par hrdit depuis longtemps, n'ont pas vari pendant le mme laps de temps. Nous avons signal, ce sujet, des parties ou des organes spciaux qui sont encore variables parce qu'ils ont vari rcemment et se sont ainsi diffrencis; mais nous avons vu aussi, dans le second chapitre, que le mme principe s'applique l'individu tout entier; en effet, dans les localits o on rencontre beaucoup d'espces d'un genre quelconque -- c'est--dire l o il y a eu prcdemment beaucoup de variations et de diffrenciations et l o une cration active de nouvelles formes spcifiques a eu lieu -- on trouve aujourd'hui en moyenne, dans ces mmes localits et chez ces mmes espces, le plus grand nombre de varits. Les caractres sexuels secondaires sont extrmement variables; ces caractres, en outre, diffrent beaucoup dans les espces d'un mme groupe. La variabilit des mmes points de l'organisation a gnralement eu pour rsultat de dterminer des diffrences sexuelles secondaires chez les deux sexes d'une mme espce et des diffrences spcifiques chez les diffrentes espces d'un mme genre. Toute partie ou tout organe qui, compar ce qu'il est chez une espce voisine, prsente un dveloppement anormal dans ses dimensions ou dans sa forme, doit avoir subi une somme considrable de modifications depuis la formation du genre, ce qui nous explique pourquoi il est souvent beaucoup plus variable que les autres points de l'organisation. La variation est, en effet, un procd lent et prolong, et la slection naturelle, dans des cas semblables, n'a pas encore eu le temps de matriser la tendance la variabilit ultrieure, ou au retour vers un tat moins modifi. Mais lorsqu'une espce, possdant un organe extraordinairement dvelopp, est devenue la souche d'un grand nombre de descendants modifis -- ce qui, dans notre hypothse, suppose une trs longue priode -- la slection naturelle a pu donner l'organe, quelque extraordinairement dvelopp qu'il puisse tre, un caractre fixe. Les espces qui ont reu par hrdit de leurs parents communs une constitution presque analogue et qui ont t soumises des influences semblables, tendent naturellement prsenter des variations analogues ou faire accidentellement retour quelques-uns des caractres de leurs premiers anctres. Or, bien que le retour et les variations analogues puissent ne pas amener la production de nouvelles modifications importantes, ces modifications n'en contribuent pas moins la diversit, la magnificence et l'harmonie de la nature. Quelle que puisse tre la cause dterminante des diffrences lgres qui se produisent entre le descendant et l'ascendant, cause qui doit exister dans chaque cas, nous avons raison de croire que l'accumulation constante des diffrences avantageuses a dtermin toutes les modifications les plus importantes d'organisation relativement aux habitudes de chaque espce. CHAPITRE VI. DIFFICULTS SOULEVES CONTRE L'HYPOTHSE DE LA DESCENDANCE AVEC MODIFICATIONS. _Difficults que prsente la thorie de la descendance avec modifications. -- Manque ou raret des varits de transition. -- Transitions dans les habitudes de la vie. -- Habitudes diffrentes chez une mme espce. -- Espces ayant des habitudes entirement diffrentes de celles de ses espces voisines. -- Organes de perfection extrme. -- Mode de transition. -- Cas difficiles. -- Natura non facit saltum. -- Organes peu importants. -- Les organes ne sont pas absolument parfaits dans tous les cas. -- La loi de l'unit de type et des conditions d'existence est comprise dans la thorie de la slection naturelle._ Une foule d'objections se sont sans doute prsentes l'esprit du lecteur avant qu'il en soit arriv cette partie de mon ouvrage. Les unes sont si graves, qu'aujourd'hui encore je ne peux y rflchir sans me sentir quelque peu branl; mais, autant que j'en peux juger, la plupart ne sont qu'apparentes, et quant aux difficults relles, elles ne sont pas, je crois, fatales l'hypothse que je soutiens. On peut grouper ces difficults et ces objections ainsi qu'il suit: 1 Si les espces drivent d'autres espces par des degrs insensibles, pourquoi ne rencontrons-nous pas d'innombrables formes de transition? Pourquoi tout n'est-il pas dans la nature l'tat de confusion? Pourquoi les espces sont-elles si bien dfinies? 2 Est-il possible qu'un animal ayant, par exemple, la conformation et les habitudes de la chauve-souris ait pu se former la suite de modifications subies par quelque autre animal ayant des habitudes et une conformation toutes diffrentes? Pouvons-nous croire que la slection naturelle puisse produire, d'une part, des organes insignifiants tels que la queue de la girafe, qui sert de chasse-mouches et, d'autre part, un organe aussi important que l'oeil? 3 Les instincts peuvent-ils s'acqurir et se modifier par l'action de la slection naturelle? Comment expliquer l'instinct qui pousse l'abeille construire des cellules et qui lui a fait devancer ainsi les dcouvertes des plus grands mathmaticiens? 4 Comment expliquer que les espces croises les unes avec les autres restent striles ou produisent des descendants striles, alors que les varits croises les unes avec les autres restent fcondes? Nous discuterons ici les deux premiers points; nous consacrerons le chapitre suivant quelques objections diverses; l'instinct et l'hybridit feront l'objet de chapitres spciaux. DU MANQUE OU DE LA RARET DES VARITS DE TRANSITION. La slection naturelle n'agit que par la conservation des modifications avantageuses; chaque forme nouvelle, survenant dans une localit suffisamment peuple, tend, par consquent, prendre la place de la forme primitive moins perfectionne, ou d'autres formes moins favorises avec lesquelles elle entre en concurrence, et elle finit par les exterminer. Ainsi, l'extinction et la slection naturelle vont constamment de concert. En consquence, si nous admettons que chaque espce descend de quelque forme inconnue, celle-ci, ainsi que toutes les varits de transition, ont t extermines par le fait seul de la formation et du perfectionnement d'une nouvelle forme. Mais pourquoi ne trouvons-nous pas frquemment dans la crote terrestre les restes de ces innombrables formes de transition qui, d'aprs cette hypothse, ont d exister? La discussion de cette question trouvera mieux sa place dans le chapitre relatif l'imperfection des documents gologiques; je me bornerai dire ici que les documents fournis par la gologie sont infiniment moins complets qu'on ne le croit ordinairement. La crote terrestre constitue, sans doute, un vaste muse; mais les collections naturelles provenant de ce muse sont trs imparfaites et n'ont t runies d'ailleurs qu' de longs intervalles. Quoi qu'il en soit, on objectera sans doute que nous devons certainement rencontrer aujourd'hui beaucoup de formes de transition quand plusieurs espces trs voisines habitent une mme rgion. Prenons un exemple trs simple: en traversant un continent du nord au sud, on rencontre ordinairement, des intervalles successifs, des espces trs voisines, ou espces reprsentatives, qui occupent videmment peu prs la mme place dans l'conomie naturelle du pays. Ces espces reprsentatives se trouvent souvent en contact et se confondent mme l'une avec l'autre; puis, mesure que l'une devient de plus en plus rare, l'autre augmente peu peu et finit par se substituer la premire. Mais, si nous comparons ces espces l o elles se confondent, elles sont gnralement aussi absolument distinctes les unes des autres, par tous les dtails de leur conformation, que peuvent l'tre les individus pris dans le centre mme de la rgion qui constitue leur habitat ordinaire. Ces espces voisines, dans mon hypothse, descendent d'une souche commune; pendant le cours de ses modifications, chacune d'elles a d s'adapter aux conditions d'existence de la rgion qu'elle habite, a d supplanter et exterminer la forme parente originelle, ainsi que toutes les varits qui ont form les transitions entre son tat actuel et ses diffrents tats antrieurs. On ne doit donc pas s'attendre trouver actuellement, dans chaque localit, de nombreuses varits de transition, bien qu'elles doivent y avoir exist et qu'elles puissent y tre enfouies l'tat fossile. Mais pourquoi ne trouve-t-on pas actuellement, dans les rgions intermdiaires, prsentant des conditions d'existence intermdiaires, des varits reliant intimement les unes aux autres les formes extrmes? Il y a l une difficult qui m'a longtemps embarrass; mais on peut, je crois, l'expliquer dans une grande mesure. En premier lieu il faut bien se garder de conclure qu'une rgion a t continue pendant de longes priodes, parce qu'elle l'est aujourd'hui. La gologie semble nous dmontrer que, mme pendant les dernires parties de la priode tertiaire, la plupart des continents taient morcels en les dans lesquelles des espces distinctes ont pu se former sparment, sans que des varits intermdiaires aient pu exister dans des zones intermdiaires. Par suite de modifications dans la forme des terres et de changements climatriques, les aires marines actuellement continues doivent avoir souvent exist, jusqu' une poque rcente, dans un tat beaucoup moins uniforme et beaucoup moins continu qu' prsent. Mais je n'insiste pas sur ce moyen d'luder la difficult: je crois, en effet, que beaucoup d'espces parfaitement dfinies se sont formes dans des rgions strictement continues; mais je crois, d'autre part, que l'tat autrefois morcel de surfaces qui n'en font plus qu'une aujourd'hui a jou un rle important dans la formation de nouvelles espces, surtout chez les animaux errants qui se croisent facilement. Si nous observons la distribution actuelle des espces sur un vaste territoire, nous remarquons qu'elles sont, en gnral, trs nombreuses dans une grande rgion, puis qu'elles deviennent tout coup de plus en plus rares sur les limites de cette rgion et qu'elles finissent par disparatre. Le territoire neutre, entre deux espces reprsentatives, est donc gnralement trs troit, comparativement celui qui est propre chacune d'elles Nous observons le mme fait en faisant l'ascension d'une montagne; Alphonse de Candolle a fait remarquer avec quelle rapidit disparat quelquefois une espce alpine commune. Les sondages effectus la drague dans les profondeurs de la mer ont fourni des rsultats analogues E. Forbes. Ces faits doivent causer quelque surprise ceux qui considrent le climat et les conditions physiques de l'existence comme les lments essentiels de la distribution des tres organiss; car le climat, l'altitude ou la profondeur varient de faon graduelle et insensible. Mais, si nous songeons que chaque espce, mme dans son centre spcial, augmenterait immensment en nombre sans la concurrence que lui opposent les autres espces; si nous songeons que presque toutes servent de proie aux autres ou en font la leur; si nous songeons, enfin, que chaque tre organis a, directement ou indirectement, les rapports les plus intimes et les plus importants avec les autres tres organiss, il est facile de comprendre que l'extension gographique d'une espce, habitant un pays quelconque, est loin de dpendre exclusivement des changements insensibles des conditions physiques, mais que cette extension dpend essentiellement de la prsence d'autres espces avec lesquelles elle se trouve en concurrence et qui, par consquent, lui servent de proie, ou qui elle sert de proie. Or, comme ces espces sont elles-mmes dfinies et qu'elles ne se confondent pas par des gradations insensibles, l'extension d'une espce quelconque dpendant, dans tous les cas, de l'extension des autres, elle tend tre elle-mme nettement circonscrite. En outre, sur les limites de son habitat, l o elle existe en moins grand nombre, une espce est extrmement sujette disparatre par suite des fluctuations dans le nombre de ses ennemis ou des tres qui lui servent de proie, ou bien encore de changements dans la nature du climat; la distribution gographique de l'espce tend donc se dfinir encore plus nettement. Les espces voisines, ou espces reprsentatives, quand elles habitent une rgion continue, sont ordinairement distribues de telle faon que chacune d'elles occupe un territoire considrable et qu'il y a entre elles un territoire neutre, comparativement troit, dans lequel elles deviennent tout coup de plus en plus rares; les varits ne diffrant pas essentiellement des espces, la mme rgle s'applique probablement aux varits. Or, dans le cas d'une espce variable habitant une rgion trs tendue, nous aurons adapter deux varits deux grandes rgions et une troisime varit une zone intermdiaire troite qui les spare. La varit intermdiaire, habitant une rgion restreinte, est, par consquent, beaucoup moins nombreuse; or, autant que je puis en juger, c'est ce qui se passe chez les varits l'tat de nature. J'ai pu observer des exemples frappants de cette rgle chez les varits intermdiaires qui existent entre les varits bien tranches du genre _Balanus_. Il rsulte aussi des renseignements que m'ont transmis M. Watson, le docteur Asa Gray et M. Wollaston, que les varits reliant deux autres formes quelconques sont, en gnral, numriquement moins nombreuses que les formes qu'elles relient. Or, si nous pouvons nous fier ces faits et ces inductions, et en conclure que les varits qui en relient d'autres existent ordinairement en moins grand nombre que les formes extrmes, nous sommes mme de comprendre pourquoi les varits intermdiaires ne peuvent pas persister pendant de longues priodes, et pourquoi, en rgle gnrale, elles sont extermines et disparaissent plus tt que les formes qu'elles reliaient primitivement les unes aux autres. Nous avons dj vu, en effet, que toutes les formes numriquement faibles courent plus de chances d'tre extermines que celles qui comprennent de nombreux individus; or, dans ce cas particulier, la forme intermdiaire est essentiellement expose aux empitements des formes trs voisine qui l'entourent de tous cts. Il est, d'ailleurs, une considration bien plus importante: c'est que, pendant que s'accomplissent les modifications qui, pensons-nous, doivent perfectionner deux varits et les convertir en deux espces distinctes, les deux varits, qui sont numriquement parlant les plus fortes et qui ont un habitat plus tendu, ont de grands avantages sur la varit intermdiaire qui existe en petit nombre dans une troite zone intermdiaire. En effet, les formes qui comprennent de nombreux individus ont plus de chance que n'en ont les formes moins nombreuses de prsenter, dans un temps donn, plus de variations l'action de la slection naturelle. En consquence, les formes les plus communes tendent, dans la lutte pour l'existence, vaincre et supplanter les formes moins communes, car ces dernires se modifient et se perfectionnent plus lentement. C'est en vertu du mme principe, selon moi, que les espces communes dans chaque pays, comme nous l'avons vu dans le second chapitre, prsentent, en moyenne, un plus grand nombre de varits bien tranches que les espces plus rares. Pour bien faire comprendre ma pense, supposons trois varits de moutons, l'une adapte une vaste rgion montagneuse la seconde habitant un terrain comparativement restreint et accident, la troisime occupant les plaines tendues qui se trouvent la base des montagnes. Supposons, en outre, que les habitants de ces trois rgions apportent autant de soins et d'intelligence amliorer les races par la slection; les chances de russite sont, dans ce cas, toutes en faveur des grands propritaires de la montagne ou de la plaine, et ils doivent russir amliorer leurs animaux beaucoup plus promptement que les petits propritaires de la rgion intermdiaire plus restreinte. En consquence, les races amliores de la montagne et de la plaine ne tarderont pas supplanter la race intermdiaire moins parfaite, et les deux races, qui taient l'origine numriquement les plus fortes, se trouveront en contact immdiat, la varit ayant disparu devant elles. Pour me rsumer, je crois que les espces arrivent tre assez bien dfinies et ne prsenter, aucun moment, un chaos inextricable de formes intermdiaires: 1 Parce que les nouvelles varits se forment trs lentement. La variation, en effet, suit une marche trs lente et la slection naturelle ne peut rien jusqu' ce qu'il se prsente des diffrences ou des variations individuelles favorables, et jusqu' ce qu'il se trouve, dans l'conomie naturelle de la rgion, une place que puissent mieux remplir quelques-uns de ses habitants modifis. Or, ces places nouvelles ne se produisent qu'en vertu de changements climatriques trs lents, ou la suite de l'immigration accidentelle de nouveaux habitants, ou peut-tre et dans une mesure plus large, parce que, quelques-uns des anciens habitants s'tant lentement modifis, les anciennes et les nouvelles formes ainsi produites agissent et ragissent les unes sur les autres. Il en rsulte que, dans toutes les rgions et toutes les poques, nous ne devons rencontrer que peu d'espces prsentant de lgres modifications, permanentes jusqu' un certain point; or, cela est certainement le cas. 2 Parce que des surfaces aujourd'hui continues ont d, une poque comparativement rcente, exister comme parties isoles sur lesquelles beaucoup de formes, plus particulirement parmi les classes errantes et celles qui s'accouplent pour chaque porte, ont pu devenir assez distinctes pour tre regardes comme des espces reprsentatives. Dans ce cas, les varits intermdiaires qui reliaient les espces reprsentatives la souche commune ont d autrefois exister dans chacune de ces stations isoles; mais ces chanons ont t extermins par la slection naturelle, de telle sorte qu'ils ne se trouvent plus l'tat vivant. 3 Lorsque deux ou plusieurs varits se sont formes dans diffrentes parties d'une surface strictement continue, il est probable que des varits intermdiaires se sont formes en mme temps dans les zones intermdiaires; mais la dure de ces espces a d tre d'ordinaire fort courte. Ces varits intermdiaires, en effet, pour les raisons que nous avons dj donnes (raisons tires principalement de ce que nous savons sur la distribution actuelle d'espces trs voisines, ou espces reprsentatives, ainsi que de celle des varits reconnues), existent dans les zones intermdiaires en plus petit nombre que les varits qu'elles relient les unes aux autres. Cette cause seule suffirait exposer les varits intermdiaires une extermination accidentelle; mais il est, en outre, presque certain qu'elles doivent disparatre devant les formes qu'elles relient mesure que l'action de la slection naturelle se fait sentir davantage; les formes extrmes, en effet, comprenant un plus grand nombre d'individus, prsentent en moyenne plus de variations et sont, par consquent, plus sensibles l'action de la slection naturelle, et plus disposes une amlioration ultrieure. Enfin, envisageant cette fois non pas un temps donn, mais le temps pris dans son ensemble, il a d certainement exister, si ma thorie est fonde, d'innombrables varits intermdiaires reliant intimement les unes aux autres les espces d'un mme groupe; mais la marche seule de la slection naturelle, comme nous l'avons fait si souvent remarquer, tend constamment liminer les formes parentes et les chanons intermdiaires. On ne pourrait trouver la preuve de leur existence passe que dans les restes fossiles qui, comme nous essayerons de le dmontrer dans un chapitre subsquent, ne se conservent que d'une manire extrmement imparfaite et intermittente. DE L'ORIGINE ET DES TRANSITIONS DES TRES ORGANISS AYANT UNE CONFORMATION ET DES HABITUDES PARTICULIRES. Les adversaires des ides que j'avance ont souvent demand comment il se fait, par exemple, qu'un animal carnivore terrestre ait pu se transformer en un animal ayant des habitudes aquatiques; car comment cet animal aurait-il pu subsister pendant l'tat de transition? Il serait facile de dmontrer qu'il existe aujourd'hui des animaux carnivores qui prsentent tous les degrs intermdiaires entre des moeurs rigoureusement terrestres et des moeurs rigoureusement aquatiques; or, chacun d'eux tant soumis la lutte pour l'existence, il faut ncessairement qu'il soit bien adapt la place qu'il occupe dans la nature. Ainsi, le _Mustela vison_ de l'Amrique du Nord a les pieds palms et ressemble la loutre par sa fourrure, par ses pattes courtes et par la forme de sa queue. Pendant l't, cet animal se nourrit de poissons et plonge pour s'en emparer; mais, pendant le long hiver des rgions septentrionales, il quitte les eaux congeles et, comme les autres putois, se nourrit de souris et d'animaux terrestres. Il aurait t beaucoup plus difficile de rpondre si l'on avait choisi un autre cas et si l'on avait demand, par exemple, comment il se fait qu'un quadrupde insectivore a pu se transformer en une chauve-souris volante. Je crois cependant que de semblables objections n'ont pas un grand poids. Dans cette occasion, comme dans beaucoup d'autres, je sens toute l'importance qu'il y aurait exposer tous les exemples frappants que j'ai recueillis sur les habitudes et les conformations de transition chez ces espces voisines, ainsi que sur la diversification d'habitudes, constantes ou accidentelles, qu'on remarque chez une mme espce. Il ne faudrait rien moins qu'une longue liste de faits semblables pour amoindrir la difficult que prsente la solution de cas analogues celui de la chauve-souris. Prenons la famille des cureuils: nous remarquons chez elle une gradation insensible, depuis des animaux dont la queue n'est que lgrement aplatie, et d'autres, ainsi que le fait remarquer sir J. Richardson, dont la partie postrieure du corps n'est que faiblement dilate avec la peau des flancs un peu dveloppe, jusqu' ce qu'on appelle les _cureuils volants_. Ces derniers ont les membres et mme la racine de la queue unis par une large membrane qui leur sert de parachute et qui leur permet de franchir, en fendant l'air, d'immenses distances d'un arbre un autre. Nous ne pouvons douter que chacune de ces conformations ne soit utile chaque espce d'cureuil dans son habitat, soit en lui permettant d'chapper aux oiseaux ou aux animaux carnassiers et de se procurer plus rapidement sa nourriture, soit surtout en amoindrissant le danger des chutes. Mais il n'en rsulte pas que la conformation de chaque cureuil soit absolument la meilleure qu'on puisse concevoir dans toutes les conditions naturelles. Supposons, par exemple, que le climat et la vgtation viennent changer, qu'il y ait immigration d'autres rongeurs ou d'autres btes froces, ou que d'anciennes espces de ces dernires se modifient, l'analogie nous conduit croire que les cureuils, ou quelques-uns tout au moins, diminueraient en nombre ou disparatraient, moins qu'ils ne se modifiassent et ne se perfectionnassent pour parer cette nouvelle difficult de leur existence. Je ne vois donc aucune difficult, surtout dans des conditions d'existence en voie de changement, la conservation continue d'individus ayant la membrane des flancs toujours plus dveloppe, chaque modification tant utile, chacune se multipliant jusqu' ce que, grce l'action accumulatrice de la slection naturelle, un parfait cureuil volant ait t produit. Considrons actuellement le _Galopithque_ ou lmur volant, que l'on classait autrefois parmi les chauves-souris, mais que l'on range aujourd'hui parmi les insectivores. Cet animal porte une membrane latrale trs large, qui part de l'angle de la mchoire pour s'tendre jusqu' la queue, en recouvrant ses membres et ses doigts allongs; cette membrane est pourvue d'un muscle extenseur. Bien qu'aucun individu adapt glisser dans l'air ne relie actuellement le galopithque aux autres insectivores, on peut cependant supposer que ces chanons existaient autrefois et que chacun d'eux s'est dvelopp de la mme faon que les cureuils volants moins parfaits, chaque gradation de conformation prsentant une certaine utilit son possesseur. Je ne vois pas non plus de difficult insurmontable croire, en outre, que les doigts et l'avant-bras du galopithque, relis par la membrane, aient pu tre considrablement allongs par la slection naturelle, modifications qui, au point de vue des organes du vol, auraient converti cet animal en une chauve-souris. Nous voyons peut-tre, chez certaines Chauves-Souris dont la membrane de l'aile s'tend du sommet de l'paule la queue, en recouvrant les pattes postrieures, les traces d'un appareil primitivement adapt glisser dans l'air, plutt qu'au vol proprement dit. Si une douzaine de genres avaient disparu, qui aurait os souponner qu'il a exist des oiseaux dont les ailes ne leur servent que de palettes pour battre l'eau, comme le canard ailes courtes (_Micropteru_ d'Eyton); de nageoires dans l'eau et de pattes antrieures sur terre, comme chez le pingouin; de voiles chez l'autruche, et aucun usage fonctionnel chez l'_Apteryx_? Cependant, la conformation de chacun de ces oiseaux est excellente pour chacun d'eux dans les conditions d'existence o il se trouve plac, car chacun doit lutter pour vivre, mais elle n'est pas ncessairement la meilleure qui se puisse concevoir dans toutes les conditions possibles. Il ne faudrait pas conclure des remarques qui prcdent qu'aucun des degrs de conformation d'ailes qui y sont signals, et qui tous peut-tre rsultent du dfaut d'usage, doive indiquer la marche naturelle suivant laquelle les oiseaux ont fini par acqurir leur perfection de vol; mais ces remarques servent au moins dmontrer la diversit possible des moyens de transition. Si l'on considre que certains membres des classes aquatiques, comme les crustacs et les mollusques, sont adapts la vie terrestre; qu'il existe des oiseaux et des mammifres volants, des insectes volants de tous les types imaginables; qu'il y a eu autrefois des reptiles volants, on peut concevoir que les poissons volants, qui peuvent actuellement s'lancer dans l'air et parcourir des distances considrables en s'levant et en se soutenant au moyen de leurs nageoires frmissantes, auraient pu se modifier de manire devenir des animaux parfaitement ails. S'il en avait t ainsi, qui aurait pu s'imaginer que, dans un tat de transition antrieure, ces animaux habitaient l'ocan et qu'ils se servaient de leurs organes de vol naissants, autant que nous pouvons le savoir, dans le seul but d'chapper la voracit des autres poissons? Quand nous voyons une conformation absolument parfaite approprie une habitude particulire, telle que l'adaptation des ailes de l'oiseau pour le vol, nous devons nous rappeler que les animaux prsentant les premires conformations graduelles et transitoires ont d rarement survivre jusqu' notre poque, car ils ont d disparatre devant leurs successeurs que la slection naturelle a rendus graduellement plus parfaits. Nous pouvons conclure en outre que les tats transitoires entre des conformations appropries des habitudes d'existence trs diffrentes ont d rarement, une antique priode, se dvelopper en grand nombre et sous beaucoup de formes subordonnes. Ainsi, pour en revenir notre exemple imaginaire du poisson volant, il ne semble pas probable que les poissons capables de s'lever jusqu'au vritable vol auraient revtu bien des formes diffrentes, aptes chasser, de diverses manires, des proies de diverses natures sur la terre et sur l'eau, avant que leurs organes du vol aient atteint un degr de perfection assez lev pour leur assurer, dans la lutte pour l'existence, un avantage dcisif sur d'autres animaux. La chance de dcouvrir, l'tat fossile, des espces prsentant les diffrentes transitions de conformation, est donc moindre, parce qu'elles ont exist en moins grand nombre que des espces ayant une conformation compltement dveloppe. Je citerai actuellement deux ou trois exemples de diversifications et de changements d'habitudes chez les individus d'une mme espce. Dans l'un et l'autre cas, la slection naturelle pourrait facilement adapter la conformation de l'animal ses habitudes modifies, ou exclusivement l'une d'elles seulement. Toutefois, il est difficile de dterminer, cela d'ailleurs nous importe peu, si les habitudes changent ordinairement les premires, la conformation se modifiant ensuite, ou si de lgres modifications de conformations entranent un changement d'habitudes; il est probable que ces deux modifications se prsentent souvent simultanment. Comme exemple de changements d'habitudes, il suffit de signaler les nombreux insectes britanniques qui se nourrissent aujourd'hui de plantes exotiques, ou exclusivement de substances artificielles. On pourrait citer des cas innombrables de modifications d'habitudes; j'ai souvent, dans l'Amrique mridionale, surveill un gobe-mouches (_Saurophagus sulphuratus_) planer sur un point, puis s'lancer vers un autre, tout comme le ferait un mouchet; puis, d'autres moments, se tenir immobile au bord de l'eau pour s'y prcipiter la poursuite du poisson, comme le ferait un martin-pcheur. On peut voir dans nos pays la grosse msange (_Parus major_) grimper aux branches tout comme un grimpereau; quelquefois, comme la pie-griche, elle tue les petits oiseaux en leur portant des coups sur la tte, et je l'ai souvent observe, je l'ai plus souvent encore entendue marteler des graines d'if sur une branche et les briser comme le ferait la citelle. Hearne a vu, dans l'Amrique du Nord, l'ours noir nager pendant des heures, la gueule toute grande ouverte, et attraper ainsi des insectes dans l'eau, peu prs comme le ferait une baleine. Comme nous voyons quelquefois des individus avoir des habitudes diffrentes de celles propres leur espce et aux autres espces du mme genre, il semblerait que ces individus dussent accidentellement devenir le point de dpart de nouvelles espces, ayant des habitudes anormales, et dont la conformation s'carterait plus ou moins de celle de la souche type. La nature offre des cas semblables. Peut-on citer un cas plus frappant d'adaptation que celui de la conformation du pic pour grimper aux troncs d'arbres, et pour saisir les insectes dans les fentes de l'corce? Il y a cependant dans l'Amrique septentrionale des pics qui se nourrissent presque exclusivement de fruits, et d'autres qui, grce leurs ailes allonges, peuvent chasser les insectes au vol. Dans les plaines de la Plata, o il ne pousse pas un seul arbre, on trouve une espce de pic (_Colaptes campestris_) ayant deux doigts en avant et deux en arrire, la langue longue et effile, les plumes caudales pointues, assez rigides pour soutenir l'oiseau dans la position verticale, mais pas tout fait aussi rigides qu'elles le sont chez les vrais pics, et un fort bec droit, qui n'est pas toutefois aussi droit et aussi fort que celui des vrais pics, mais qui est cependant assez solide pour percer le bois. Ce _Colaptes_ est donc bien un pic par toutes les parties essentielles de sa conformation. Les caractres mme insignifiants, tels que la coloration, le son rauque de la voix, le vol ondul, dmontrent clairement sa proche parent avec notre pic commun; cependant, je puis affirmer, d'aprs mes propres observations, que confirment d'ailleurs celles d'Azara, observateur si soigneux et si exact, que, dans certains districts considrables, ce _Colaptes_ ne grimpe pas aux arbres et qu'il fait son nid dans des trous qu'il creuse dans la terre! Toutefois, comme l'a constat M. Hudson, ce mme pic, dans certains autres districts, frquente les arbres et creuse des trous dans le tronc pour y faire son nid. Comme autre exemple des habitudes varies de ce genre, je puis ajouter que de Saussure a dcrit un _Colaptes_ du Mexique qui creuse des trous dans du bois dur pour y dposer une provision de glands. Le ptrel est un des oiseaux de mer les plus ariens que l'on connaisse; cependant, dans les baies tranquilles de la Terre de Feu, on pourrait certainement prendre le _Puffinuria Berardi_ pour un grbe ou un pingouin, voir ses habitudes gnrales, sa facilit extraordinaire pour plonger, sa manire de nager et de voler, quand on peut le dcider le faire; cependant cet oiseau est essentiellement un ptrel, mais plusieurs parties de son organisation ont t profondment modifies pour l'adapter ses nouvelles habitudes, tandis que la conformation du pic de la Plata ne s'est que fort peu modifie. Les observations les plus minutieuses, faites sur le cadavre d'un cincle (merle d'eau), ne laisseraient jamais souponner ses habitudes aquatiques; cependant, cet oiseau, qui appartient la famille des merles, ne trouve sa subsistance qu'en plongeant, il se sert de ses ailes sous l'eau et saisit avec ses pattes les pierres du fond. Tous les membres du grand ordre des hymnoptres sont terrestres, l'exception du genre proctotrupes, dont sir John Lubbock a dcouvert les habitudes aquatiques. Cet insecte entre souvent dans l'eau en s'aidant non de ses pattes, mais de ses ailes et peut y rester quatre heures sans revenir la surface; il ne semble, cependant, prsenter aucune modification de conformation en rapport avec ses habitudes anormales. Ceux qui croient que chaque tre a t cr tel qu'il est aujourd'hui doivent ressentir parfois un certain tonnement quand ils rencontrent un animal ayant des habitudes et une conformation qui ne concordent pas. Les pieds palms de l'oie et du canard sont clairement conforms pour la nage. Il y a cependant dans les rgions leves des oies aux pieds palms, qui n'approchent jamais de l'eau; Audubon, seul, a vu la frgate, dont les quatre doigts sont palms, se poser sur la surface de l'Ocan. D'autre part, les grbes et les foulques, oiseaux minemment aquatiques, n'ont en fait de palmures qu'une lgre membrane bordant les doigts. Ne semble-t-il pas vident que les longs doigts dpourvus de membranes des grallatores sont faits pour marcher dans les marais et sur les vgtaux flottants? La poule d'eau et le rle des gents appartiennent cet ordre; cependant le premier de ces oiseaux est presque aussi aquatique que la foulque, et le second presque aussi terrestre que la caille ou la perdrix. Dans ces cas, et l'on pourrait en citer beaucoup d'autres, les habitudes ont chang sans que la conformation se soit modifie de faon correspondante. On pourrait dire que le pied palm de l'oie des hautes rgions est devenu presque rudimentaire quant ses fonctions, mais non pas quant sa conformation. Chez la frgate, une forte chancrure de la membrane interdigitale indique un commencement de changement dans la conformation. Celui qui croit des actes nombreux et spars de cration peut dire que, dans les cas de cette nature, il a plu au Crateur de remplacer un individu appartenant un type par un autre appartenant un autre type, ce qui me parat tre l'nonc du mme fait sous une forme recherche. Celui qui, au contraire, croit la lutte pour l'existence et au principe de la slection naturelle reconnat que chaque tre organis essaye constamment de se multiplier en nombre; il sait, en outre, que si un tre varie si peu que ce soit dans ses habitudes et dans sa conformation, et obtient ainsi un avantage sur quelque autre habitant de la mme localit, il s'empare de la place de ce dernier, quelque diffrente qu'elle puisse tre de celle qu'il occupe lui-mme. Aussi n'prouve-t-il aucune surprise en voyant des oies et des frgates aux pieds palms, bien que ces oiseaux habitent la terre et qu'ils ne se posent que rarement sur l'eau; des rles de gents doigts allongs vivant dans les prs au lieu de vivre dans les marais; des pics habitant des lieux dpourvus de tout arbre; et, enfin, des merles ou des hymnoptres plongeurs et des ptrels ayant les moeurs des pingouins. ORGANES TRS PARFAITS ET TRS COMPLEXES. Il semble absurde au possible, je le reconnais, de supposer que la slection naturelle ait pu former l'oeil avec toutes les inimitables dispositions qui permettent d'ajuster le foyer diverses distances, d'admettre une quantit variable de lumire et de corriger les aberrations sphriques et chromatiques. Lorsqu'on affirma pour la premire fois que le soleil est immobile et que la terre tourne autour de lui, le sens commun de l'humanit dclara la doctrine fausse; mais on sait que le vieux dicton: _Vox populi, vox Dei_, n'est pas admis en matire de science. La raison nous dit que si, comme cela est certainement le cas, on peut dmontrer qu'il existe de nombreuses gradations entre un oeil simple et imparfait et un oeil complexe et parfait, chacune de ces gradations tant avantageuse l'tre qui la possde; que si, en outre, l'oeil varie quelquefois et que ces variations sont transmissibles par hrdit, ce qui est galement le cas; que si, enfin, ces variations sont utiles un animal dans les conditions changeantes de son existence, la difficult d'admettre qu'un oeil complexe et parfait a pu tre produit par la slection naturelle, bien qu'insurmontable pour notre imagination, n'attaque en rien notre thorie. Nous n'avons pas plus nous occuper de savoir comment un nerf a pu devenir sensible l'action de la lumire que nous n'avons nous occuper de rechercher l'origine de la vie elle-mme; toutefois, comme il existe certains organismes infrieurs sensibles la lumire, bien que l'on ne puisse dcouvrir chez eux aucune trace de nerf, il ne parat pas impossible que certains lments du sarcode, dont ils sont en grande partie forms, puissent s'agrger et se dvelopper en nerfs dous de cette sensibilit spciale. C'est exclusivement dans la ligne directe de ses ascendants que nous devons rechercher les gradations qui ont amen les perfectionnements d'un organe chez une espce quelconque. Mais cela n'est presque jamais possible, et nous sommes forcs de nous adresser aux autres espces et aux autres genres du mme groupe, c'est--dire aux descendants collatraux de la mme souche, afin de voir quelles sont les gradations possibles dans les cas o, par hasard, quelques-unes de ces gradations se seraient transmises avec peu de modifications. En outre, l'tat d'un mme organe chez des classes diffrentes peut incidemment jeter quelque lumire sur les degrs qui l'ont amen la perfection. L'organe le plus simple auquel on puisse donner le nom d'_oeil_, consiste en un nerf optique, entour de cellules de pigment, et recouvert d'une membrane transparente, mais sans lentille ni aucun autre corps rfringent. Nous pouvons, d'ailleurs, d'aprs M. Jourdain, descendre plus bas encore et nous trouvons alors des amas de cellules pigmentaires paraissant tenir lieu d'organe de la vue, mais ces cellules sont dpourvues de tout nerf et reposent simplement sur des tissus sarcodiques. Des organes aussi simples, incapables d'aucune vision distincte, ne peuvent servir qu' distinguer entre la lumire et l'obscurit. Chez quelques astries, certaines petites dpressions dans la couche de pigment qui entoure le nerf sont, d'aprs l'auteur que nous venons de citer, remplies de matires glatineuses transparentes, surmontes d'une surface convexe ressemblant la corne des animaux suprieurs. M. Jourdain suppose que cette surface, sans pouvoir dterminer la formation d'une image, sert concentrer les rayons lumineux et en rendre la perception plus facile. Cette simple concentration de la lumire constitue le premier pas, mais de beaucoup le plus important, vers la constitution d'un oeil vritable, susceptible de former des images; il suffit alors, en effet, d'ajuster l'extrmit nue du nerf optique qui, chez quelques animaux infrieurs, est profondment enfouie dans le corps et qui, chez quelques autres, se trouve plus prs de la surface, une distance dtermine de l'appareil de concentration, pour que l'image se forme sur cette extrmit. Dans la grande classe des articuls, nous trouvons, comme point de dpart, un nerf optique simplement recouvert d'un pigment; ce dernier forme quelquefois une sorte de pupille, mais il n'y a ni lentille ni trace d'appareil optique. On sait actuellement que les nombreuses facettes qui, par leur runion, constituent la corne des grands yeux composs des insectes, sont de vritables lentilles, et que les cnes intrieurs renferment des filaments nerveux trs singulirement modifis. Ces organes, d'ailleurs, sont tellement diversifis chez les articuls, que Mller avait tabli trois classes principales d'yeux composs, comprenant sept subdivisions et une quatrime classe d'yeux simples agrgs. Si l'on rflchit tous ces faits, trop peu dtaills ici, relatifs l'immense varit de conformation qu'on remarque dans les yeux des animaux infrieurs; si l'on se rappelle combien les formes actuellement vivantes sont peu nombreuses en comparaison de celles qui sont teintes, il n'est plus aussi difficile d'admettre que la slection naturelle ait pu transformer un appareil simple, consistant en un nerf optique recouvert d'un pigment et surmont d'une membrane transparente, en un instrument optique aussi parfait que celui possd par quelque membre que ce soit de la classe des articuls. Quiconque admet ce point ne peut hsiter faire un pas de plus, et s'il trouve, aprs avoir lu ce volume, que la thorie de la descendance, avec les modifications qu'apporte la slection naturelle, explique un grand nombre de faits autrement inexplicables, il doit admettre que la slection naturelle a pu produire une conformation aussi parfaite que l'oeil d'un aigle, bien que, dans ce cas, nous ne connaissions pas les divers tats de transition. On a object que, pour que l'oeil puisse se modifier tout en restant un instrument parfait, il faut qu'il soit le sige plusieurs changements simultans, fait que l'on considre comme irralisable par la slection naturelle. Mais, comme j'ai essay de le dmontrer dans mon ouvrage sur les variations des animaux domestiques, il n'est pas ncessaire de supposer que les modifications sont simultanes, condition qu'elles soient trs lgres et trs graduelles. Diffrentes sortes de modifications peuvent aussi tendre un mme but gnral; ainsi, comme l'a fait remarquer M. Wallace, si une lentille a un foyer trop court ou trop long, cette diffrence peut se corriger, soit par une modification de la courbe, soit par une modification de la densit; si la courbe est irrgulire et que les rayons ne convergent pas vers un mme point, toute amlioration dans la rgularit de la courbe constitue un progrs. Ainsi, ni la contraction de l'iris, ni les mouvements musculaires de l'oeil ne sont essentiels la vision: ce sont uniquement des progrs qui ont pu s'ajouter et se perfectionner toutes les poques de la construction de l'appareil. Dans la plus haute division du rgne animal, celle des vertbrs, nous pouvons partir d'un oeil si simple, qu'il ne consiste, chez le branchiostome, qu'en un petit sac transparent, pourvu d'un nerf et plein de pigment, mais dpourvu de tout autre appareil. Chez les poissons et chez les reptiles, comme Owen l'a fait remarquer, la srie des gradations des structures dioptriques est considrable. Un fait significatif, c'est que, mme chez l'homme, selon Virchow, qui a une si grande autorit, la magnifique lentille cristalline se forme dans l'embryon par une accumulation de cellules pithliales loges dans un repli de la peau qui affecte la forme d'un sac; le corps vitr est form par un tissu embryonnaire sous-cutan. Toutefois, pour en arriver une juste conception relativement la formation de l'oeil avec tous ses merveilleux caractres, qui ne sont pas cependant encore absolument parfaits, il faut que la raison l'emporte sur l'imagination; or, j'ai trop bien senti moi- mme combien cela est difficile, pour tre tonn que d'autres hsitent tendre aussi loin le principe de la slection naturelle. La comparaison entre l'oeil et le tlescope se prsente naturellement l'esprit. Nous savons que ce dernier instrument a t perfectionn par les efforts continus et prolongs des plus hautes intelligences humaines, et nous en concluons naturellement que l'oeil a d se former par un procd analogue. Mais cette conclusion n'est-elle pas prsomptueuse? Avons-nous le droit de supposer que le Crateur met en jeu des forces intelligentes analogues celles de l'homme? Si nous voulons comparer l'oeil un instrument optique, nous devons imaginer une couche paisse d'un tissu transparent, imbib de liquide, en contact avec un nerf sensible la lumire; nous devons supposer ensuite que les diffrentes parties de cette couche changent constamment et lentement de densit, de faon se sparer en zones, ayant une paisseur et une densit diffrentes, ingalement distantes entre elles et changeant graduellement de forme la surface. Nous devons supposer, en outre, qu'une force reprsente par la slection naturelle, ou la persistance du plus apte, est constamment l'afft de toutes les lgres modifications affectant les couches transparentes, pour conserver toutes celles qui, dans diverses circonstances, dans tous les sens et tous les degrs, tendent permettre la formation d'une image plus distincte. Nous devons supposer que chaque nouvel tat de l'instrument se multiplie par millions, pour se conserver jusqu' ce qu'il s'en produise un meilleur qui remplace et annule les prcdents. Dans les corps vivants, la variation cause les modifications lgres, la reproduction les multiplie presque l'infini, et la slection naturelle s'empare de chaque amlioration avec une sret infaillible. Admettons, enfin, que cette marche se continue pendant des millions d'annes et s'applique pendant chacune des millions d'individus; ne pouvons- nous pas admettre alors qu'il ait pu se former ainsi un instrument optique vivant, aussi suprieur un appareil de verre que les oeuvres du Crateur sont suprieures celles de l'homme? MODES DE TRANSITIONS. Si l'on arrivait dmontrer qu'il existe un organe complexe qui n'ait pas pu se former par une srie de nombreuses modifications graduelles et lgres, ma thorie ne pourrait certes plus se dfendre. Mais je ne peux trouver aucun cas semblable. Sans doute, il existe beaucoup d'organes dont nous ne connaissons pas les transitions successives, surtout si nous examinons les espces trs isoles qui, selon ma thorie, ont t exposes une grande extinction. Ou bien, encore, si nous prenons un organe commun tous les membres d'une mme classe, car, dans ce dernier cas, cet organe a d surgir une poque recule depuis laquelle les nombreux membres de cette classe se sont dvelopps; or, pour dcouvrir les premires transitions qu'a subies cet organe, il nous faudrait examiner des formes trs anciennes et depuis longtemps teintes. Nous ne devons conclure l'impossibilit de la production d'un organe par une srie graduelle de transitions d'une nature quelconque qu'avec une extrme circonspection. On pourrait citer, chez les animaux infrieurs, de nombreux exemples d'un mme organe remplissant la fois des fonctions absolument distinctes. Ainsi, chez la larve de la libellule et chez la loche (_Cobites_) le canal digestif respire, digre et excrte. L'hydre peut tre tourne du dedans au dehors, et alors sa surface extrieure digre et l'estomac respire. Dans des cas semblables, la slection naturelle pourrait, s'il devait en rsulter quelque avantage, spcialiser pour une seule fonction tout ou partie d'un organe qui jusque-l aurait rempli deux fonctions, et modifier aussi considrablement sa nature par des degrs insensibles. On connat beaucoup de plantes qui produisent rgulirement, en mme temps, des fleurs diffremment construites; or, si ces plantes ne produisaient plus que des fleurs d'une seule sorte, un changement considrable s'effectuerait dans le caractre de l'espce avec une grande rapidit comparative. Il est probable cependant que les deux sortes de fleurs produites par la mme plante se sont, dans le principe, diffrencies l'une de l'autre par des transitions insensibles que l'on peut encore observer dans quelques cas. Deux organes distincts, ou le mme organe sous deux formes diffrentes, peuvent accomplir simultanment la mme fonction chez un mme individu, ce qui constitue un mode fort important de transition. Prenons un exemple: il y a des poissons qui respirent par leurs branchies l'air dissous dans l'eau, et qui peuvent, en mme temps, absorber l'air libre par leur vessie natatoire, ce dernier organe tant partag en divisions fortement vasculaires et muni d'un canal pneumatique pour l'introduction de l'air. Prenons un autre exemple dans le rgne vgtal: les plantes grimpent de trois manires diffrentes, en se tordant en spirales, en se cramponnant un support par leurs vrilles, ou bien par l'mission de radicelles ariennes. Ces trois modes s'observent ordinairement dans des groupes distincts, mais il y a quelques espces chez lesquelles on rencontre deux de ces modes, ou mme les trois combins chez le mme individu. Dans des cas semblables l'un des deux organes pourrait facilement se modifier et se perfectionner de faon accomplir la fonction lui tout seul; puis, l'autre organe, aprs avoir aid le premier dans le cours de son perfectionnement, pourrait, son tour, se modifier pour remplir une fonction distincte, ou s'atrophier compltement. L'exemple de la vessie natatoire chez les poissons est excellent, en ce sens qu'il nous dmontre clairement le fait important qu'un organe primitivement construit dans un but distinct, c'est--dire pour faire flotter l'animal, peut se convertir en un organe ayant une fonction trs diffrente, c'est--dire la respiration. La vessie natatoire fonctionne aussi, chez certains poissons, comme un accessoire de l'organe de l'oue. Tous les physiologistes admettent que, par sa position et par sa conformation, la vessie natatoire est homologue ou idalement semblable aux poumons des vertbrs suprieurs; on est donc parfaitement fond admettre que la vessie natatoire a t rellement convertie en poumon, c'est--dire en un organe exclusivement destin la respiration. On peut conclure de ce qui prcde que tous les vertbrs pourvus de poumons descendent par gnration ordinaire de quelque ancien prototype inconnu, qui possdait un appareil flotteur ou, autrement dit, une vessie natatoire. Nous pouvons ainsi, et c'est une conclusion que je tire de l'intressante description qu'Owen a faite ces parties, comprendre le fait trange que tout ce que nous buvons et que tout ce que nous mangeons doit passer devant l'orifice de la trache, au risque de tomber dans les poumons, malgr l'appareil remarquable qui permet la fermeture de la glotte. Chez les vertbrs suprieurs, les branchies ont compltement disparu; cependant, chez l'embryon, les fentes latrales du cou et la sorte de boutonnire faite par les artres en indiquent encore la position primitive. Mais on peut concevoir que la slection naturelle ait pu adapter les branchies, actuellement tout fait disparues, quelques fonctions toutes diffrentes; Landois, par exemple, a dmontr que les ailes des insectes ont eu pour origine la trache; il est donc trs probable que, chez cette grande classe, des organes qui servaient autrefois la respiration se trouvent transforms en organes servant au vol. Il est si important d'avoir bien prsente l'esprit la probabilit de la transformation d'une fonction en une autre, quand on considre les transitions des organes, que je citerai un autre exemple. On remarque chez les cirripdes pdonculs deux replis membraneux, que j'ai appels _freins ovigres_ et qui, l'aide d'une scrtion visqueuse, servent retenir les oeufs dans le sac jusqu' ce qu'ils soient clos. Les cirripdes n'ont pas de branchies, toute la surface du corps, du sac et des freins servent la respiration. Les cirripdes sessiles ou balanides, d'autre part, ne possdent pas les freins ovigres, les oeufs restant libres au fond du sac dans la coquille bien close; mais, dans une position correspondant celle qu'occupent les freins, ils ont des membranes trs tendues, trs replies, communiquant librement avec les lacunes circulatoires du sac et du corps, et que tous les naturalistes ont considres comme des branchies. Or, je crois qu'on ne peut contester que les freins ovigres chez une famille sont strictement homologues avec les branchies d'une autre famille, car on remarque toutes les gradations entre les deux appareils. Il n'y a donc pas lieu de douter que les deux petits replis membraneux qui primitivement servaient de freins ovigres, tout en aidant quelque peu la respiration, ont t graduellement transforms en branchies par la slection naturelle, par une simple augmentation de grosseur et par l'atrophie des glandes glutinifres. Si tous les cirripdes pdonculs qui ont prouv une extinction bien plus considrable que les cirripdes sessiles avaient compltement disparu, qui aurait pu jamais s'imaginer que les branchies de cette dernire famille taient primitivement des organes destins empcher que les oeufs ne fussent entrans hors du sac? Le professeur Cope et quelques autres naturalistes des tats-Unis viennent d'insister rcemment sur un autre mode possible de transition, consistant en une acclration ou en un retard apport l'poque de la reproduction. On sait actuellement que quelques animaux sont aptes se reproduire un ge trs prcoce, avant mme d'avoir acquis leurs caractres complets; or, si cette facult venait prendre chez une espce un dveloppement considrable, il est probable que l'tat adulte de ces animaux se perdrait tt ou tard; dans ce cas, le caractre de l'espce tendrait se modifier et se dgrader considrablement, surtout si la larve diffrait beaucoup de la forme adulte. On sait encore qu'il y a un assez grand nombre d'animaux qui, aprs avoir atteint l'ge adulte, continuent changer de caractre pendant presque toute leur vie. Chez les mammifres, par exemple, l'ge modifie souvent beaucoup la forme du crne, fait dont le docteur Murie a observ des exemples frappants chez les phoques. Chacun sait que la complication des ramifications des cornes du cerf augmente beaucoup avec l'ge, et que les plumes de quelques oiseaux se dveloppent beaucoup quand ils vieillissent. Le professeur Cope affirme que les dents de certains lzards subissent de grandes modifications de forme quand ils avancent en ge; Fritz Mller a observ que les crustacs, aprs avoir atteint l'ge adulte, peuvent revtir des caractres nouveaux, affectant non seulement des parties insignifiantes, mais mme des parties fort importantes. Dans tous ces cas -- et ils sont nombreux -- si l'ge de la reproduction tait retard, le caractre de l'espce se modifierait tout au moins dans son tat adulte; il est mme probable que les phases antrieures et prcoces du dveloppement seraient, dans quelques cas, prcipites et finalement perdues. Je ne puis mettre l'opinion que quelques espces aient t souvent, ou aient mme t jamais modifies par ce mode de transition comparativement soudain; mais, si le cas s'est prsent, il est probable que les diffrences entre les jeunes et les adultes et entre les adultes et les vieux ont t primitivement acquises par dgrs insensibles. DIFFICULTS SPCIALES DE LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE. Bien que nous ne devions admettre qu'avec une extrme circonspection l'impossibilit de la formation d'un organe par une srie de transitions insensibles, il se prsente cependant quelques cas srieusement difficiles. Un des plus srieux est celui des insectes neutres, dont la conformation est souvent toute diffrente de celle des mles ou des femelles fcondes; je traiterai ce sujet dans le prochain chapitre. Les organes lectriques des poissons offrent encore de grandes difficults, car il est impossible de concevoir par quelles phases successives ces appareils merveilleux ont pu se dvelopper. Il n'y a pas lieu, d'ailleurs, d'en tre surpris, car nous ne savons mme pas quoi Ils servent. Chez le gymnote et chez la torpille ils constituent sans doute un puissant agent de dfense et peut-tre un moyen de saisir leur proie; d'autre part, chez la raie, qui possde dans la queue un organe analogue, il se manifeste peu d'lectricit, mme quand l'animal est trs irrit, ainsi que l'a observ Matteucci; il s'en manifeste mme si peu, qu'on peut peine supposer cet organe les fonctions que nous venons d'indiquer. En outre, comme l'a dmontr le docteur R.-Mac- Donnell, la raie, outre l'organe prcit, en possde un autre prs de la tte; on ne sait si ce dernier organe est lectrique, mais il parat tre absolument analogue la batterie lectrique de la torpille. On admet gnralement qu'il existe une troite analogie entre ces organes et le muscle ordinaire, tant dans la structure intime et la distribution des nerfs que dans l'action qu'exercent sur eux divers ractifs. Il faut surtout observer qu'une dcharge lectrique accompagne les contractions musculaires, et, comme l'affirme le docteur Radcliffe, dans son tat de repos l'appareil lectrique de la torpille parat tre le sige d'un chargement tout pareil celui qui s'effectue dans les muscles et dans les nerfs l'tat d'inaction, et le choc produit par la dcharge subite de l'appareil de la torpille ne serait en aucune faon une force de nature particulire, mais simplement une autre forme de la dcharge qui accompagne l'action des muscles et du nerf moteur. Nous ne pouvons actuellement pousser plus loin l'explication; mais, comme nous ne savons rien relativement aux habitudes et la conformation des anctres des poissons lectriques existants, il serait extrmement tmraire d'affirmer l'impossibilit que ces organes aient pu se dvelopper graduellement en vertu de transitions avantageuses. Une difficult bien plus srieuse encore semble nous arrter quand il s'agit de ces organes; ils se trouvent, en effet, chez une douzaine d'espces de poissons, dont plusieurs sont fort loigns par leurs affinits. Quand un mme organe se rencontre chez plusieurs individus d'une mme classe, surtout chez les individus ayant des habitudes de vie trs diffrentes, nous pouvons ordinairement attribuer cet organe un anctre commun qui l'a transmis par hrdit ses descendants; nous pouvons, en outre, attribuer son absence, chez quelques individus de la mme classe, une disparition provenant du non-usage ou de l'action de la slection naturelle. De telle sorte donc que, si les organes lectriques provenaient par hrdit de quelque anctre recul, nous aurions pu nous attendre ce que tous les poissons lectriques fussent tout particulirement allis les uns aux autres; mais tel n'est certainement pas le cas. La gologie, en outre, ne nous permet pas de penser que la plupart des poissons ont possd autrefois des organes lectriques que leurs descendants modifis ont aujourd'hui perdus. Toutefois, si nous tudions ce sujet de plus prs, nous nous apercevons que les organes lectriques occupent diffrentes parties du corps des quelques poissons qui les possdent; que la conformation de ces organes diffre sous le rapport de l'arrangement des plaques et, selon Pacini, sous le rapport des moyens mis en oeuvre pour exciter l'lectricit, et, enfin, que ces organes sont pourvus de nerfs venant de diffrentes parties du corps, et c'est peut-tre l la diffrence la plus importante de toutes. On ne peut donc considrer ces organes lectriques comme homologues, tout au plus peut-on les regarder comme analogues sous le rapport de la fonction, il n'y a donc aucune raison de supposer qu'ils proviennent par hrdit d'un anctre commun; si l'on admettait, en effet, cette communaut d'origine, ces organes devraient se ressembler exactement sous tous les rapports. Ainsi s'vanouit la difficult inhrente ce fait qu'un organe, apparemment le mme, se trouve chez plusieurs espces loignes les unes des autres, mais il n'en reste pas moins expliquer cette autre difficult, moindre certainement, mais considrable encore: par quelle srie de transitions ces organes se sont-ils dvelopps dans chaque groupe spar de poissons? Les organes lumineux qui se rencontrent chez quelques insectes appartenant des familles trs diffrentes et qui sont situs dans diverses parties du corps, offrent, dans notre tat d'ignorance actuelle, une difficult absolument gale celle des organes lectriques. On pourrait citer d'autres cas analogues: chez les plantes, par exemple, la disposition curieuse au moyen de laquelle une masse de pollen porte sur un pdoncule avec une glande adhsive, est videmment la mme chez les orchides et chez les asclpias, -- genres aussi loigns que possible parmi les plantes fleurs; -- mais, ici encore, les parties ne sont pas homologues. Dans tous les cas o des tres, trs loigns les uns des autres dans l'chelle de l'organisation, sont pourvus d'organes particuliers et analogues, on remarque que, bien que l'aspect gnral et la fonction de ces organes puissent tre les mmes, on peut cependant toujours discerner entre eux quelques diffrences fondamentales. Par exemple, les yeux des cphalopodes et ceux des vertbrs paraissent absolument semblables; or, dans des groupes si loigns les uns des autres, aucune partie de cette ressemblance ne peut tre attribue la transmission par hrdit d'un caractre possd par un anctre commun. M. Mivart a prsent ce cas comme tant une difficult toute spciale, mais il m'est impossible de dcouvrir la porte de son argumentation. Un organe destin la vision doit se composer de tissus transparents et il doit renfermer une lentille quelconque pour permettre la formation d'une image au fond d'une chambre noire. Outre cette ressemblance superficielle, il n'y a aucune analogie relle entre les yeux des seiches et ceux des vertbrs; on peut s'en convaincre, d'ailleurs, en consultant l'admirable mmoire de Hensen sur les yeux des cphalopodes. Il m'est impossible d'entrer ici dans les dtails; je peux toutefois indiquer quelques points de diffrence. Le cristallin, chez les seiches les mieux organises, se compose de deux parties places l'une derrire l'autre et forme comme deux lentilles qui, toutes deux, ont une conformation et une disposition toutes diffrentes de ce qu'elles sont chez les vertbrs. La rtine est compltement dissemblable; elle prsente, en effet, une inversion relle des lments constitutifs et les membranes formant les enveloppes de l'oeil contiennent un gros ganglion nerveux. Les rapports des muscles sont aussi diffrents qu'il est possible et il en est de mme pour d'autres points. Il en rsulte donc une grande difficult pour apprcier jusqu' quel point il convient d'employer les mmes termes dans la description des yeux des cphalopodes et de ceux des vertbrs. On peut, cela va sans dire, nier que, dans chacun des cas, l'oeil ait pu se dvelopper par la slection naturelle de lgres variations successives; mais, si on l'admet pour l'un, ce systme est videmment possible pour l'autre, et on peut, ce mode de formation accept, dduire par anticipation les diffrences fondamentales existant dans la structure des organes visuels des deux groupes. De mme que deux hommes ont parfois, indpendamment l'un de l'autre fait la mme invention, de mme aussi il semble que, dans les cas prcits, la slection naturelle, agissant pour le bien de chaque tre et profitant de toutes les variations favorables, a produit des organes analogues, tout au moins en ce qui concerne la fonction, chez des tres organiss distincts qui ne doivent rien de l'analogie de conformation que l'on remarque chez eux l'hritage d'un anctre commun. Fritz Mller a suivi avec beaucoup de soin une argumentation presque analogue pour mettre l'preuve les conclusions indiques dans ce volume. Plusieurs familles de crustacs comprennent quelques espces pourvues d'un appareil respiratoire qui leur permet de vivre hors de l'eau. Dans deux de ces familles trs voisines, qui ont t plus particulirement tudies par Mller, les espces se ressemblent par tous les caractres importants, savoir: les organes des sens, le systme circulatoire, la position des touffes de poil qui tapissent leurs estomacs complexes, enfin toute la structure des branchies qui leur permettent de respirer dans l'eau, jusqu'aux crochets microscopiques qui servent les nettoyer. On aurait donc pu s'attendre ce que, chez les quelques espces des deux familles qui vivent sur terre, les appareils galement importants de la respiration arienne fussent semblables; car pourquoi cet appareil, destin chez ces espces un mme but spcial, se trouve-t-il tre diffrent, tandis que les autres organes importants sont trs semblables ou mme identiques? Fritz Mller soutient que cette similitude sur tant de points de conformation doit, d'aprs la thorie que je dfends, s'expliquer par une transmission hrditaire remontant un anctre commun. Mais, comme la grande majorit des espces qui appartiennent aux deux familles prcites, de mme d'ailleurs que tous les autres crustacs, ont des habitudes aquatiques, il est extrmement improbable que leur anctre commun ait t pourvu d'un appareil adapt la respiration arienne. Mller fut ainsi conduit examiner avec soin cet appareil respiratoire chez les espces qui en sont pourvues; il trouva que cet appareil diffre, chez chacune d'elles, sous plusieurs rapports importants, comme, par exemple, la position des orifices, le mode de leur ouverture et de leur fermeture, et quelques dtails accessoires. Or, on s'explique ces diffrences, on aurait mme pu s'attendre les rencontrer, dans l'hypothse que certaines espces appartenant des familles distinctes se sont peu peu adaptes vivre de plus en plus hors de l'eau et respirer l'air libre. Ces espces, en effet, appartenant des familles distinctes, devaient diffrer dans une certaine mesure; or, leur variabilit ne devait pas tre exactement la mme, en vertu du principe que la nature de chaque variation dpend de deux facteurs, c'est--dire la nature de l'organisme et celle des conditions ambiantes. La slection naturelle, en consquence, aura d agir sur des matriaux ou des variations de nature diffrente, afin d'arriver un mme rsultat fonctionnel, et les conformations ainsi acquises doivent ncessairement diffrer. Dans l'hypothse de crations indpendantes, ce cas tout entier reste inintelligible. La srie des raisonnements qui prcdent parat avoir eu une grande influence pour dterminer Fritz Mller adopter les ides que j'ai dveloppes dans le prsent ouvrage. Un autre zoologiste distingu, feu le professeur Claparde, est arriv au mme rsultat en raisonnant de la mme manire. Il dmontre que certains acarides parasites, appartenant des sous- familles et des familles distinctes, sont pourvus d'organes qui leur servent se cramponner aux poils. Ces organes ont d se dvelopper d'une manire indpendante et ne peuvent avoir t transmis par un anctre commun; dans les divers groupes, ces organes sont forms par une modification des pattes antrieures, des pattes postrieures, des mandibules ou lvres, et des appendices de la face infrieure de la partie postrieure du corps. Dans les diffrents exemples que nous venons de discuter, nous avons vu que, chez des tres plus ou moins loigns les uns des autres, un mme but est atteint et une mme fonction accomplie par des organes assez semblable en apparence, mais qui ne le sont pas en ralit. D'autre part, il est de rgle gnrale dans la nature qu'un mme but soit atteint par les moyens les plus divers, mme chez des tres ayant entre eux d'troites affinits. Quelle diffrence de construction n'y a-t-il pas, en effet, entre l'aile emplume d'un oiseau et l'aile membraneuse de la chauve-souris; et, plus encore, entre les quatre ailes d'un papillon, les deux ailes de la mouche et les deux ailes et les deux lytres d'un coloptre? Les coquilles bivalves sont construites pour s'ouvrir et se fermer, mais quelle varit de modles ne remarque-t-on pas dans la conformation de la charnire, depuis la longue srie de dents qui s'embotent rgulirement les unes dans les autres chez la nucule, jusqu'au simple ligament de la moule? La dissmination des graines des vgtaux est favorise par leur petitesse, par la conversion de leurs capsules en une enveloppe lgre sous forme de ballon, par leur situation au centre d'une pulpe charnue compose des parties les plus diverses, rendue nutritive, revtue de couleurs voyantes de faon attirer l'attention des oiseaux qui les dvorent, par la prsence de crochets, de grappins de toutes sortes, de barbes denteles, au moyen desquels elles adhrent aux poils des animaux; par l'existence d'ailerons et d'aigrettes aussi varis par la forme qu'lgants par la structure, qui en font les jouets du moindre courant d'air. La ralisation du mme but par les moyens les plus divers est si importante, que je citerai encore un exemple. Quelques auteurs soutiennent que si les tres organiss ont t faonns de tant de manires diffrentes, c'est par pur amour de la varit, comme les jouets dans un magasin; mais une telle ide de la nature est inadmissible. Chez les plantes qui ont les sexes spars ainsi que chez celles qui, bien qu'hermaphrodites, ne peuvent pas spontanment faire tomber le pollen sur les stigmates, un concours accessoire est ncessaire pour que la fcondation soit possible. Chez les unes, le pollen en grains trs lgers et non adhrents est emport par le vent et amen ainsi sur le stigmate par pur hasard; c'est le mode le plus simple que l'on puisse concevoir. Il en est un autre bien diffrent, quoique presque aussi simple: il consiste en ce qu'une fleur symtrique scrte quelques gouttes de nectar recherch par les insectes, qui, en s'introduisant dans la corolle pour le recueillir, transportent le pollen des anthres aux stigmates. Partant de cet tat si simple, nous trouvons un nombre infini de combinaisons ayant toutes un mme but, ralis d'une faon analogue, mais entranant des modifications dans toutes les parties de la fleur. Tantt le nectar est emmagasin dans des rceptacles affectant les formes les plus diverses; les tamines et les pistils sont alors modifis de diffrentes faons, quelquefois ils sont disposs en trappes, quelquefois aussi ils sont susceptibles de mouvements dtermins par l'irritabilit et l'lasticit. Partant de l, nous pourrions passer en revue des quantits innombrables de conformations pour en arriver enfin un cas extraordinaire d'adaptation que le docteur Crger a rcemment dcrit chez le coryanthes. Une partie de la lvre infrieure (_labellum_) de cette orchide est excave de faon former une grande auge dans laquelle tombent continuellement des gouttes d'eau presque pure scrte par deux cornes places au-dessus; lorsque l'auge est moiti pleine, l'eau s'coule par un canal latral. La base du labellum qui se trouve au-dessus de l'auge est elle-mme excave et forme une sorte de chambre pourvue de deux entres latrales; dans cette chambre, on remarque des crtes charnues trs curieuses. L'homme le plus ingnieux ne pourrait s'imaginer quoi servent tous ces appareils s'il n'a t tmoins de ce qui se passe. Le docteur Crger a remarqu que beaucoup de bourdons visitent les fleurs gigantesques de cette orchide non pour en sucer le nectar, mais pour ronger les saillies charnues que renferme la chambre place au-dessus de l'auge; en ce faisant, les bourdons se poussent frquemment les uns les autres dans l'eau, se mouillent les ailes et, ne pouvant s'envoler, sont obligs de passer par le canal latral qui sert l'coulement du trop-plein. Le docteur Crger a vu une procession continuelle de bourdons sortant ainsi de leur bain involontaire. Le passage est troit et recouvert par la colonne de telle sorte que l'insecte, en s'y frayant un chemin, se frotte d'abord le dos contre le stigmate visqueux et ensuite contre les glandes galement visqueuses des masses de pollen. Celles-ci adhrent au dos du premier bourdon qui a travers le passage et il les emporte. Le docteur Crger m'a envoy dans de l'esprit-de-vin une fleur contenant un bourdon tu avant qu'il se soit compltement dgag du passage et sur le dos duquel on voit une masse de pollen. Lorsque le bourdon ainsi charg de pollen s'envole sur une autre fleur ou revient une seconde fois sur la mme et que, pouss par ses camarades, il retombe dans l'auge, il ressort par le passage, la masse de pollen qu'il porte sur son dos se trouve ncessairement en contact avec le stigmate visqueux, y adhre et la fleur est ainsi fconde. Nous comprenons alors l'utilit de toutes les parties de la fleur, des cornes scrtant de l'eau, de l'auge demi-pleine qui empche les bourdons de s'envoler, les force se glisser dans le canal pour sortir et par cela mme se frotter contre le pollen visqueux et contre le stigmate galement visqueux. La fleur d'une autre orchide trs voisine, le _Catasetum_, a une construction galement ingnieuse, qui rpond au mme but, bien qu'elle soit toute diffrente. Les bourdons visitent cette fleur comme celle du coryanthes pour en ronger le labellum; ils touchent alors invitablement une longue pice effile, sensible, que j'ai appele l'_antenne_. Celle-ci, ds qu'on la touche, fait vibrer une certaine membrane qui se rompt immdiatement; cette rupture fait mouvoir un ressort qui projette le pollen avec la rapidit d'une flche dans la direction de l'insecte au dos duquel il adhre par son extrmit visqueuse. Le pollen de la fleur mle (car, dans cette orchide, les sexes sont spars) est ainsi transport la fleur femelle, o il se trouve en contact avec le stigmate, assez visqueux pour briser certains fils lastique; le stigmate retient le pollen et est ainsi fcond. On peut se demander comment, dans les cas prcdents et dans une foule d'autres, on arrive expliquer tous ces degrs de complication et ces moyens si divers pour obtenir un mme rsultat. On peut rpondre, sans aucun doute, que, comme nous l'avons dj fait remarquer, lorsque deux formes qui diffrent l'une de l'autre dans une certaine mesure se mettent varier, leur variabilit n'est pas identique et, par consquent, les rsultats obtenus par la slection naturelle, bien que tendant un mme but gnral, ne doivent pas non plus tre identiques. Il faut se rappeler aussi que tous les organismes trs dvelopps ont subi de nombreuses modifications; or, comme chaque conformation modifie tend se transmettre par hrdit, il est rare qu'une modification disparaisse compltement sans avoir subi de nouveaux changements. Il en rsulte que la conformation des diffrentes parties d'une espce, quelque usage que ces parties servent d'ailleurs, reprsente la somme de nombreux changements hrditaires que l'espce a successivement prouvs, pour s'adapter de nouvelles habitudes et de nouvelles conditions d'existence. Enfin, bien que, dans beaucoup de cas, il soit trs difficile de faire mme la moindre conjecture sur les transitions successives qui ont amen les organes leur tat actuel, je suis cependant tonn, en songeant combien est minime la proportion entre les formes vivantes et connues et celles qui sont teintes et inconnues, qu'il soit si rare de rencontrer un organe dont on ne puisse indiquer quelques tats de transition. Il est certainement vrai qu'on voit rarement apparatre chez un individu de nouveaux organes qui semblent avoir t crs dans un but spcial; c'est mme ce que dmontre ce vieil axiome de l'histoire naturelle dont on a quelque peu exagr la porte: _Natura non facit saltum_. La plupart des naturalistes expriments admettent la vrit de cet adage; ou, pour employer les expressions de Milne-Edwards, la nature est prodigue de varits, mais avare d'innovations. Pourquoi, dans l'hypothse des crations, y aurait-il tant de varits et si peu de nouveauts relles? Pourquoi toutes les parties; tous les organes de tant d'tres indpendants, crs, suppose-t-on, sparment pour occuper une place spare dans la nature, seraient-ils si ordinairement relis les uns aux autres par une srie de gradations? Pourquoi la nature n'aurait-elle pas pass soudainement d'une conformation une autre? La thorie de la slection naturelle nous fait comprendre clairement pourquoi il n'en est point ainsi; la slection naturelle, en effet, n'agit qu'en profitant de lgres variations successives, elle ne peut donc jamais faire de sauts brusques et considrables, elle ne peut avancer que par degrs insignifiants, lents et srs. ACTION DE LA SLECTION NATURELLE SUR LES ORGANES PEU IMPORTANTS EN APPARENCE. La slection naturelle n'agissant que par la vie et par la mort par la persistance du plus apte et par l'limination des individus moins perfectionns, j'ai prouv quelquefois de grandes difficults m'expliquer l'origine ou la formation de parties peu importantes; les difficults sont aussi grandes, dans ce cas, que lorsqu'il s'agit des organes les plus parfaits et les plus complexes, mais elles sont d'une nature diffrente. En premier lieu, notre ignorance est trop grande relativement l'ensemble de l'conomie organique d'un tre quelconque, pour que nous puissions dire quelles sont les modifications importantes et quelles sont les modifications insignifiantes. Dans un chapitre prcdent, j'ai indiqu quelques caractres insignifiants, tels que le duvet des fruits ou la couleur de la chair, la couleur de la peau et des poils des quadrupdes, sur lesquels, en raison de leur rapport avec des diffrences constitutionnelles, ou en raison de ce qu'ils dterminent les attaques de certains insectes, la slection naturelle a certainement pu exercer une action. La queue de la girafe ressemble un chasse-mouches artificiel; il parat donc d'abord incroyable que cet organe ait pu tre adapt son usage actuel par une srie de lgres modifications qui l'auraient mieux appropri un but aussi insignifiant que celui de chasser les mouches. Nous devons rflchir, cependant, avant de rien affirmer de trop positif mme dans ce cas, car nous savons que l'existence et la distribution du btail et d'autres animaux dans l'Amrique mridionale dpendent absolument de leur aptitude rsister aux attaques des insectes; de sorte que les individus qui ont les moyens de se dfendre contre ces petits ennemis peuvent occuper de nouveaux pturages et s'assurer ainsi de grands avantages. Ce n'est pas que, de rares exceptions prs, les gros mammifres puissent tre rellement dtruits par les mouches, mais ils sont tellement harasss et affaiblis par leurs attaques incessantes, qu'ils sont plus exposs aux maladies et moins en tat de se procurer leur nourriture en temps de disette, ou d'chapper aux btes froces. Des organes aujourd'hui insignifiants ont probablement eu, dans quelques cas, une haute importance pour un anctre recul. Aprs s'tre lentement perfectionns quelque priode antrieure, ces organes se sont transmis aux espces existantes peu prs dans le mme tat, bien qu'ils leur servent fort peu aujourd'hui; mais il va sans dire que la slection naturelle aurait arrt toute dviation dsavantageuse de leur conformation. On pourrait peut- tre expliquer la prsence habituelle de la queue et les nombreux usages auxquels sert cet organe chez tant d'animaux terrestres dont les poumons ou vessies natatoires modifis trahissent l'origine aquatique, par le rle important que joue la queue, comme organe de locomotion, chez tous les animaux aquatiques. Une queue bien dveloppe s'tant forme chez un animal aquatique, peut ensuite s'tre modifie pour divers usages, comme chasse- mouches, comme organe de prhension, comme moyen de se retourner, chez le chien par exemple, bien que, sous ce dernier rapport, l'importance de la queue doive tre trs minime, puisque le livre, qui n'a presque pas de queue, se retourne encore plus vivement que le chien. En second lieu, nous pouvons facilement nous tromper en attribuant de l'importance certains caractres et en croyant qu'ils sont dus l'action de la slection naturelle. Nous ne devons pas perdre de vue les effets que peuvent produire l'action dfinie des changements dans les conditions d'existence, -- les prtendues variations spontanes qui semblent dpendre, un faible degr, de la nature des conditions ambiantes, -- la tendance au retour vers des caractres depuis longtemps perdus, -- les lois complexes de la croissance, telles que la corrlation, la compensation, la pression qu'une partie peut exercer sur une autre, etc., -- et, enfin, la slection sexuelle, qui dtermine souvent la formation de caractres utiles un des sexes, et ensuite leur transmission plus ou moins complte l'autre sexe pour lequel ils n'ont aucune utilit. Cependant, les conformations ainsi produites indirectement, bien que d'abord sans avantages pour l'espce, peuvent, dans la suite, tre devenues utiles sa descendance modifie qui se trouve dans des conditions vitales nouvelles ou qui a acquis d'autres habitudes. S'il n'y avait que des pics verts et que nous ne sachions pas qu'il y a beaucoup d'espces de pics de couleur noire et pie, nous aurions probablement pens que la couleur verte du pic est une admirable adaptation, destine dissimuler ses ennemis cet oiseau si minemment forestier. Nous aurions, par consquent, attach beaucoup d'importance ce caractre, et nous l'aurions attribu la slection naturelle; or, cette couleur est probablement due la slection sexuelle. Un palmier grimpant de l'archipel malais s'lve le long des arbres les plus levs l'aide de crochets admirablement construits et disposs l'extrmit de ses branches. Cet appareil rend sans doute les plus grands services cette plante; mais, comme nous pouvons remarquer des crochets presque semblables sur beaucoup d'arbres qui ne sont pas grimpeurs, et que ces crochets, s'il faut en juger par la distribution des espces pineuses de l'Afrique et de l'Amrique mridionale, doivent servir de dfense aux arbres contre les animaux, de mme les crochets du palmier peuvent avoir t dans l'origine dvelopps dans ce but dfensif, pour se perfectionner ensuite et tre utiliss par la plante quand elle a subi de nouvelles modifications et qu'elle est devenue un grimpeur. On considre ordinairement la peau nue qui recouvre la tte du vautour comme une adaptation directe qui lui permet de fouiller incessamment dans les chairs en putrfaction; le fait est possible, mais cette dnudation pourrait tre due aussi l'action directe de la matire putride. Il faut, d'ailleurs, ne s'avancer sur ce terrain qu'avec une extrme prudence, car on sait que le dindon mle a la tte dnude, et que sa nourriture est toute diffrente. On a soutenu que les sutures du crne, chez les jeunes mammifres, sont d'admirables adaptations qui viennent en aide la parturition; il n'est pas douteux qu'elles ne facilitent cet acte, si mme elles ne sont pas indispensables. Mais, comme les sutures existent aussi sur le crne des jeunes oiseaux et des jeunes reptiles qui n'ont qu' sortir d'un oeuf bris, nous pouvons en conclure que cette conformation est une consquence des lois de la croissance, et qu'elle a t ensuite utilise dans la parturition des animaux suprieurs. Notre ignorance est profonde relativement aux causes des variations lgres ou des diffrences individuelles; rien ne saurait mieux nous le faire comprendre que les diffrences qui existent entre les races de nos animaux domestiques dans diffrents pays, et, plus particulirement, dans les pays peu civiliss o il n'y a eu que peu de slection mthodique. Les animaux domestiques des sauvages, dans diffrents pays, ont souvent pourvoir leur propre subsistance, et sont, dans une certaine mesure, exposs l'action de la slection naturelle; or, les individus ayant des constitutions lgrement diffrentes pourraient prosprer davantage sous des climats divers. Chez le btail, la susceptibilit aux attaques des mouches est en rapport avec la couleur; il en est de mme pour l'action vnneuse de certaines plantes, de telle sorte que la coloration elle-mme se trouve ainsi soumise l'action de la slection naturelle. Quelques observateurs sont convaincus que l'humidit du climat affecte la croissance des poils et qu'il existe un rapport entre les poils et les cornes. Les races des montagnes diffrent toujours des races des plaines; une rgion montagneuse doit probablement exercer une certaine influence sur les membres postrieurs en ce qu'ils ont un travail plus rude accomplir, et peut-tre mme aussi sur la forme du bassin; consquemment, en vertu de la loi des variations homologues, les membres antrieurs et la tte doivent probablement tre affects aussi. La forme du bassin pourrait aussi affecter, par la pression, la forme de quelques parties du jeune animal dans le sein de sa mre. L'influence des hautes rgions sur la respiration tend, comme nous avons bonne raison de le croire, augmenter la capacit de la poitrine et dterminer, par corrlation, d'autres changements. Le dfaut d'exercice joint une abondante nourriture a probablement, sur l'organisme entier, des effets encore plus importants; c'est l, sans doute, comme H. von Nathusius vient de le dmontrer rcemment dans son excellent trait, la cause principale des grandes modifications qu'ont subies les races porcines. Mais, nous sommes bien trop ignorants pour pouvoir discuter l'importance relative des causes connues ou inconnues de la variation; j'ai donc fait les remarques qui prcdent uniquement pour dmontrer que, s'il nous est impossible de nous rendre compte des diffrences caractristiques de nos races domestiques, bien qu'on admette gnralement que ces races descendent directement d'une mme souche ou d'un trs petit nombre de souches, nous ne devrions pas trop insister sur notre ignorance quant aux causes prcises des lgres diffrences analogues qui existent entre les vraies espces. JUSQU' QUEL POINT EST VRAIE LA DOCTRINE UTILITAIRE; COMMENT S'ACQUIERT LA BEAUT. Les remarques prcdentes m'amnent dire quelques mots sur la protestation qu'ont faite rcemment quelques naturalistes contre la doctrine utilitaire, d'aprs laquelle chaque dtail de conformation a t produit pour le bien de son possesseur. Ils soutiennent que beaucoup de conformations ont t cres par pur amour de la beaut, pour charmer les yeux de l'homme ou ceux du Crateur (ce dernier point, toutefois, est en dehors de toute discussion scientifique) ou par pur amour de la varit, point que nous avons dj discut. Si ces doctrines taient fondes, elles seraient absolument fatales ma thorie. J'admets compltement que beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui d'utilit absolue pour leur possesseur, et que, peut-tre, elles n'ont jamais t utiles leurs anctres; mais cela ne prouve pas que ces conformations aient eu uniquement pour cause la beaut ou la varit. Sans aucun doute, l'action dfinie du changement des conditions et les diverses causes de modifications que nous avons indiques ont toutes produit un effet probablement trs grand, indpendamment des avantages ainsi acquis. Mais, et c'est l une considration encore plus importante, la plus grande partie de l'organisme de chaque crature vivante lui est transmise par hrdit; en consquence, bien que certainement chaque individu soit parfaitement appropri la place qu'il occupe dans la nature, beaucoup de conformations n'ont plus aujourd'hui de rapport bien direct et bien intime avec ses nouvelles conditions d'existence. Ainsi, il est difficile de croire que les pieds palms de l'oie habitant les rgions leves, ou que ceux de la frgate, aient une utilit bien spciale pour ces oiseaux; nous ne pouvons croire que les os similaires qui se trouvent dans le bras du singe, dans la jambe antrieure du cheval, dans l'aile de la chauve-souris et dans la palette du phoque aient une utilit spciale pour ces animaux. Nous pouvons donc, en toute sret, attribuer ces conformations l'hrdit. Mais, sans aucun doute, des pieds palms ont t aussi utiles l'anctre de l'oie terrestre et de la frgate qu'ils le sont aujourd'hui la plupart des oiseaux aquatiques. Nous pouvons croire aussi que l'anctre du phoque n'avait pas une palette, mais un pied cinq doigts, propre saisir ou marcher; nous pouvons peut-tre croire, en outre, que les divers os qui entrent dans la constitution des membres du singe, du cheval et de la chauve-souris se sont primitivement dvelopps en vertu du principe d'utilit, et qu'ils proviennent probablement de la rduction d'os plus nombreux qui se trouvaient dans la nageoire de quelque anctre recul ressemblant un poisson, anctre de toute la classe. Il est peine possible de dterminer quelle part il faut faire aux diffrentes causes de changement, telles que l'action dfinie des conditions ambiantes, les prtendues variations spontanes et les lois complexes de la croissance; mais, aprs avoir fait ces importantes rserves, nous pouvons conclure que tout dtail de conformation chez chaque tre vivant est encore aujourd'hui, ou a t autrefois, directement ou indirectement utile son possesseur. Quant l'opinion que les tres organiss ont reu la beaut pour le plaisir de l'homme -- opinion subversive de toute ma thorie -- je ferai tout d'abord remarquer que le sens du beau dpend videmment de la nature de l'esprit, indpendamment de toute qualit relle chez l'objet admir, et que l'ide du beau n'est pas inne ou inaltrable. La preuve de cette assertion, c'est que les hommes de diffrentes races admirent, chez les femmes, un type de beaut absolument diffrent. Si les beaux objets n'avaient t crs que pour le plaisir de l'homme, il faudrait dmontrer qu'il y avait moins de beaut sur la terre avant que l'homme ait paru sur la scne. Les admirables volutes et les cnes de l'poque ocne, les ammonites si lgamment sculptes de la priode secondaire, ont-ils donc t crs pour que l'homme puisse, des milliers de sicles plus tard, les admirer dans ses muses? Il y a peu d'objets plus admirables que les dlicates enveloppes siliceuses des diatomes: ont-elles donc t cres pour que l'homme puisse les examiner et les admirer en se servant des plus forts grossissements du microscope? Dans ce dernier cas, comme dans beaucoup d'autres, la beaut dpend tout entire de la symtrie de croissance. On met les fleurs au nombre des plus belles productions de la nature; mais elles sont devenues brillantes, et, par consquent, belles, pour faire contraste avec les feuilles vertes, de faon ce que les insectes puissent les apercevoir facilement. J'en suis arriv cette conclusion, parce que j'ai trouv, comme rgle invariable, que les fleurs fcondes par le vent, n'ont jamais une corolle revtue de brillantes couleurs. Diverses plantes produisent ordinairement deux sortes de fleurs: les unes ouvertes et aux couleurs brillantes de faon attirer les insectes, les autres fermes, incolores, prives de nectar, et que ne visitent jamais les insectes. Nous en pouvons conclure que si les insectes ne s'taient jamais dvelopps la surface de la terre, nos plantes ne se seraient pas couvertes de fleurs admirables et qu'elles n'auraient produit que les tristes fleurs que nous voyons sur les pins, sur les chnes, sur les noisetiers, sur les frnes, sur les gramines, les pinards, les orties, qui toutes sont fcondes par l'action du vent. Le mme raisonnement peut s'appliquer aux fruits; tout le monde admet qu'une fraise ou qu'une cerise bien mre est aussi agrable l'oeil qu'au palais; que les fruits vivement colors du fusain et les baies carlates du houx sont d'admirables objets. Mais cette beaut n'a d'autre but que d'attirer les oiseaux et les insectes pour qu'en dvorant ces fruits ils en dissminent les graines; j'ai, en effet, observ, et il n'y a pas d'exception cette rgle, que les graines sont toujours dissmines ainsi quand elles sont enveloppes d'un fruit quelconque (c'est--dire qu'elles se trouvent enfouies dans une masse charnue), condition que ce fruit ait une teinte brillante ou qu'il soit trs apparent parce qu'il est blanc ou noir. D'autre part, j'admets volontiers qu'un grand nombre d'animaux mles, tels que tous nos oiseaux les plus magnifiques, quelques reptiles, quelques mammifres, et une foule de papillons admirablement colors, ont acquis la beaut pour la beaut elle- mme; mais ce rsultat a t obtenu par la slection sexuelle, c'est--dire parce que les femelles ont continuellement choisi les plus beaux mles; cet embellissement n'a donc pas eu pour but le plaisir de l'homme. On pourrait faire les mmes remarques relativement au chant des oiseaux. Nous pouvons conclure de tout ce qui prcde qu'une grande partie du rgne animal possde peu prs le mme got pour les belles couleurs et pour la musique. Quand la femelle est aussi brillamment colore que le mle, ce qui n'est pas rare chez les oiseaux et chez les papillons, cela parfait rsulter de ce que les couleurs acquises par la slection sexuelle ont t transmises aux deux sexes au lieu de l'tre aux mles seuls. Comment le sentiment de la beaut, dans sa forme la plus simple, c'est--dire la sensation de plaisir particulier qu'inspirent certaines couleurs, certaines formes et certains sons, s'est-il primitivement dvelopp chez l'homme et chez les animaux infrieurs? C'est l un point fort obscur. On se heurte d'ailleurs aux mmes difficults si l'on veut expliquer comment il se fait que certaines saveurs et certains parfums procurent une jouissance, tandis que d'autres inspirent une aversion gnrale. Dans tous ces cas, l'habitude parat avoir jou un certain rle; mais ces sensations doivent avoir quelques causes fondamentales dans la constitution du systme nerveux de chaque espce. La slection naturelle ne peut, en aucune faon, produire des modifications chez une espce dans le but exclusif d'assurer un avantage une autre espce, bien que, dans la nature, une espce cherche incessamment tirer avantage ou profiter de la conformation des autres. Mais la slection naturelle peut souvent produire -- et nous avons de nombreuses preuves qu'elle le fait -- des conformations directement prjudiciables d'autres animaux, telles que les crochets de la vipre et l'ovipositeur de l'ichneumon, qui lui permet de dposer ses oeufs dans le corps d'autres insectes vivants. Si l'on parvenait prouver qu'une partie quelconque de la conformation d'une espce donne a t forme dans le but exclusif de procurer certains avantages une autre espce, ce serait la ruine de ma thorie; ces parties, en effet, n'auraient pas pu tre produites par la slection naturelle. Or, bien que dans les ouvrages sur l'histoire naturelle on cite de nombreux exemples cet effet, je n'ai pu en trouver un seul qui me semble avoir quelque valeur. On admet que le serpent sonnettes est arm de crochets venimeux pour sa propre dfense et pour dtruire sa proie; mais quelques crivains supposent en mme temps que ce serpent est pourvu d'un appareil sonore qui, en avertissant sa proie, lui cause un prjudice. Je croirais tout aussi volontiers que le chat recourbe l'extrmit de sa queue, quand il se prpare s'lancer, dans le seul but d'avertir la souris qu'il convoite. L'explication de beaucoup la plus probable est que le serpent sonnettes agite son appareil sonore, que le cobra gonfle son jabot, que la vipre s'enfle, au moment o elle met son sifflement si dur et si violent, dans le but d'effrayer les oiseaux et les btes qui attaquent mme les espces les plus venimeuses. Les serpents, en un mot, agissent en vertu de la mme cause qui fait que la poule hrisse ses plumes et tend ses ailes quand un chien s'approche de ses poussins. Mais la place me manque pour entrer dans plus de dtails sur les nombreux moyens qu'emploient les animaux pour essayer d'intimider leurs ennemis. La slection naturelle ne peut dterminer chez un individu une conformation qui lui serait plus nuisible qu'utile, car elle ne peut agir que par et pour son bien. Comme Paley l'a fait remarquer, aucun organe ne se forme dans le but de causer une douleur ou de porter un prjudice son possesseur. Si l'on tablit quitablement la balance du bien et du mal causs par chaque partie, on s'apercevra qu'en somme chacune d'elles est avantageuse. Si, dans le cours des temps, dans des conditions d'existence nouvelles, une partie quelconque devient nuisible, elle se modifie; s'il n'en est pas ainsi, l'tre s'teint, comme tant de millions d'autres tres se sont teints avant lui. La slection naturelle tend seulement rendre chaque tre organis aussi parfait, ou un peu plus parfait, que les autres habitants du mme pays avec lesquels il se trouve en concurrence. C'est l, sans contredit, le comble de la perfection qui peut se produire l'tat de nature. Les productions indignes de la Nouvelle-Zlande, par exemple, sont parfaites si on les compare les unes aux autres, mais elles cdent aujourd'hui le terrain et disparaissent rapidement devant les lgions envahissantes de plantes et d'animaux imports d'Europe. La slection naturelle ne produit pas la perfection absolue; autant que nous en pouvons juger, d'ailleurs, ce n'est pas l'tat de nature que nous rencontrons jamais ces hauts degrs. Selon Mller, la correction pour l'aberration de la lumire n'est pas parfaite, mme dans le plus parfait de tous les organes, l'oeil humain. Helmholtz, dont personne ne peut contester le jugement, aprs avoir dcrit dans les termes les plus enthousiastes la merveilleuse puissance de l'oeil humain, ajoute ces paroles remarquables: Ce que nous avons dcouvert d'inexact et d'imparfait dans la machine optique et dans la production de l'image sur la rtine n'est rien comparativement aux bizarreries que nous avons rencontres dans le domaine de la sensation. Il semblerait que la nature ait pris plaisir accumuler les contradictions pour enlever tout fondement la thorie d'une harmonie prexistante entre les mondes intrieurs et extrieurs. Si notre raison nous pousse admirer avec enthousiasme une foule de dispositions inimitables de la nature, cette mme raison nous dit, bien que nous puissions facilement nous tromper dans les deux cas, que certaines autres dispositions sont moins parfaites. Pouvons-nous, par exemple, considrer comme parfait l'aiguillon de l'abeille, qu'elle ne peut, sous peine de perdre ses viscres, retirer de la blessure qu'elle a faite certains ennemis, parce que cet aiguillon est barbel, disposition qui cause invitablement la mort de l'insecte? Si nous considrons l'aiguillon de l'abeille comme ayant exist chez quelque anctre recul l'tat d'instrument perforant et dentel, comme on en rencontre chez tant de membres du mme ordre d'insectes; que, depuis, cet instrument se soit modifi sans se perfectionner pour remplir son but actuel, et que le venin, qu'il scrte, primitivement adapt quelque autre usage, tel que la production de galles, ait aussi augment de puissance, nous pouvons peut-tre comprendre comment il se fait que l'emploi de l'aiguillon cause si souvent la mort de l'insecte. En effet, si l'aptitude piquer est utile la communaut, elle runit tous les lments ncessaires pour donner prise la slection naturelle, bien qu'elle puisse causer la mort de quelques-uns de ses membres. Nous admirons l'tonnante puissance d'odorat qui permet aux mles d'un grand nombre d'insectes de trouver leur femelle, mais pouvons-nous admirer chez les abeilles la production de tant de milliers de mles qui, l'exception d'un seul, sont compltement inutiles la communaut et qui finissent par tre massacrs par leurs soeurs industrieuses et striles? Quelque rpugnance que nous ayons le faire, nous devrions admirer la sauvage haine instinctive qui pousse la reine abeille dtruire, ds leur naissance, les jeunes reines, ses filles, ou prir elle-mme dans le combat; il n'est pas douteux, en effet, qu'elle n'agisse pour le bien de la communaut et que, devant l'inexorable principe de la slection naturelle, peu importe l'amour ou la haine maternelle, bien que ce dernier sentiment soit heureusement excessivement rare. Nous admirons les combinaisons si diverses, si ingnieuses, qui assurent la fcondation des orchides et de beaucoup d'autres plantes par l'entremise des insectes; mais pouvons-nous considrer comme galement parfaite la production, chez nos pins, d'paisses nues de pollen, de faon ce que quelques grains seulement puissent tomber par hasard sur les ovules? RSUM: LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE COMPREND LA LOI DE L'UNIT DE TYPE ET DES CONDITIONS D'EXISTENCE. Nous avons consacr ce chapitre la discussion de quelques-unes des difficults que prsente notre thorie et des objections qu'on peut soulever contre elle. Beaucoup d'entre elles sont srieuses, mais je crois qu'en les discutant nous avons projet quelque lumire sur certains faits que la thorie des crations indpendantes laisse dans l'obscurit la plus profonde. Nous avons vu que, pendant une priode donne, les espces ne sont pas infiniment variables, et qu'elles ne sont pas relies les unes aux autres par une foule de gradations intermdiaires; en partie, parce que la marche de la slection naturelle est toujours lente et que, pendant un temps donn, elle n'agit que sur quelques formes; en partie, parce que la slection naturelle implique ncessairement l'limination constante et l'extinction des formes intermdiaires antrieures. Les espces trs voisines, habitant aujourd'hui une surface continue, ont d souvent se former alors que cette surface n'tait pas continue et que les conditions extrieures de l'existence ne se confondaient pas insensiblement dans toutes ses parties. Quand deux varits surgissent dans deux districts d'une surface continue, il se forme souvent une varit intermdiaire adapte une zone intermdiaire; mais, en vertu de causes que nous avons indiques, la varit intermdiaire est ordinairement moins nombreuse que les deux formes qu'elle relie; en consquence, ces deux dernires, dans le cours de nouvelles modifications favorises par le nombre considrable d'individus qu'elles contiennent, ont de grands avantages sur la varit intermdiaire moins nombreuse et russissent ordinairement l'liminer et l'exterminer. Nous avons vu, dans ce chapitre, qu'il faut apporter la plus grande prudence avant de conclure l'impossibilit d'un changement graduel des habitudes d'existence les plus diffrentes; avant de conclure, par exemple, que la slection naturelle n'a pas pu transformer en chauve-souris un animal qui, primitivement, n'tait apte qu' planer en glissant dans l'air. Nous avons vu qu'une espce peut changer ses habitudes si elle est place dans de nouvelles conditions d'existence, ou qu'elle peut avoir des habitudes diverses, quelquefois trs diffrentes de celles de ses plus proches congnres. Si nous avons soin de nous rappeler que chaque tre organis s'efforce de vivre partout o il peut, nous pouvons comprendre, en vertu du principe que nous venons d'exprimer, comment il se fait qu'il y ait des oies terrestres pieds palms, des pics ne vivant pas sur les arbres, des merles qui plongent dans l'eau et des ptrels ayant les habitudes des pingouins. La pense que la slection naturelle a pu former un organe aussi parfait que l'oeil, parat de nature faire reculer le plus hardi; il n'y a, cependant, aucune impossibilit logique ce que la slection naturelle, tant donnes des conditions de vie diffrentes, ait amen un degr de perfection considrable un organe, quel qu'il soit, qui a pass par une longue srie de complications toutes avantageuses leur possesseur. Dans les cas o nous ne connaissons pas d'tats intermdiaires ou de transition, il ne faut pas conclure trop promptement qu'ils n'ont jamais exist, car les mtamorphoses de beaucoup d'organes prouvent quels changements tonnants de fonction sont tout au moins possibles. Par exemple, il est probable qu'une vessie natatoire s'est transforme en poumons. Un mme organe, qui a simultanment rempli des fonctions trs diverses, puis qui s'est spcialis en tout ou en partie pour une seule fonction, ou deux organes distincts ayant en mme temps rempli une mme fonction, l'un s'tant amlior tandis que l'autre lui venait en aide, sont des circonstances qui ont d souvent faciliter la transition. Nous avons vu que des organes qui servent au mme but et qui paraissent identiques, ont pu se former sparment, et de faon indpendante, chez deux formes trs loignes l'une de l'autre dans l'chelle organique. Toutefois, si l'on examine ces organes avec soin, on peut presque toujours dcouvrir chez eux des diffrences essentielles de conformation, ce qui est la consquence du principe de la slection naturelle. D'autre part, la rgle gnrale dans la nature est d'arriver aux mmes fins par une diversit infinie de conformations et ceci dcoule naturellement aussi du mme grand principe. Dans bien des cas, nous sommes trop ignorants pour pouvoir affirmer qu'une partie ou qu'un organe a assez peu d'importance pour la prosprit d'une espce, pour que la slection naturelle n'ait pas pu, par de lentes accumulations, apporter des modifications dans sa structure. Dans beaucoup d'autres cas, les modifications sont probablement le rsultat direct des lois de la variation ou de la croissance, indpendamment de tous avantages acquis. Mais nous pouvons affirmer que ces conformations elles-mmes ont t plus tard mises profit et modifies de nouveau pour le bien de l'espce, place dans de nouvelles conditions d'existence. Nous pouvons croire aussi qu'une partie ayant eu autrefois une haute importance s'est souvent conserve; la queue, par exemple, d'un animal aquatique existe encore chez ses descendants terrestres, bien que cette partie ait actuellement une importance si minime, que, dans son tat actuel, elle ne pourrait pas tre produite par la slection naturelle. La slection naturelle ne peut rien produire chez une espce, dans un but exclusivement avantageux ou nuisible une autre espce, bien qu'elle puisse amener la production de parties, d'organes ou d'excrtions trs utiles et mme indispensables, ou trs nuisibles d'autres espces; mais, dans tous les cas, ces productions sont en mme temps avantageuses pour l'individu qui les possde. Dans un pays bien peupl, la slection naturelle agissant principalement par la concurrence des habitants ne peut dterminer leur degr de perfection que relativement aux types du pays. Aussi, les habitants d'une rgion plus petite disparaissent gnralement devant ceux d'une rgion plus grande. Dans cette dernire, en effet, il y a plus d'individus ayant des formes diverses, la concurrence est plus active et, par consquent, le type de perfection est plus lev. La slection naturelle ne produit pas ncessairement la perfection absolue, tat que, autant que nous en pouvons juger, on ne peut s'attendre trouver nulle part. La thorie de la slection naturelle nous permet de comprendre clairement la valeur complte du vieil axiome: _Natura non facit saltum_. Cet axiome, en tant qu'appliqu seulement aux habitants actuels du globe, n'est pas rigoureusement exact, mais il devient strictement vrai lorsque l'on considre l'ensemble de tous les tres organiss connus ou inconnus de tous les temps. On admet gnralement que la formation de tous les tres organiss repose sur deux grandes lois: l'unit de type et les conditions d'existence. On entend par unit de type cette concordance fondamentale qui caractrise la conformation de tous les tres organiss d'une mme classe et qui est tout fait indpendante de leurs habitudes et de leur mode de vie. Dans ma thorie, l'unit de type s'explique par l'unit de descendance. Les conditions d'existence, point sur lequel l'illustre Cuvier a si souvent insist, font partie du principe de la slection naturelle. Celle- ci, en effet, agit, soit en adaptant actuellement les parties variables de chaque tre ses conditions vitales organiques ou inorganiques, soit en les ayant adaptes ces conditions pendant les longues priodes coules. Ces adaptations ont t, dans certains cas, provoques par l'augmentation de l'usage ou du non- usage des parties, ou affectes par l'action directe des milieux, et, dans tous les cas, ont t subordonnes aux diverses lois de la croissance et de la variation. Par consquent, la loi des conditions d'existence est de fait la loi suprieure, puisqu'elle comprend, par l'hrdit des variations et des adaptations antrieures, celle de l'unit de type. CHAPITRE VII. OBJECTIONS DIVERSES FAITES LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE. _Longvit. -- Les modifications ne sont pas ncessairement simultanes. -- Modifications ne rendant en apparence aucun service direct. -- Dveloppement progressif. -- Constance plus grande des caractres ayant la moindre importance fonctionnelle. - - Prtendue incomptence de la slection naturelle pour expliquer les phases premires de conformations utiles. -- Causes qui s'opposent l'acquisition de structures utiles au moyen de la slection naturelle. -- Degrs de conformation avec changement de fonctions. -- Organes trs diffrents chez les membres d'une mme classe, provenant par dveloppement d'une seule et mme source. -- Raisons pour refuser de croire des modifications considrables et subites._ Je consacrerai ce chapitre l'examen des diverses objections qu'on a opposes mes opinions, ce qui pourra claircir quelques discussions antrieures; mais il serait inutile de les examiner toutes, car, dans le nombre, beaucoup manent d'auteurs qui ne se sont pas mme donn la peine de comprendre le sujet. Ainsi, un naturaliste allemand distingu affirme que la partie la plus faible de ma thorie rside dans le fait que je considre tous les tres organiss comme imparfaits. Or, ce que j'ai dit rellement, c'est qu'ils ne sont pas tous aussi parfaits qu'ils pourraient l'tre, relativement leurs conditions d'existence; ce qui le prouve, c'est que de nombreuses formes indignes ont, dans plusieurs parties du monde, cd la place des intrus trangers. Or, les tres organiss, en admettant mme qu' une poque donne ils aient t parfaitement adapts leurs conditions d'existence, ne peuvent, lorsque celles-ci changent, conserver les mmes rapports d'adaptation qu' condition de changer eux-mmes; aussi, personne ne peut contester que les conditions physiques de tous les pays, ainsi que le nombre et les formes des habitants, ont subi des modifications considrables. Un critique a rcemment soutenu, en faisant parade d'une grande exactitude mathmatique, que la longvit est un grand avantage pour toutes les espces, de sorte que celui qui croit la slection naturelle doit disposer son arbre gnalogique de faon ce que tous les descendants aient une longvit plus grande que leurs anctres! Notre critique ne saurait-il concevoir qu'une plante bisannuelle, ou une forme animale infrieure, pt pntrer dans un climat froid et y prir chaque hiver; et cependant, en raison d'avantages acquis par la slection naturelle, survivre d'anne en anne par ses graines ou par ses oeuf? M. E. Ray Lankester a rcemment discut ce sujet, et il conclut, autant du moins que la complexit excessive de la question lui permet d'en juger, que la longvit est ordinairement en rapport avec le degr qu'occupe chaque espce dans l'chelle de l'organisation, et aussi avec la somme de dpense qu'occasionnent tant la reproduction que l'activit gnrale. Or, ces conditions doivent probablement avoir t largement dtermines par la slection naturelle. On a conclu de ce que ni les plantes ni les animaux connus en gypte n'ont prouv de changements depuis trois ou quatre mille ans, qu'il en est probablement de mme pour tous ceux de toutes les parties du globe. Mais, ainsi que l'a remarqu M. G. H. Lewes, ce mode d'argumentation prouve trop, car les anciennes races domestiques figures sur les monuments gyptiens, ou qui nous sont parvenues embaumes, ressemblent beaucoup aux races vivantes actuelles, et sont mme identiques avec elles; cependant tous les naturalistes admettent que ces races ont t produites par les modifications de leurs types primitifs. Les nombreux animaux qui ne se sont pas modifis depuis le commencement de la priode glaciaire, prsenteraient un argument incomparablement plus fort, en ce qu'ils ont t exposs de grands changements de climat et ont migr de grandes distances; tandis que, autant que nous pouvons le savoir, les conditions d'existence sont aujourd'hui exactement les mmes en gypte qu'elles l'taient il y a quelques milliers d'annes. Le fait que peu ou point de modifications se sont produites depuis la priode glaciaire aurait quelque valeur contre ceux qui croient une loi inne et ncessaire de dveloppement; mais il est impuissant contre la doctrine de la slection naturelle, ou de la persistance du plus apte, car celle- ci implique la conservation de toutes les variations et de toutes les diffrences individuelles avantageuses qui peuvent surgir, ce qui ne peut arriver que dans des circonstances favorables. Bronn, le clbre palontologiste, en terminant la traduction allemande du prsent ouvrage, se demande comment, tant donn le principe de la slection naturelle, une varit peut vivre cte cte avec l'espce parente? Si les deux formes ont pris des habitudes diffrentes ou se sont adaptes de nouvelles conditions d'existence, elles peuvent vivre ensemble; car si nous excluons, d'une part, les espces polymorphes chez lesquelles la variabilit parat tre d'une nature toute spciale, et, d'autre part, les variations simplement temporaires, telles que la taille, l'albinisme, etc., les varits permanentes habitent gnralement, ce que j'ai pu voir, des stations distinctes, telles que des rgions leves ou basses, sches ou humides. En outre, dans le cas d'animaux essentiellement errants et se croisant librement, les varits paraissent tre gnralement confines dans des rgions distinctes. Bronn insiste aussi sur le fait que les espces distinctes ne diffrent jamais par des caractres isols, mais sous beaucoup de rapports; il se demande comment il se fait que de nombreux points de l'organisme aient t toujours modifis simultanment par la variation et par la slection naturelle. Mais rien n'oblige supposer que toutes les parties d'un individu se soient modifies simultanment. Les modifications les plus frappantes, adaptes d'une manire parfaite un usage donn, peuvent, comme nous l'avons prcdemment remarqu, tre le rsultat de variations successives, lgres, apparaissant dans une partie, puis dans une autre; mais, comme elles se transmettent toutes ensemble, elles nous paraissent s'tre simultanment dveloppes. Du reste, la meilleure rponse faire cette objection est fournie par les races domestiques qui ont t principalement modifies dans un but spcial, au moyen de la slection opre par l'homme. Voyez le cheval de trait et le cheval de course, ou le lvrier et le dogue. Toute leur charpente et mme leurs caractres intellectuels ont t modifis; mais, si nous pouvions retracer chaque degr successif de leur transformation -- ce que nous pouvons faire pour ceux qui ne remontent pas trop haut dans le pass -- nous constaterions des amliorations et des modifications lgres, affectant tantt une partie, tantt une autre, mais pas de changements considrables et simultans. Mme lorsque l'homme n'a appliqu la slection qu' un seul caractre -- ce dont nos plantes cultives offrent les meilleurs exemples -- on trouve invariablement que si un point spcial, que ce soit la fleur, le fruit ou le feuillage, a subi de grands changements, presque toutes les autres parties ont t aussi le sige de modifications. On peut attribuer ces modifications en partie au principe de la corrlation de croissance, et en partie ce qu'on a appel la variation spontane. Une objection plus srieuse faite par M. Bronn, et rcemment par M. Broca, est que beaucoup de caractres paraissent ne rendre aucun service leurs possesseurs, et ne peuvent pas, par consquent, avoir donn prise la slection naturelle. Bronn cite l'allongement des oreilles et de la queue chez les diffrentes espces de livres et de souris, les replis compliqus de l'mail dentaire existant chez beaucoup d'animaux, et une multitude de cas analogues. Au point de vue des vgtaux, ce sujet a t discut par Ngeli dans un admirable mmoire. Il admet une action importante de la slection naturelle, mais il insiste sur le fait que, les familles de plantes diffrent surtout par leurs caractres morphologiques, qui paraissent n'avoir aucune importance pour la prosprit de l'espce. Il admet, par consquent, une tendance inne un dveloppement progressif et plus complet. Il indique l'arrangement des cellules dans les tissus, et des feuilles sur l'axe, comme des cas o la slection naturelle n'a pu exercer aucune action. On peut y ajouter les divisions numriques des parties de la fleur, la position des ovules, la forme de la graine, lorsqu'elle ne favorise pas sa dissmination, etc. Cette objection est srieuse. Nanmoins, il faut tout d'abord se montrer fort prudent quand il s'agit de dterminer quelles sont actuellement, ou quelles peuvent avoir t dans le pass les conformations avantageuses chaque espce. En second lieu, il faut toujours songer que lorsqu'une partie se modifie, d'autres se modifient aussi, en raison de causes qu'on entrevoit peine, telles que l'augmentation ou la diminution de l'afflux de nourriture dans une partie, la pression rciproque, l'influence du dveloppement d'un organe prcoce sur un autre qui ne se forme que plus tard, etc. Il y a encore d'autres causes que nous ne comprenons pas, qui provoquent des cas nombreux et mystrieux de corrlation. Pour abrger; on peut grouper ensemble ces influences sous l'expression: lois de la croissance. En troisime lieu, nous avons tenir compte de l'action directe et dfinie de changements dans les conditions d'existence, et aussi de ce qu'on appelle les variations spontanes, sur lesquelles la nature des milieux ne parat avoir qu'une influence insignifiante. Les variations des bourgeons, telles que l'apparition d'une rose moussue sur un rosier commun, ou d'une pche lisse sur un pcher ordinaire, offrent de bons exemples de variations spontanes; mais, mme dans ces cas, si nous rflchissons la puissance de la goutte infinitsimale du poison qui produit le dveloppement de galles complexes, nous ne saurions tre bien certains que les variations indiques ne sont pas l'effet de quelque changement local dans la nature de la sve, rsultant de quelque modification des milieux. Toute diffrence individuelle lgre aussi bien que les variations plus prononces, qui surgissent accidentellement, doit avoir une cause; or, il est presque certain que si cette cause inconnue agissait d'une manire persistante, tous les individus de l'espce seraient semblablement modifis. Dans les ditions antrieures de cet ouvrage, je n'ai pas, cela semble maintenant probable, attribu assez de valeur la frquence et l'importance des modifications dues la variabilit spontane. Mais il est impossible d'attribuer cette cause les innombrables conformations parfaitement adaptes aux habitudes vitales de chaque espce. Je ne puis pas plus croire cela que je ne puis expliquer par l la forme parfaite du cheval de course ou du lvrier, adaptation qui tonnait tellement les anciens naturalistes, alors que le principe de la slection par l'homme n'tait pas encore bien compris. Il peut tre utile de citer quelques exemples l'appui de quelques-unes des remarques qui prcdent. En ce qui concerne l'inutilit suppose de diverses parties et de diffrents organes, il est peine ncessaire de rappeler qu'il existe, mme chez les animaux les plus levs et les mieux connus, des conformations assez dveloppes pour que personne ne mette en doute leur importance; cependant leur usage n'a pas t reconnu ou ne l'a t que tout rcemment. Bronn cite la longueur des oreilles et de la queue, chez plusieurs espces de souris, comme des exemples, insignifiants il est vrai, de diffrences de conformations sans usage spcial; or, je signalerai que le docteur Schbl constate, dans les oreilles externes de la souris commune, un dveloppement extraordinaire des nerfs, de telle sorte que les oreilles servent probablement d'organes tactiles; la longueur des oreilles n'est donc pas sans importance. Nous verrons tout l'heure que, chez quelques espces, la queue constitue un organe prhensile trs utile; sa longueur doit donc contribuer exercer une influence sur son usage. propos des plantes, je me borne, par suite du mmoire de Ngeli, aux remarques suivantes: on admet, je pense, que les fleurs des orchides prsentent une foule de conformations curieuses, qu'on aurait regardes, il y a quelques annes, comme de simples diffrences morphologiques sans fonction spciale. Or, on sait maintenant qu'elles ont une importance immense pour la fcondation de l'espce l'aide des insectes, et qu'elles ont probablement t acquises par l'action de la slection naturelle. Qui, jusque tout rcemment, se serait figur que, chez les plantes dimorphes et trimorphes, les longueurs diffrentes des tamines et des pistils, ainsi que leur arrangement, pouvaient avoir aucune utilit? Nous savons maintenant qu'elles en ont une considrable. Chez certains groupes entiers de plantes, les ovules sont dresss, chez d'autres ils sont retombants; or, dans un mme ovaire de certaines plantes, un ovule occupe la premire position, et un second la deuxime. Ces positions paraissent d'abord purement morphologiques, ou sans signification physiologique; mais le docteur Hooker m'apprend que, dans un mme ovaire, il y a fcondation des ovules suprieurs seuls, dans quelques cas, et des ovules infrieurs dans d'autres; il suppose que le fait dpend probablement de la direction dans laquelle les tubes polliniques pntrent dans l'ovaire. La position des ovules, s'il en est ainsi, mme lorsque l'un est redress et l'autre retombant dans un mme ovaire, rsulterait de la slection de toute dviation lgre dans leur position, favorable leur fcondation et la production de graines. Il y a des plantes appartenant des ordres distincts, qui produisent habituellement des fleurs de deux sortes, -- les unes ouvertes, conformation ordinaire, les autres fermes et imparfaites. Ces deux espces de fleurs diffrent d'une manire tonnante; elles peuvent cependant passer graduellement de l'une l'autre sur la mme plante. Les fleurs ouvertes ordinaires pouvant s'entre-croiser sont assures des bnfices certains rsultant de cette circonstance. Les fleurs fermes et incompltes ont toutefois une trs haute importance, qui se traduit par la production d'une grande quantit de graines, et une dpense de pollen excessivement minime. Comme nous venons de le dire, la conformation des deux espces de fleurs diffre beaucoup. Chez les fleurs imparfaites, les ptales ne consistent presque toujours qu'en simples rudiments, et les grains de pollen sont rduits en diamtre. Chez l'_Ononis columnae_ cinq des tamines alternantes sont rudimentaires, tat qu'on observe aussi sur trois tamines de quelques espces de _Viola_, tandis que les deux autres, malgr leur petitesse, conservent leurs fonctions propres. Sur trente fleurs closes d'une violette indienne (dont le nom m'est rest inconnu, les plantes n'ayant jamais chez moi produit de fleurs compltes), les spales, chez six, au lieu de se trouver au nombre normal de cinq, sont rduits trois. Dans une section des _Malpighiaceae_, les fleurs closes, d'aprs A. de Jussieu, sont encore plus modifies, car les cinq tamines places en face des spales sont toutes atrophies, une sixime tamine, situe devant un ptale, tant seule dveloppe. Cette tamine n'existe pas dans les fleurs ordinaires des espces chez lesquelles le style est atrophi et les ovaires rduits de deux trois. Maintenant, bien que la slection naturelle puisse avoir empch l'panouissement de quelques fleurs, et rduit la quantit de pollen devenu ainsi superflu quand il est enferm dans l'enveloppe florale, il est probable qu'elle n'a contribu que fort peu aux modifications spciales prcites, mais que ces modifications rsultent des lois de la croissance, y compris l'inactivit fonctionnelle de certaines parties pendant les progrs de la diminution du pollen et de l'occlusion des fleurs. Il est si important de bien apprcier les effets des lois de la croissance, que je crois ncessaire de citer quelques exemples d'un autre genre; ainsi, les diffrences que provoquent, dans la mme partie ou dans le mme organe, des diffrences de situation relative sur la mme plante. Chez le chtaignier d'Espagne et chez certains pins, d'aprs Schacht, les angles de divergence des feuilles diffrent suivant que les branches qui les portent sont horizontales ou verticales. Chez la rue commune et quelques autres plantes, une fleur, ordinairement la fleur centrale ou la fleur terminale, s'ouvre la premire, et prsente cinq spales et ptales, et cinq divisions dans l'ovaire; tandis que toutes les autres fleurs de la plante sont ttramres. Chez l'_Adoxa_ anglais, la fleur la plus leve a ordinairement deux lobes au calice, et les autres groupes sont ttramres; tandis que les fleurs qui l'entourent ont trois lobes au calice, et les autres organes sont pentamres. Chez beaucoup de composes et d'ombellifres (et d'autres plantes), les corolles des fleurs places la circonfrence sont bien plus dveloppes que celles des fleurs places au centre; ce qui parat souvent li l'atrophie des organes reproducteurs. Il est un fait plus curieux, dj signal, c'est qu'on peut remarquer des diffrences dans la forme, dans la couleur et dans les autres caractres des graines de la priphrie et de celles du centre. Chez les _Carthamus_ et autres composes, les graines centrales portent seules une aigrette; chez les _Hyoseris_, la mme fleur produit trois graines de formes diffrentes. Chez certaines ombellifres, selon Tausch, les graines extrieures sont orthospermes, et la graine centrale coelosperme; caractre que de Candolle considrait, chez d'autres espces, comme ayant une importance systmatique des plus grandes. Le professeur Braun mentionne un genre de fumariaces chez lequel les fleurs portent, sur la partie infrieure de l'pi, de petites noisettes ovales, ctes, contenant une graine; et sur la portion suprieure, des siliques lancoles, bivalves, renfermant deux graines. La slection naturelle, autant toutefois que nous pouvons en juger, n'a pu jouer aucun rle, ou n'a jou qu'un rle insignifiant, dans ces divers cas, l'exception du dveloppement complet des fleurons de la priphrie, qui sont utiles pour rendre la plante apparente et pour attirer les insectes. Toutes ces modifications rsultent de la situation relative et de l'action rciproque des organes; or, on ne peut mettre en doute que, si toutes les fleurs et toutes les feuilles de la mme plante avaient t soumises aux mmes conditions externes et internes, comme le sont les fleurs et les feuilles dans certaines positions, toutes auraient t modifies de la mme manire. Nous observons, dans beaucoup d'autres cas, des modifications de structure, considres par les botanistes comme ayant la plus haute importance, qui n'affectent que quelques fleurs de la plante, ou qui se manifestent sur des plantes distinctes, croissant ensemble dans les mmes conditions. Ces variations, n'ayant aucune apparence d'utilit pour la plante, ne peuvent pas avoir subi l'influence de la slection naturelle. La cause nous en est entirement inconnue; nous ne pouvons mme pas les attribuer, comme celles de la dernire classe, une action peu loigne, telle que la position relative. En voici quelques exemples. Il est si frquent d'observer sur une mme plante des fleurs ttramres, pentamres, etc., que je n'ai pas besoin de m'appesantir sur ce point; mais, comme les variations numriques sont comparativement rares lorsque les organes sont eux-mmes en petit nombre, je puis ajouter que, d'aprs de Candolle, les fleurs du _Papaver bracteatum_ portent deux spales et quatre ptales (type commun chez le pavot), ou trois spales et six ptales. La manire dont ces derniers sont plis dans le bouton est un caractre morphologique trs constant dans la plupart des groupes; mais le professeur Asa Gray constate que, chez quelques espces de _Mimulus_, l'estivation est presque aussi frquemment celle des rhinanthides que celles des antirrhinides, la dernire desquelles le genre prcit appartient. Auguste Saint-Hilaire indique les cas suivants: le genre _Zanthoxylon_ appartient une division des rutaces un seul ovaire; on trouve cependant, chez quelques espces, plusieurs fleurs sur la mme plante, et mme sur une seule panicule, ayant soit un, soit deux ovaires. Chez l'_Helianthemum_, la capsule a t dcrite comme uniloculaire ou triloculaire; chez l'_Helianthemum mutabile_, _une lame plus ou moins large_ s'tend entre le pricarpe et le placenta. Chez les fleurs de la _Saponaria officinalis_, le docteur Masters a observ des cas de placentations libres tant marginales que centrales. Saint-Hilaire a rencontr la limite extrme mridionale de la rgion qu'occupe la _Gomphia oleaeformis_, deux formes dont il ne mit pas d'abord en doute la spcificit distincte; mais, les trouvant ultrieurement sur un mme arbuste, il dut ajouter: Voil donc, dans un mme individu, des loges et un style qui se rattachent tantt un axe vertical et tantt un gynobase. Nous voyons, d'aprs ce qui prcde, qu'on peut attribuer, indpendamment de la slection naturelle, aux lois de la croissance et l'action rciproque des parties, un grand nombre de modifications morphologiques chez les plantes. Mais peut-on dire que, dans les cas o ces variations sont si fortement prononces, on ait devant soi des plantes tendant un tat de dveloppement plus lev, selon la doctrine de Ngeli, qui croit une tendance inne vers la perfection ou vers un perfectionnement progressif? Au contraire, le simple fait que les parties en question diffrent et varient beaucoup chez une plante quelconque, ne doit-il pas nous porter conclure que ces modifications ont fort peu d'importance pour elle, bien qu'elles puissent en avoir une trs considrable pour nous en ce qui concerne nos classifications? On ne saurait dire que l'acquisition d'une partie inutile fait monter un organisme dans l'chelle naturelle; car, dans le cas des fleurs closes et imparfaites que nous avons dcrites plus haut, si l'on invoque un principe nouveau, ce serait un principe de nature rtrograde plutt que progressive; or, il doit en tre de mme chez beaucoup d'animaux parasites et dgnrs. Nous ignorons la cause dterminante des modifications prcites; mais si cette cause inconnue devait agir uniformment pendant un laps de temps trs long, nous pouvons penser que les rsultats seraient peu prs uniformes; dans ce cas, tous les individus de l'espce seraient modifis de la mme manire. Les caractres prcits n'ayant aucune importance pour la prosprit de l'espce, la slection naturelle n'a d ni accumuler ni augmenter les variations lgres accidentelles. Une conformation qui s'est dveloppe par une slection de longue dure, devient ordinairement variable, lorsque cesse l'utilit qu'elle avait pour l'espce, comme nous le voyons par les organes rudimentaires, la slection naturelle cessant alors d'agir sur ces organes. Mais, lorsque des modifications sans importance pour la prosprit de l'espce ont t produites par la nature de l'organisme et des conditions, elles peuvent se transmettre, et paraissent souvent avoir t transmises peu prs dans le mme tat une nombreuse descendance, d'ailleurs autrement modifie. Il ne peut avoir t trs important pour la plupart des mammifres, des oiseaux ou des reptiles, d'tre couverts de poils, de plumes ou d'cailles, et cependant les poils ont t transmis la presque totalit des mammifres, les plumes tous les oiseaux, et les cailles tous les vrais reptiles. Une conformation, quelle qu'elle puisse tre, commune de nombreuses formes voisines, a t considre par nous comme ayant une importance systmatique immense, et est, en consquence, souvent estime comme ayant une importance vitale essentielle pour l'espce. Je suis donc dispos croire que les diffrences morphologiques que nous regardons comme importantes -- telles que l'arrangement des feuilles, les divisions de la fleur ou de l'ovaire, la position des ovules, etc. -- ont souvent apparu dans l'origine comme des variations flottantes, devenues tt ou tard constantes, en raison de la nature de l'organisme et des conditions ambiantes, ainsi que par le croisement d'individus distincts, mais non pas en vertu de la slection naturelle. L'action de la slection ne peut, en effet, avoir ni rgl ni accumul les lgres variations des caractres morphologiques qui n'affectent en rien la prosprit de l'espce. Nous arrivons ainsi ce singulier rsultat, que les caractres ayant la plus grande importance pour le systmatiste, n'en ont qu'une trs lgre, au point de vue vital, pour l'espce; mais cette proposition est loin d'tre aussi paradoxale qu'elle peut le paratre premire vue, ainsi que nous le verrons plus loin en traitant du principe gntique de la classification. Bien que nous n'ayons aucune preuve certaine de l'existence d'une tendance inne des tres organiss vers un dveloppement progressif, ce progrs rsulte ncessairement de l'action continue de la slection naturelle, comme j'ai cherch le dmontrer dans le quatrime chapitre. La meilleure dfinition qu'on ait jamais donne de l'lvation un degr plus lev des types de l'organisation, repose sur le degr de spcialisation ou de diffrenciation que les organes ont atteint; or, cette division du travail parat tre le but vers lequel tend la slection naturelle, car les parties ou organes sont alors mis mme d'accomplir leurs diverses fonctions d'une manire toujours plus efficace. M. Saint-George Mivart, zoologiste distingu, a rcemment runi toutes les objections souleves parmoi et par d'autres contre la thorie de la slection naturelle, telle qu'elle a t avance par M. Wallace et par moi, en les prsentant avec beaucoup d'art et de puissance. Ainsi groupes, elles ont un aspect formidable; or, comme il n'entrait pas dans le plan de M. Mivart de constater les faits et les considrations diverses contraires ses conclusions, il faut que le lecteur fasse de grands efforts de raisonnement et de mmoire, s'il veut peser avec soin les arguments pour et contre. Dans la discussion des cas spciaux, M. Mivart nglige les effets de l'augmentation ou de la diminution de l'usage des parties, dont j'ai toujours soutenu la haute importance, et que j'ai traits plus longuement, je crois, qu'aucun auteur, dans l'ouvrage _De la Variation l'tat domestique_. Il affirme souvent aussi que je n'attribue rien la variation, en dehors de la slection naturelle, tandis que, dans l'ouvrage prcit, j'ai recueilli un nombre de cas bien dmontrs et bien tablis de variations, nombre bien plus considrable que celui qu'on pourrait trouver dans aucun ouvrage que je connaisse. Mon jugement peut ne pas mriter confiance, mais, aprs avoir lu l'ouvrage de M. Mivart avec l'attention la plus grande, aprs avoir compar le contenu de chacune de ses parties avec ce que j'ai avanc sur les mmes points, je suis rest plus convaincu que jamais que j'en suis arriv des conclusions gnralement vraies, avec cette rserve toutefois, que, dans un sujet si compliqu, ces conclusions peuvent encore tre entaches de beaucoup d'erreurs partielles. Toutes les objections de M. Mivart ont t ou seront examines dans le prsent volume. Le point nouveau qui parat avoir frapp beaucoup de lecteurs est que la slection naturelle est insuffisante pour expliquer les phases premires ou naissantes des conformations utiles. Ce sujet est en connexion intime avec celui de la gradation des caractres, souvent accompagne d'un changement de fonctions -- la conversion d'une vessie natatoire en poumons, par exemple -- faits que nous avons discuts dans le chapitre prcdent sous deux points de vue diffrents. Je veux toutefois examiner avec quelques dtails plusieurs des cas avancs par M. Mivart, en choisissant les plus frappants, le manque de place m'empchant de les considrer tous. La haute stature de la girafe, l'allongement de son cou, de ses membres antrieurs, de sa tte et de sa langue, en font un animal admirablement adapt pour brouter sur les branches leves des arbres. Elle peut ainsi trouver des aliments placs hors de la porte des autres onguls habitant le mme pays; ce qui doit, pendant les disettes, lui procurer de grands avantages. L'exemple du btail niata de l'Amrique mridionale nous prouve, en effet, quelle petite diffrence de conformation suffit pour dterminer, dans les moments de besoin, une diffrence trs importante au point de vue de la conservation de la vie d'un animal. Ce btail broute l'herbe comme les autres, mais la projection de sa mchoire infrieure l'empche, pendant les scheresses frquentes, de brouter les branchilles d'arbres, de roseaux, etc., auxquelles les races ordinaires de btail et de chevaux sont pendant ces priodes, obliges de recourir. Les niatas prissent alors si leurs propritaires ne les nourrissent pas. Avant d'en venir aux objections de M. Mivart, je crois devoir expliquer, une fois encore, comment la slection naturelle agit dans tous les cas ordinaires. L'homme a modifi quelques animaux, sans s'attacher ncessairement des points spciaux de conformation; il a produit le cheval de course ou le lvrier en se contentant de conserver et de faire reproduire les animaux les plus rapides, ou le coq de combat, en consacrant la reproduction les seuls mles victorieux dans les luttes. De mme, pour la girafe naissant l'tat sauvage, les individus les plus levs et les plus capables de brouter un pouce ou deux plus haut que les autres, ont souvent pu tre conservs en temps de famine; car ils ont d parcourir tout le pays la recherche d'aliments. On constate, dans beaucoup de traits d'histoire naturelle donnant les relevs de mesures exactes, que les individus d'une mme espce diffrent souvent lgrement par les longueurs relatives de leurs diverses parties. Ces diffrences proportionnellement fort lgres, dues aux lois de la croissance et de la variation, n'ont pas la moindre importance ou la moindre utilit chez la plupart des espces. Mais si l'on tient compte des habitudes probables de la girafe naissante, cette dernire observation ne peut s'appliquer, car les individus ayant une ou plusieurs parties plus allonges qu' l'ordinaire, ont d en gnral survivre seuls. Leur croisement a produit des descendants qui ont hrit, soit des mmes particularits corporelles, soit d'une tendance varier dans la mme direction; tandis que les individus moins favoriss sous les mmes rapports doivent avoir t plus exposs prir. Nous voyons donc qu'il n'est pas ncessaire de sparer des couples isols, comme le fait l'homme, quand il veut amliorer systmatiquement une race; la slection naturelle prserve et isole ainsi tous les individus suprieurs, leur permet de se croiser librement et dtruit tous ceux d'ordre infrieur. Par cette marche longuement continue, qui correspond exactement ce que j'ai appel la slection inconsciente que pratique l'homme, combine sans doute dans une trs grande mesure avec les effets hrditaires de l'augmentation de l'usage des parties, il me parat presque certain qu'un quadrupde ongul ordinaire pourrait se convertir en girafe. M. Mivart oppose deux objections cette conclusion. L'une est que l'augmentation du volume du corps rclame videmment un supplment de nourriture; il considre donc comme trs problmatique que les inconvnients rsultant de l'insuffisance de nourriture dans les temps de disette, ne l'emportent pas de beaucoup sur les avantages. Mais comme la girafe existe actuellement en grand nombre dans l'Afrique mridionale, o abondent aussi quelques espces d'antilopes plus grandes que le boeuf, pourquoi douterions-nous que, en ce qui concerne la taille, il n'ait pas exist autrefois des gradations intermdiaires, exposes comme aujourd'hui des disettes rigoureuses? Il est certain que la possibilit d'atteindre un supplment de nourriture que les autres quadrupdes onguls du pays laissaient intact, a d constituer quelque avantage pour la girafe en voie de formation et mesure qu'elle se dveloppait. Nous ne devons pas non plus oublier que le dveloppement de la taille constitue une protection contre presque toutes les btes de proie, l'exception du lion; mme vis--vis de ce dernier, le cou allong de la girafe -- et le plus long est le meilleur -- joue le rle de vigie, selon la remarque de M. Chauncey Wright. Sir S. Baker attribue cette cause le fait qu'il n'y a pas d'animal plus difficile chasser que la girafe. Elle se sert aussi de son long cou comme d'une arme offensive ou dfensive en utilisant ses contractions rapides pour projeter avec violence sa tte arme de tronons de cornes. Or, la conservation d'une espce ne peut que rarement tre dtermine par un avantage isol, mais par l'ensemble de divers avantages, grands et petits. M. Mivart se demande alors, et c'est l sa seconde objection, comment il se fait, puisque la slection naturelle est efficace, et que l'aptitude brouter une grande hauteur constitue un si grand avantage, comment il se fait, dis-je, que, en dehors de la girafe, et un moindre degr, du chameau, du guanaco et du macrauchenia, aucun autre mammifre sabots n'ait acquis un cou allong et une taille leve? ou encore comment il se fait qu'aucun membre du groupe n'ait acquis une longue trompe? L'explication est facile en ce qui concerne l'Afrique mridionale, qui fut autrefois peuple de nombreux troupeaux de girafes; et je ne saurais mieux faire que de citer un exemple en guise de rponse. Dans toutes les prairies de l'Angleterre contenant des arbres, nous voyons que toutes les branches infrieures sont mondes une hauteur horizontale correspondant exactement au niveau que peuvent atteindre les chevaux ou le btail broutant la tte leve; or, quel avantage auraient les moutons qu'on y lve, si leur cou s'allongeait quelque peu? Dans toute rgion, une espce broute certainement plus haut que les autres, et il est presque galement certain qu'elle seule peut aussi acqurir dans ce but un cou allong, en vertu de la slection naturelle et par les effets de l'augmentation d'usage. Dans l'Afrique mridionale, la concurrence au point de vue de la consommation des hautes branches des acacias et de divers autres arbres ne peut exister qu'entre les girafes, et non pas entre celles-ci et d'autres animaux onguls. On ne saurait dire positivement pourquoi, dans d'autres parties du globe, divers animaux appartenant au mme ordre n'ont acquis ni cou allong ni trompe; mais attendre une rponse satisfaisante une question de ce genre serait aussi draisonnable que de demander le motif pour lequel un vnement de l'histoire de l'humanit a fait dfaut dans un pays, tandis qu'il s'est produit dans un autre. Nous ignorons les conditions dterminantes du nombre et de la distribution d'une espce, et nous ne pouvons mme pas conjecturer quels sont les changements de conformation propres favoriser son dveloppement dans un pays nouveau. Nous pouvons cependant entrevoir d'une manire gnrale que des causes diverses peuvent avoir empch le dveloppement d'un cou allong ou d'une trompe. Pour pouvoir atteindre le feuillage situ trs haut (sans avoir besoin de grimper, ce que la conformation des onguls leur rend impossible), il faut que le volume du corps prenne un dveloppement considrable; or, il est des pays qui ne prsentent que fort peu de grands mammifres, l'Amrique du Sud par exemple, malgr l'exubrante richesse du pays, tandis qu'ils sont abondants un degr sans gal dans l'Afrique mridionale. Nous ne savons nullement pourquoi il en est ainsi ni pourquoi les dernires priodes tertiaires ont t, beaucoup mieux que l'poque actuelle, appropries l'existence des grands mammifres. Quelles que puissent tre ces causes, nous pouvons reconnatre que certaines rgions et que certaines priodes ont t plus favorables que d'autres au dveloppement d'un mammifre aussi volumineux que la girafe. Pour qu'un animal puisse acqurir une conformation spciale bien dveloppe, il est presque indispensable que certaines autres parties de son organisme se modifient et s'adaptent cette conformation. Bien que toutes les parties du corps varient lgrement, il n'en rsulte pas toujours que les parties ncessaires le fassent dans la direction exacte et au degr voulu. Nous savons que les parties varient trs diffremment en manire et en degr chez nos diffrents animaux domestiques, et que quelques espces sont plus variables que d'autres. Il ne rsulte mme pas de l'apparition de variations appropries, que la slection naturelle puisse agir sur elles et dterminer une conformation en apparence avantageuse pour l'espce. Par exemple, si le nombre des individus prsents dans un pays dpend principalement de la destruction opre par les btes de proie -- par les parasites externes ou internes, etc., -- cas qui semblent se prsenter souvent, la slection naturelle ne peut modifier que trs lentement une conformation spcialement destine se procurer des aliments; car, dans ce cas, son intervention est presque insensible. Enfin, la slection naturelle a une marche fort lente, et elle rclame pour produire des effets quelque peu prononcs, une longue dure des mmes conditions favorables. C'est seulement en invoquant des raisons aussi gnrales et aussi vagues que nous pouvons expliquer pourquoi, dans plusieurs parties du globe, les mammifres onguls n'ont pas acquis des cous allongs ou d'autres moyens de brouter les branches d'arbres places une certaine hauteur. Beaucoup d'auteurs ont soulev des objections analogues celles qui prcdent. Dans chaque cas, en dehors des causes gnrales que nous venons d'indiquer, il y en a diverses autres qui ont probablement gn et entrav l'action de la slection naturelle, l'gard de conformations qu'on considre comme avantageuses certaines espces. Un de ces crivains demande pourquoi l'autruche n'a pas acquis la facult de voler. Mais un instant de rflexion dmontre quelle norme quantit de nourriture serait ncessaire pour donner cet oiseau du dsert la force de mouvoir son norme corps au travers de l'air. Les les ocaniques sont habites par des chauves-souris et des phoques, mais non pas par des mammifres terrestres; quelques chauves-souris, reprsentant des espces particulires, doivent avoir longtemps sjourn dans leur habitat actuel. Sir C. Lyell demande donc (tout en rpondant par certaines raisons) pourquoi les phoques et les chauves-souris n'ont pas, dans de telles les, donn naissance des formes adaptes la vie terrestre? Mais les phoques se changeraient ncessairement tout d'abord en animaux carnassiers terrestres d'une grosseur considrable, et les chauves-souris en insectivores terrestres. Il n'y aurait pas de proie pour les premiers; les chauves-souris ne pourraient trouver comme nourriture que des insectes terrestres; or, ces derniers sont dj pourchasss par les reptiles et par les oiseaux qui ont, les premiers, colonis les les ocaniques et qui y abondent. Les modifications de structure, dont chaque degr est avantageux une espce variable, ne sont favorises que dans certaines conditions particulires. Un animal strictement terrestre, en chassant quelquefois dans les eaux basses, puis dans les ruisseaux et les lacs, peut arriver se convertir en un animal assez aquatique pour braver l'Ocan. Mais ce n'est pas dans les les ocaniques que les phoques trouveraient des conditions favorables un retour graduel des formes terrestres. Les chauves-souris, comme nous l'avons dj dmontr, ont probablement acquis leurs ailes en glissant primitivement dans l'air pour se transporter d'un arbre un autre, comme les prtendus cureuils volants, soit pour chapper leurs ennemis, soit pour viter les chutes; mais l'aptitude au vritable vol une fois dveloppe, elle ne se rduirait jamais, au moins en ce qui concerne les buts prcits, de faon redevenir l'aptitude moins efficace de planer dans l'air. Les ailes des chauves-souris pourraient, il est vrai, comme celles de beaucoup d'oiseaux, diminuer de grandeur ou mme disparatre compltement par suite du dfaut d'usage; mais il serait ncessaire, dans ce cas, que ces animaux eussent d'abord acquis la facult de courir avec rapidit sur le sol l'aide de leurs membres postrieurs seuls, de manire pouvoir lutter avec les oiseaux et les autres animaux terrestres; or, c'est l une modification pour laquelle la chauve-souris parat bien mal approprie. Nous nonons ces conjectures uniquement pour dmontrer qu'une transition de structure dont chaque degr constitue un avantage est une chose trs complexe et qu'il n'y a, par consquent, rien d'extraordinaire ce que, dans un cas particulier, aucune transition ne se soit produite. Enfin, plus d'un auteur s'est demand pourquoi, chez certains animaux plus que chez certains autres, le pouvoir mental a acquis un plus haut degr de dveloppement, alors que ce dveloppement serait avantageux pour tous. Pourquoi les singes n'ont-ils pas acquis les aptitudes intellectuelles de l'homme? On pourrait indiquer des causes diverses; mais il est inutile de les exposer, car ce sont de simples conjectures; d'ailleurs, nous ne pouvons pas apprcier leur probabilit relative. On ne saurait attendre de rponse dfinie la seconde question, car personne ne peut rsoudre ce problme bien plus simple: pourquoi, tant donnes deux races de sauvages, l'une a-t-elle atteint un degr beaucoup plus lev que l'autre dans l'chelle de la civilisation; fait qui parat impliquer une augmentation des forces crbrales. Revenons aux autres objections de M. Mivart. Les insectes, pour chapper aux attaques de leurs ennemis, ressemblent souvent des objets divers, tels que feuilles vertes ou sches, branchilles mortes, fragments de lichen, fleurs, pines, excrments d'oiseaux, et mme d'autres insectes vivants; j'aurai revenir sur ce dernier point. La ressemblance est souvent tonnante; elle ne se borne pas la couleur, mais elle s'tend la forme et mme au maintien. Les chenilles qui se tiennent immobiles sur les branches, o elles se nourrissent, ont tout l'aspect de rameaux morts, et fournissent ainsi un excellent exemple d'une ressemblance de ce genre. Les cas de ressemblance avec certains objets, tels que les excrments d'oiseaux, sont rares et exceptionnels. Sur ce point, M. Mivart remarque: Comme, selon la thorie de M. Darwin, il y a une tendance constante une variation indfinie, et comme les variations naissantes qui en rsultent doivent se produire dans _toutes les directions_, elles doivent tendre se neutraliser rciproquement et former des modifications si instables, qu'il est difficile, sinon impossible, de voir comment ces oscillations indfinies de commencements infinitsimaux peuvent arriver produire des ressemblances apprciables avec des feuilles, des bambous, ou d'autres objets; ressemblances dont la slection naturelle doit s'emparer pour les perptuer. Il est probable que, dans tous les cas prcits, les insectes, dans leur tat primitif, avaient quelque ressemblance grossire et accidentelle avec certains objets communs dans les stations qu'ils habitaient. Il n'y a l, d'ailleurs, rien d'improbable, si l'on considre le nombre infini d'objets environnants et la diversit de forme et de couleur des multitudes d'insectes. La ncessit d'une ressemblance grossire pour point de dpart nous permet de comprendre pourquoi les animaux plus grands et plus levs (il y a une exception, la seule que je connaisse, un poisson) ne ressemblent pas, comme moyen dfensif, des objets spciaux, mais seulement la surface de la rgion qu'ils habitent, et cela surtout par la couleur. Admettons qu'un insecte ait primitivement ressembl, dans une certaine mesure, un ramuscule mort ou une feuille sche, et qu'il ait vari lgrement dans diverses directions; toute variation augmentant la ressemblance, et favorisant, par consquent, la conservation de l'insecte, a d se conserver, pendant que les autres variations ngliges ont fini par se perdre entirement; ou bien mme, elles ont d tre limines si elles diminuaient sa ressemblance avec l'objet imit. L'objection de M. Mivart aurait, en effet, quelque porte si nous cherchions expliquer ces ressemblances par une simple variabilit flottante, sans le concours de la slection naturelle, ce qui n'est pas le cas. Je ne comprends pas non plus la porte de l'objection que M. Mivart soulve relativement aux derniers degrs de perfection de l'imitation ou de la mimique, comme dans l'exemple que cite M. Wallace, relatif un insecte (_Ceroxylus laceratus_) qui ressemble une baguette recouverte d'une mousse, au point qu'un Dyak indigne soutenait que les excroissances foliaces taient en ralit de la mousse. Les insectes, sont la proie d'oiseaux et d'autres ennemis dous d'une vue probablement plus perante que la ntre; toute ressemblance pouvant contribuer dissimuler l'insecte tend donc assurer d'autant plus sa conservation que cette ressemblance est plus parfaite. Si l'on considre la nature des diffrences existant entre les espces du groupe comprenant le _Ceroxylus_, il n'y a aucune improbabilit ce que cet insecte ait vari par les irrgularits de sa surface, qui ont pris une coloration plus ou moins verte; car, dans chaque groupe, les caractres qui diffrent chez les diverses espces sont plus sujets varier, tandis que ceux d'ordre gnrique ou communs toutes les espces sont plus constants. La baleine du Gronland est un des animaux les plus tonnants qu'il y ait, et les fanons qui revtent sa mchoire, un de ses plus singuliers caractres. Les fanons consistent, de chaque ct de la mchoire suprieure, en une range d'environ trois cents plaques ou lames rapproches, places transversalement l'axe le plus long de la bouche. Il y a, l'intrieur de la range principale, quelques ranges subsidiaires. Les extrmits et les bords internes de toutes les plaques s'raillent en pines rigides, qui recouvrent le palais gigantesque, et servent tamiser ou filtrer l'eau et recueillir ainsi les petites cratures qui servent de nourriture ces gros animaux. La lame mdiane la plus longue de la baleine gronlandaise a dix, douze ou quinze pieds de longueur; mais il y a chez les diffrentes espces de ctacs des gradations de longueur; la lame mdiane a chez l'une, d'aprs Scoresby, quatre pieds, trois chez deux autres, dix-huit pouces chez une quatrime et environ neuf pouces de longueur chez le _Balaenoptera rostrata_. Les qualits du fanon diffrent aussi chez les diffrentes espces. M. Mivart fait ce propos la remarque suivante: Ds que le fanon a atteint un dveloppement qui le rend utile, la slection naturelle seule suffirait, sans doute, assurer sa conservation et son augmentation dans des limites convenables. Mais comment expliquer le commencement d'un dveloppement si utile? On peut, comme rponse, se demander: pourquoi les anctres primitifs des baleines fanon n'auraient-ils pas eu une bouche construite dans le genre du bec lamellaire du canard? Les canards, comme les baleines, se nourrissent en filtrant l'eau et la boue, ce qui a fait donner quelquefois la famille le nom de _Criblatores_. J'espre que l'on ne se servira pas de ces remarques pour me faire dire que les anctres des baleines taient rellement pourvus de bouches lamellaires ressemblant au bec du canard. Je veux seulement faire comprendre que la supposition n'a rien d'impossible, et que les vastes fanons de la baleine gronlandaise pourraient provenir du dveloppement de lamelles semblables, grce une srie de degrs insensibles tous utiles leurs descendants. Le bec du souchet (_Spatula clypeata_) offre une conformation bien plus belle et bien plus complexe que la bouche de la baleine. Dans un spcimen que j'ai examin la mchoire suprieure porte de chaque ct une range ou un peigne de lamelles minces, lastiques, au nombre de cent quatre-vingt-huit, tailles obliquement en biseau, de faon se terminer en pointe, et places transversalement sur l'axe allong de la bouche. Elles s'lvent sur le palais et sont rattaches aux cts de la mchoire par une membrane flexible. Les plus longues sont celles du milieu; elles ont environ un tiers de pouce de longueur et dpassent le rebord d'environ 0, 14 de pouce. On observe leur base une courte range auxiliaire de lamelles transversales obliques. Sous ces divers rapports, elles ressemblent aux fanons de la bouche de la baleine; mais elles en diffrent beaucoup vers l'extrmit du bec, en ce qu'elles se dirigent vers la gorge au lieu de descendre verticalement. La tte entire du souchet est incomparablement moins volumineuse que celle d'un _Balaenoptera rostrata_ de taille moyenne, espce o les fanons n'ont que neuf pouces de long, car elle reprsente environ le dix-huitime de la tte de ce dernier; de sorte que, si nous donnions la tte du souchet la longueur de celle du _Balaenoptera_, les lamelles auraient 6 pouces de longueur -- c'est--dire les deux tiers de la longueur des fanons de cette espce de baleines. La mandibule infrieure du canard-souchet est pourvue de lamelles qui galent en longueur celles de la mandibule suprieure, mais elles sont plus fines, et diffrent ainsi d'une manire trs marque de la mchoire infrieure de la baleine, qui est dpourvue de fanons. D'autre part, les extrmits de ces lamelles infrieures sont divises en pointes finement hrisses, et ressemblent ainsi curieusement aux fanons. Chez le genre_ Prion_, membre de la famille distincte des ptrels, la mandibule suprieure est seule pourvue de lamelles bien dveloppes et dpassant les bords, de sorte que le bec de l'oiseau ressemble sous ce rapport la bouche de la baleine. De la structure hautement dveloppe du souchet, on peut, sans que l'intervalle soit bien considrable (comme je l'ai appris par les dtails et les spcimens que j'ai reus de M. Salvin) sous le rapport de l'aptitude la filtration, passer par le bec du _Merganetta armata_, et sous quelques rapports par celui du _Aix sponsa_, au bec du canard commun. Chez cette dernire espce, les lamelles sont plus grossires que chez le souchet, et sont fermement attaches aux cts de la mchoire; il n'y en a que cinquante environ de chaque ct, et elles ne font pas saillie au- dessous des bords. Elles se terminent en carr, sont revtues d'un tissu rsistant et translucide, et paraissent destines au broiement des aliments. Les bords de la mandibule infrieure sont croiss par de nombreuses artes fines, mais peu saillantes. Bien que, comme tamis, ce bec soit trs infrieur celui du souchet, il sert, comme tout le monde le sait, constamment cet usage. M. Salvin m'apprend qu'il y a d'autres espces chez lesquelles les lamelles sont considrablement moins dveloppes que chez le canard commun; mais je ne sais pas si ces espces se servent de leur bec pour filtrer l'eau. Passons un autre groupe de la mme famille. Le bec de l'oie gyptienne (_Chenalopex_) ressemble beaucoup celui du canard commun; mais les lamelles sont moins nombreuses, moins distinctes et font moins saillie en dedans; cependant, comme me l'apprend M. E. Bartlett, cette oie se sert de son bec comme le canard, et rejette l'eau au dehors par les coins. Sa nourriture principale est toutefois l'herbe qu'elle broute comme l'oie commune, chez laquelle les lamelles presque confluentes de la mchoire suprieure sont beaucoup plus grossires que chez le canard commun; il y en a vingt-sept de chaque ct et elles se terminent au-dessus en protubrances dentiformes. Le palais est aussi couvert de boutons durs et arrondis. Les bords de la mchoire infrieure sont garnis de dents plus prominentes, plus grossires et plus aigus que chez le canard. L'oie commune ne filtre pas l'eau; elle se sert exclusivement de son bec pour arracher et pour couper l'herbe, usage auquel il est si bien adapt que l'oiseau peut tondre l'herbe de plus prs qu'aucun autre animal. Il y a d'autres espces d'oies, ce que m'apprend M. Bartlett, chez lesquelles les lamelles sont moins dveloppes que chez l'oie commune. Nous voyons ainsi qu'un membre de la famille des canards avec un bec construit comme celui de l'oie commune, adapt uniquement pour brouter, ou ne prsentant que des lamelles peu dveloppes, pourrait, par de lgers changements, se transformer en une espce ayant un bec semblable celui de l'oie d'gypte -- celle-ci son tour en une autre ayant un bec semblable celui du canard commun -- et enfin en une forme analogue au souchet, pourvue d'un bec presque exclusivement adapt la filtration de l'eau, et ne pouvant tre employ saisir ou dchirer des aliments solides qu'avec son extrmit en forme de crochet. Je peux ajouter que le bec de l'oie pourrait, par de lgers changements, se transformer aussi en un autre pourvu de dents recourbes, saillantes, comme celles du merganser (de la mme famille), servant au but fort diffrent de saisir et d'assurer la prise du poisson vivant. Revenons aux baleines, L'_Hyperodon bidens_ est dpourvu de vritables dents pouvant servir efficacement, mais son palais, d'aprs Lacpde, est durci par la prsence de petites pointes de corne ingales et dures. Il n'y a donc rien d'improbable ce que quelque forme ctace primitive ait eu le palais pourvu de pointes cornes semblables, plus rgulirement situes, et qui, comme les protubrances du bec de l'oie, lui servaient saisir ou dchirer sa proie. Cela tant, on peut peine nier que la variation et la slection naturelle aient pu convertir ces pointes en lamelles aussi dveloppes qu'elles le sont chez l'oie gyptienne, servant tant saisir les objets qu' filtrer l'eau, puis en lamelles comme celles du canard domestique, et progressant toujours jusqu' ce que leur conformation ait atteint celle du souchet, o elles servent alors exclusivement d'appareil filtrant. Des gradations, que l'on peut observer chez les ctacs encore vivants, nous conduisent de cet tat o les lamelles ont acquis les deux tiers de la grandeur des fanons chez le _Balaena rostrata_, aux normes fanons de la baleine gronlandaise. Il n'y a pas non plus la moindre raison de douter que chaque pas fait dans cette direction a t aussi favorable certains ctacs anciens, les fonctions changeant lentement pendant le progrs du dveloppement, que le sont les gradations existant dans les becs des divers membres actuels de la famille des canards. Nous devons nous rappeler que chaque espce de canards est expose une lutte srieuse pour l'existence, et que la formation de toutes les parties de son organisation doit tre parfaitement adapte ses conditions vitales. Les pleuronectes, ou poissons plats, sont remarquables par le dfaut de symtrie de leur corps. Ils reposent sur un ct -- sur le gauche dans la plupart des espces; chez quelques autres, sur le ct droit; on rencontre mme quelquefois des exemples d'individus adultes renverss. La surface infrieure, ou surface de repos, ressemble au premier abord la surface infrieure d'un poisson ordinaire; elle est blanche; sous plusieurs rapports elle est moins dveloppe que la surface suprieure et les nageoires latrales sont souvent plus petites. Les yeux constituent toutefois, chez ce poissons, la particularit la plus remarquable; car ils occupent tous deux le ct suprieur de la tte. Dans le premier ge ils sont en face l'un de l'autre; le corps est alors symtrique et les deux cts sont galement colors. Bientt, l'oeil propre au ct infrieur se transporte lentement autour de la tte pour aller s'tablir sur le ct suprieur, mais il ne passe pas travers le crne, comme on le croyait autrefois. Il est vident que si cet oeil infrieur ne subissait pas ce transport, il serait inutile pour le poisson alors qu'il occupe sa position habituelle, c'est--dire qu'il est couch sur le ct; il serait, en outre, expos tre bless par le fond sablonneux. L'abondance extrme de plusieurs espces de soles, de plies, etc., prouve que la structure plate et non symtrique des pleuronectes est admirablement adapte leurs conditions vitales. Les principaux avantages qu'ils en tirent paraissent tre une protection contre leurs ennemis, et une grande facilit pour se nourrir sur le fond. Toutefois, comme le fait remarquer Schidte, les diffrents membres de la famille actuelle prsentent une longue srie de formes passant graduellement de l'_Hippoglossus pinguis_, qui ne change pas sensiblement de forme depuis qu'il quitte l'oeuf, jusqu'aux soles, qui dvient entirement d'un ct. M. Mivart s'est empar de cet exemple et fait remarquer qu'une transformation spontane et soudaine dans la position des yeux est peine concevable, point sur lequel je suis compltement de son avis. Il ajoute alors: Si le transport de l'oeil vers le ct oppos de la tte est graduel quel avantage peut prsenter l'individu une modification aussi insignifiante? Il semble mme que cette transformation naissante a d plutt tre nuisible. Mais il aurait pu trouver une rponse cette objection dans les excellentes observations publies en 1867 par M. Malm. Les pleuronectes trs jeunes et encore symtriques, ayant les yeux situs sur les cts opposs de la tte, ne peuvent longtemps conserver la position verticale, vu la hauteur excessive de leur corps, la petitesse de leurs nageoires latrales et la privation de vessie natatoire. Ils se fatiguent donc bientt et tombent au fond, sur le ct. Dans cette situation de repos, d'aprs l'observation de Malm, ils tordent, pour ainsi dire, leur oeil infrieur vers le haut, pour voir dans cette direction, et cela avec une vigueur qui entrane une forte pression de l'oeil contre la partie suprieure de l'orbite. Il devient alors trs apparent que la partie du front comprise entre les yeux se contracte temporairement. Malm a eu l'occasion de voir un jeune poisson relever et abattre l'oeil infrieur sur une distance angulaire de 70 degrs environ. Il faut se rappeler que, pendant le jeune ge, le crne est cartilagineux et flexible, et que, par consquent, il cde facilement l'action musculaire. On sait aussi que, chez les animaux suprieurs, mme aprs la premire jeunesse, le crne cde et se dforme lorsque la peau ou les muscles sont contracts de faon permanente par suite d'une maladie ou d'un accident. Chez les lapins longues oreilles, si l'une d'elles retombe et s'incline en avant, son poids entrane dans le mme sens tous les os du crne appartenant au mme ct de la tte, fait dont j'ai donn une illustration. (_De la Variation des animaux_, etc., I, 127, traduction franaise.) Malm a constat que les jeunes perches, les jeunes saumons, et plusieurs autres poissons symtriques venant de natre, ont l'habitude de se reposer quelquefois sur le ct au fond de l'eau; ils s'efforcent de diriger l'oeil infrieur vers le haut, et leur crne finit par se dformer un peu. Cependant, ces poissons se trouvant bientt mme de conserver la position verticale, il n'en rsulte chez eux aucun effet permanent. Plus les pleuronectes vieillissent, au contraire, plus ils se reposent sur le ct, cause de l'aplatissement croissant de leur corps, d'o la production d'un effet permanent sur la forme de la tte et la position des yeux. en juger par analogie, la tendance la torsion augmente sans aucun doute par hrdit. Schidte croit, contrairement quelques naturalistes, que les pleuronectes ne sont pas mme symtriques dans l'embryon, ce qui permettrait de comprendre pourquoi certaines espces, dans leur jeunesse, se reposent sur le ct gauche, d'autres sur le droit. Malm ajoute, en confirmation de l'opinion prcdente, que le _Trachyterus arcticus_ adulte, qui n'appartient pas la famille des pleuronectes, repose sur le ct gauche au fond de l'eau et nage diagonalement; or, chez ce poisson, on prtend que les deux cts de la tte sont quelque peu dissemblables. Notre grande autorit sur les poissons, le docteur Gnther, conclut son analyse du travail de Malm par la remarque que l'auteur donne une explication fort simple de la condition anormale des pleuronectes. Nous voyons ainsi que les premires phases du transport de l'oeil d'un ct l'autre de la tte, que M. Mivart considre comme nuisibles, peuvent tre attribues l'habitude, sans doute avantageuse pour l'individu et pour l'espce, de regarder en haut avec les deux yeux, tout en restant couch au fond sur le ct. Nous pouvons aussi attribuer aux effets hrditaires de l'usage le fait que, chez plusieurs genres de poissons plats, la bouche est incline vers la surface infrieure, avec les os maxillaires plus forts et plus efficaces du ct de la tte dpourvu d'oeil que de l'autre ct, dans le but, comme le suppose le docteur Traquair, de saisir plus facilement les aliments sur le sol. D'autre part, le dfaut d'usage peut expliquer l'tat moins dvelopp de toute la moiti infrieure du corps, comprenant les nageoires latrales; Yarrell pense mme que la rduction de ces nageoires est avantageuse pour le poisson; parce qu'elles ont pour agir moins d'espace que les nageoires suprieures. On peut galement attribuer au dfaut d'usage la diffrence dans le nombre de dents existant aux deux mchoires du carrelet, dans la proportion de quatre sept sur les moitis suprieures, et de vingt-cinq trente sur les moitis infrieures. L'tat incolore du ventre de la plupart des poissons et des autres animaux peut nous faire raisonnablement supposer que, chez les poissons plats, le mme dfaut de coloration de la surface infrieure, qu'elle soit droite ou gauche, est d l'absence de la lumire. Mais on ne saurait attribuer l'action de la lumire les taches singulires qui se trouvent sur le ct suprieur de la sole, taches qui ressemblent au fond sablonneux de la mer, ou la facult qu'ont quelques espces, comme l'a dmontr rcemment Pouchet, de modifier leur couleur pour se mettre en rapport avec la surface ambiante, ou la prsence de tubercules osseux sur la surface suprieure du turbot. La slection naturelle a probablement jou ici un rle pour adapter leurs conditions vitales la forme gnrale du corps et beaucoup d'autres particularits de ces poissons. Comme je l'ai dj fait remarquer avec tant d'insistance, il faut se rappeler que la slection naturelle dveloppe les effets hrditaires d'une augmentation d'usage des parties, et peut-tre de leur non-usage. Toutes les variations spontanes dans la bonne direction sont, en effet, conserves par elle et tendent persister, tout comme les individus qui hritent au plus haut degr des effets de l'augmentation avantageuse de l'usage d'une partie. Il parat toutefois impossible de dcider, dans chaque cas particulier, ce qu'il faut attribuer aux effets de l'usage d'un ct et la slection naturelle de l'autre. Je peux citer un autre exemple d'une conformation qui parat devoir son origine exclusivement l'usage et l'habitude. L'extrmit de la queue, chez quelques singes amricains, s'est transforme en un organe prhensile d'une perfection tonnante et sert de cinquime main. Un auteur qui est d'accord sur tous les points avec M. Mivart remarque, au sujet de cette conformation, qu'il est impossible de croire que, quel que soit le nombre de sicles couls, la premire tendance saisir ait pu prserver les individus qui la possdaient, ou favoriser leur chance d'avoir et d'lever des descendants. Il n'y a rien qui ncessite une croyance pareille. L'habitude, et ceci implique presque toujours un avantage grand ou petit, suffirait probablement pour expliquer l'effet obtenu. Brehm a vu les petits d'un singe africain (_Cercopithecus_) se cramponner au ventre de leur mre par les mains, et, en mme temps, accrocher leurs petites queues autour de la sienne. Le professeur Henslow a gard en captivit quelques rats des moissons (_Mus messorius_), dont la queue, qui par sa conformation ne peut pas tre place parmi les queues prhensiles, leur servait cependant souvent monter dans les branches d'un buisson plac dans leur cage, en s'enroulant autour des branches. Le docteur Gnther m'a transmis une observation semblable sur une souris qu'il a vue se suspendre ainsi par la queue. Si le rat des moissons avait t plus strictement conform pour habiter les arbres, il aurait peut-tre eu la queue munie d'une structure prhensile, comme c'est le cas chez quelques membres du mme ordre. Il est difficile de dire, en prsence de ses habitudes pendant sa jeunesse, pourquoi le cercopithque n'a pas acquis une queue prhensile. Il est possible toutefois que la queue trs allonge de ce singe lui rende plus de services comme organe d'quilibre dans les bonds prodigieux qu'il fait, que comme organe de prhension. Les glandes mammaires sont communes la classe entire des mammifres, et indispensables leur existence; elles ont donc d se dvelopper depuis une poque excessivement recule; mais nous ne savons rien de positif sur leur mode de dveloppement. M. Mivart demande: Peut-on concevoir que le petit d'un animal quelconque ait pu jamais tre sauv de la mort en suant accidentellement une goutte d'un liquide peine nutritif scrt par une glande cutane accidentellement hypertrophie chez sa mre? Et en ft-il mme ainsi, quelle chance y aurait-il eu en faveur de la perptuation d'une telle variation? Mais la question n'est pas loyalement pose. La plupart des transformistes admettent que les mammifres descendent d'une forme marsupiale; s'il en est ainsi, les glandes mammaires ont d se dvelopper d'abord dans le sac marsupial. Le poisson _Hippocampus_ couve ses oeufs, et nourrit ses petits pendant quelque temps dans un sac de ce genre; un naturaliste amricain, M. Lockwood, conclut de ce qu'il a vu du dveloppement des petits, qu'ils sont nourris par une scrtion des glandes cutanes du sac. Or, n'est-il pas au moins possible que les petits aient pu tre nourris semblablement chez les anctres primitifs des mammifres avant mme qu'ils mritassent ce dernier nom? Dans ce cas, les individus produisant un liquide nutritif, se rapprochant de la nature du lait, ont d, dans la suite des temps, lever un plus grand nombre de descendants bien nourris, que n'ont pu le faire ceux ne produisant qu'un liquide plus pauvre; les glandes cutanes qui sont les homologues des glandes mammaires, ont d ainsi se perfectionner et devenir plus actives. Le fait que, sur un certain endroit du sac, les glandes se sont plus dveloppes que sur les autres, s'accorde avec le principe si tendu de la spcialisation; ces glandes auront alors constitu un sein, d'abord dpourvu de mamelon, comme nous en observons chez l'ornithorhynque au plus bas degr de l'chelle des mammifres. Je ne prtends aucunement dcider la part qu'ont pu prendre la spcialisation plus complte des glandes, soit la compensation de croissance, soit les effets de l'usage, soit la slection naturelle. Le dveloppement des glandes mammaires n'aurait pu rendre aucun service, et n'aurait pu, par consquent, tre effectu par la slection naturelle, si les petits n'avaient en mme temps pu tirer leur nourriture de leurs scrtions. Il n'est pas plus difficile de comprendre que les jeunes mammifres aient instinctivement appris sucer une mamelle, que de s'expliquer comment les poussins, pour sortir de l'oeuf, ont appris briser la coquille en la frappant avec leur bec adapt spcialement ce but, ou comment, quelques heures aprs l'closion, ils savent becqueter et ramasser les grains destins leur nourriture. L'explication la plus probable, dans ces cas, est que l'habitude, acquise par la pratique un ge plus avanc, s'est ensuite transmise par hrdit, l'ge le plus prcoce. On dit que le jeune kangouroo ne sait pas sucer et ne fait que se cramponner au mamelon de la mre, qui a le pouvoir d'injecter du lait dans la bouche de son petit impuissant et moiti form. M. Mivart remarque ce sujet: Sans une disposition spciale, le petit serait infailliblement suffoqu par l'introduction du lait dans la trache. Mais il _y a une disposition spciale_. Le larynx est assez allong pour remonter jusqu' l'orifice postrieur du passage nasal, et pour pouvoir ainsi donner libre accs l'air destin aux poumons; le lait passe intensivement de chaque ct du larynx prolong, et se rend sans difficult dans l'oesophage qui est derrire. M. Mivart se demande alors comment la slection naturelle a pu enlever au kangouroo adulte (et aux autres mammifres, dans l'hypothse qu'ils descendent d'une forme marsupiale) cette conformation au moins compltement innocente, et inoffensive. On peut rpondre que la voix, dont l'importance est certainement trs grande chez beaucoup d'animaux, n'aurait pu acqurir toute sa puissance si le larynx pntrait dans le passage nasal; le professeur Flower m'a fait observer, en outre, qu'une conformation de ce genre aurait apport de grands obstacles l'usage d'une nourriture solide par l'animal. Examinons maintenant en quelques mots les divisions infrieures du rgne animal. Les chinodermes (astries, oursins, etc.) sont pourvus d'organes remarquables nomms _pdicellaires_, qui consistent, lorsqu'ils sont bien dvelopps, en un forceps tridactyle, c'est--dire en une pince compose de trois bras dentels, bien adapts entre eux et placs sur une tige flexible mue par des muscles. Ce forceps peut saisir les objets avec fermet; Alexandre Agassiz a observ un oursin transportant rapidement des parcelles d'excrments de forceps en forceps le long de certaines lignes de son corps pour ne pas salir sa coquille. Mais il n'y a pas de doute que, tout en servant enlever les ordures, ils ne remplissent d'autres fonctions, dont l'une parait avoir la dfense pour objet. Comme dans plusieurs occasions prcdentes, M. Mivart demande au sujet de ces organes: Quelle a pu tre l'utilit des premiers _rudiments_ de ces conformations, et comment les bourgeons naissants ont-ils pu prserver la vie d'un seul Echinus? il ajoute: Mme un dveloppement _subit_ de la facult de saisir n'aurait pu tre utile sans la tige mobile, ni cette dernire efficace sans l'adaptation des mchoires propres happer; or, ces conditions de structure coordonnes, d'ordre aussi complexe, ne peuvent simultanment provenir de variations lgres et indtermines; ce serait vouloir soutenir un paradoxe que de le nier. Il est certain, cependant, si paradoxal que cela paraisse M. Mivart, qu'il existe chez plusieurs astries des forceps tridactyles sans tige, fixs solidement la base, susceptibles d'exercer l'action de happer, et qui sont, au moins en partie, des organes dfensifs. Je sais, grce l'obligeance que M. Agassiz a mise me transmettre une foule de dtails sur ce sujet, qu'il y a d'autres astries chez lesquelles l'un des trois bras du forceps est rduit constituer un support pour les deux autres, et encore d'autres genres o le troisime bras fait absolument dfaut, M. Perrier dcrit l'_Echinoneus_ comme portant deux sortes de pdicellaires, l'un ressemblant ceux de l'Echinus, et l'autre ceux du Spatangus; ces cas sont intressants, car ils fournissent des exemples de certaines transitions subites rsultant de l'avortement de l'un des deux tats d'un organe. M. Agassiz conclut de ses propres recherches et de celles de Mller, au sujet de la marche que ces organes curieux ont d suivre dans leur volution, qu'il faut, sans aucun doute, considrer comme des pines modifies les pdicellaires des astries et des oursins. On peut le dduire, tant du mode de leur dveloppement chez l'individu, que de la longue et parfaite srie des degrs que l'on observe chez diffrents genres et chez diffrentes espces, depuis de simples granulations jusqu' des pdicellaires tridactyles parfaits, en passant par des piquants ordinaires. La gradation s'tend jusqu'au mode suivant lequel les pines et les pdicellaires sont articuls sur la coquille par les baguettes calcaires qui les portent. On trouve, chez quelques genres d'astries, les combinaisons les plus propres dmontrer que les pdicellaires ne sont que des modifications de piquants ramifis. Ainsi, nous trouvons des pines fixes sur la base desquelles sont articules trois branches quidistantes, mobiles et denteles, et portant, sur la partie suprieure, trois autres ramifications galement mobiles. Or, lorsque ces dernires surmontent le sommet de l'pine, elles forment de fait un pdicellaire tridactyle grossier, qu'on peut observer sur une mme pine en mme temps que les trois branches infrieures. On ne peut, dans ce cas, mconnatre l'identit qui existe entre les bras des pdicellaires et les branches mobiles d'une pine. On admet gnralement que les piquants ordinaires servent d'arme dfensive; il n'y a donc aucune raison de douter qu'il n'en soit aussi de mme des rameaux mobiles et dentels, dont l'action est plus efficace lorsqu'ils se runissent pour fonctionner en appareil prhensile. Chaque gradation comprise entre le piquant ordinaire fixe et le pdicellaire fixe serait donc avantageuse l'animal. Ces organes, au lieu d'tre fixes ou placs sur un support immobile, sont, chez certains genres d'astries, placs au sommet d'un tronc flexible et musculaire, bien que court; outre qu'ils servent d'arme dfensive, ils ont probablement, dans ce cas, quelque fonction additionnelle. On peut reconnatre chez les oursins tous les tats par lesquels a pass l'pine fixe pour finir par s'articuler avec la coquille et acqurir ainsi la mobilit. Je voudrais pouvoir disposer de plus d'espace afin de donner un rsum plus complet des observations intressantes d'Agassiz sur le dveloppement des pdicellaires. On peut, ajoute- t-il, trouver tous les degrs possibles entre les pdicellaires des astries et les crochets des ophiures, autre groupe d'chinodermes, ainsi qu'entre les pdicellaires des oursins et les ancres des holothuries, qui appartiennent aussi la mme grande classe. Certains animaux composs qu'on a nomms zoophytes, et parmi eux les polyzoaires en particulier, sont pourvus d'organes curieux, appels aviculaires, dont la conformation diffre beaucoup chez les diverses espces. Ces organes, dans leur tat le plus parfait, ressemblent singulirement une tte ou un bec de vautour en miniature; ils sont placs sur un support et dous d'une certaine mobilit, ce qui est galement le cas pour la mandibule infrieure. J'ai observ chez une espce que tous les aviculaires de la mme branche font souvent simultanment le mme mouvement en arrire et en avant, la mchoire infrieure largement ouverte, et dcrivent un angle d'environ 90 degrs en cinq secondes. Ce mouvement provoque un tremblement dans tout le polyzoaire. Quand on touche les mchoires avec une aiguille, elles la saisissent avec une vigueur telle, que l'on peut secouer la branche entire. M. Mivart cite ce cas, parce qu'il lui semble trs difficile que la slection naturelle ait produit, dans des divisions fort distinctes du rgne animal, le dveloppement d'organes tels que les aviculaires des polyzoaires et les pdicellaires des chinodermes, organes qu'il regarde comme essentiellement analogues. Or, en ce qui concerne la conformation, je ne vois aucune similitude entre les pdicellaires tridactyles et les aviculaires. Ces derniers ressemblent beaucoup plus aux pinces des crustacs, ressemblance que M. Mivart aurait, avec autant de justesse, pu citer comme une difficult spciale, ou bien encore il aurait pu considrer de la mme faon leur ressemblance avec la tte et le bec d'un oiseau. M. Busk, le docteur Smitt et le docteur Nitsche -- naturalistes qui ont tudi ce groupe fort attentivement -- considrent les aviculaires comme les homologues des zoodes et de leurs cellules composant le zoophyte; la lvre ou couvercle mobile de la cellule correspondant la mandibule infrieure galement mobile de l'aviculaire. Toutefois, M. Busk ne connat aucune gradation actuellement existante entre un zoode et un aviculaire. Il est donc impossible de conjecturer par quelles gradations utiles une des formes a pu se transformer en une autre, mais il n'en rsulte en aucune manire que ces degrs n'aient pas exist. Comme il y a une certaine ressemblance entre les pinces des crustacs et les aviculaires des polyzoaires, qui servent galement de pinces, il peut tre utile de dmontrer qu'il existe actuellement une longue srie de gradations utiles chez les premiers. Dans la premire et la plus simple phase, le segment terminal du membre se meut de faon s'appliquer soit contre le sommet carr et large de l'avant-dernier segment, soit contre un ct tout entier; ce membre peut ainsi servir saisir un objet, tout en servant toujours d'organe locomoteur. Nous trouvons ensuite qu'un coin de l'avant-dernier segment se termine par une lgre prominence pourvue quelquefois de dents irrgulires, contre lesquelles le dernier segment vient s'appliquer. La grosseur de cette projection venant augmenter et sa forme, ainsi que celle du segment terminal, se modifiant et s'amliorant lgrement, les pinces deviennent de plus en plus parfaites jusqu' former un instrument aussi efficace que les pattes- mchoires des homards. On peut parfaitement observer toutes ces gradations. Les polyzoaires possdent, outre l'aviculaire, des organes curieux nomms _vibracula_. Ils consistent gnralement en de longues soies capables de mouvement et facilement excitables. Chez une espce que j'ai examine, les cils vibratiles taient lgrement courbs et dentels le long du bord extrieur; tous ceux du mme polyzoaire se mouvaient souvent simultanment, de telle sorte qu'agissant comme de longues rames, ils font passer rapidement une branche sur le porte-objet de mon microscope. Si l'on place une branche sur ce bord extrieur des polyzoaires, les cils vibratiles se mlent et ils font de violents efforts pour se dgager. On croit qu'ils servent de moyen de dfense l'animal, et, d'aprs les observations de M. Busk, ils balayent lentement et doucement la surface du polypier, pour loigner ce qui pourrait nuire aux habitants dlicats des cellules lorsqu'ils sortent leurs tentacules. Les aviculaires servent probablement aussi de moyen dfensif; en outre, ils saisissent et tuent des petits animaux que l'on croit tre ensuite entrans par les courants porte des tentacules des zoodes. Quelques espces sont pourvues d'aviculaires et de cils vibratiles; il en est qui n'ont que les premiers; d'autres, mais en petit nombre, ne possdent que les cils vibratiles seuls. Il est difficile d'imaginer deux objets plus diffrents en apparence qu'un cil vibratile ou faisceau de soies et qu'un aviculaire, ressemblant une tte d'oiseau; ils sont cependant presque certainement homologues et proviennent d'une source commune, un zoode avec sa cellule. Nous pouvons donc comprendre comment il se fait que, dans certains cas, ces organes passent graduellement de l'un l'autre, comme me l'a affirm M. Busk. Ainsi, chez les aviculaires de plusieurs espces de _Lepralia_, la mandibule mobile est si allonge et si semblable une touffe de poils, que l'on ne peut dterminer la nature aviculaire de l'organe que par la prsence du bec fixe plac au-dessus d'elle. Il se peut que les cils vibratiles se soient directement dvelopps de la lvre des cellules, sans avoir pass par la phase aviculaire; mais il est plus probable qu'ils ont suivi cette dernire voie, car il semble difficile que, pendant les tats prcoces de la transformation, les autres parties de la cellule avec le zoode inclus aient disparu subitement. Dans beaucoup de cas les cils vibratiles ont leur base un support cannel qui parat reprsenter le bec fixe, bien qu'il fasse entirement dfaut chez quelques espces. Cette thorie du dveloppement du cil vibratile est intressante, si elle est fonde; car, en supposant que toutes les espces munies d'aviculaires aient disparu, l'imagination la plus vive n'en serait jamais venue jusqu' l'ide que les cils vibratiles ont primitivement exist comme partie d'un organe ressemblant une tte d'oiseau ou un capuchon irrgulier. Il est intressant de voir deux organes si diffrents se dvelopper en partant d'une origine commune; or, comme la mobilit de la lvre de la cellule sert de moyen dfensif aux zoodes, il n'y a aucune difficult croire que toutes les gradations au moyen desquelles la lvre a t transforme en mandibule infrieure d'un aviculaire et ensuite en une soie allonge, ont t galement des dispositions protectrices dans des circonstances et dans des directions diffrentes. M. Mivart, dans sa discussion, ne traite que deux cas tirs du rgne vgtal et relatifs, l'un la structuredes fleurs des orchides, et l'autre aux mouvements des plantes grimpantes. Relativement aux premires, il dit: On regarde comme peu satisfaisante l'explication que l'on donne de leur _origine_ -- elle est insuffisante pour faire comprendre les commencements infinitsimaux de conformations qui n'ont d'utilit que lorsqu'elles ont atteint un dveloppement considrable. Ayant trait fond ce sujet dans un autre ouvrage, je ne donnerai ici que quelques dtails sur une des plus frappantes particularits des fleurs des orchides, c'est--dire sur leurs amas de pollen. Un amas pollinique bien dvelopp consiste en une quantit de grains de pollen fixs une tige lastique ou caudicule, et runis par une petite quantit d'une substance excessivement visqueuse. Ces amas de pollen sont transports par les insectes sur le stigmate d'une autre fleur. Il y a des espces d'orchides chez lesquelles les masses de pollen n'ont pas de caudicule, les grains tant seulement relis ensemble par des filaments d'une grande finesse; mais il est inutile d'en parler ici, cette disposition n'tant pas particulire aux orchides; je peux pourtant mentionner que chez le _Cypripedium_, qui se trouve la base de la srie de cette famille, nous pouvons entrevoir le point de dpart du dveloppement des filaments. Chez d'autres orchides, ces filaments se runissent sur un point de l'extrmit des amas de pollen, ce qui constitue la premire trace d'une caudicule. Les grains de pollen avorts qu'on dcouvre quelquefois enfouis dans les parties centrales et fermes de la caudicule nous fournissent une excellente preuve que c'est l l'origine de cette conformation, mme quand elle est trs dveloppe et trs allonge. Quant la seconde particularit principale, la petite masse de matire visqueuse porte par l'extrmit de la caudicule, on peut signaler une longue srie de gradations, qui ont toutes t manifestement utiles la plante. Chez presque toutes les fleurs d'autres ordres, le stigmate scrte une substance visqueuse. Chez certaines orchides une matire similaire est scrte, mais en quantit beaucoup plus considrable, par un seul des trois stigmates, qui reste strile peut-tre cause de la scrtion copieuse dont il est le sige. Chaque insecte visitant une fleur de ce genre enlve par frottement une partie de la substance visqueuse, et emporte en mme temps quelques grains de pollen. De cette simple condition, qui ne diffre que peu de celles qui s'observent dans une foule de fleurs communes, il est des degrs de gradation infinis -- depuis les espces o la masse pollinique occupe l'extrmit d'une caudicule courte et libre, jusqu' celles o la caudicule s'attache fortement la matire visqueuse, le stigmate strile se modifiant lui-mme beaucoup. Nous avons, dans ce dernier cas, un appareil pollinifre dans ses conditions les plus dveloppes et les plus parfaites. Quiconque examine avec soin les fleurs des orchides, ne peut nier l'existence de la srie des gradations prcites -- depuis une masse de grains de pollen runis entre eux par des filaments, avec un stigmate ne diffrant que fort peu de celui d'une fleur ordinaire, jusqu' un appareil pollinifre trs compliqu et admirablement adapt au transport par les insectes; on ne peut nier non plus que toutes les gradations sont, chez les diverses espces, trs bien adaptes la conformation gnrale de chaque fleur, dans le but de provoquer sa fcondation par les insectes. Dans ce cas et dans presque tous les autres, l'investigation peut tre pousse plus loin, et on peut se demander comment le stigmate d'une fleur ordinaire a pu devenir visqueux; mais, comme nous ne connaissons pas l'histoire complte d'un seul groupe d'organismes, il est inutile de poser de pareilles questions, auxquelles nous ne pouvons esprer rpondre. Venons-en aux plantes grimpantes. On peut les classer en une longue srie, depuis celles qui s'enroulent simplement autour d'un support, jusqu' celles que j'ai appeles feuilles grimpantes et celles pourvues de vrilles. Dans ces deux dernires classes, les tiges ont gnralement, mais pas toujours, perdu la facult de s'enrouler, bien qu'elles conservent celle de la rotation, que possdent galement les vrilles. Des gradations insensibles relient les plantes feuilles grimpantes avec celles pourvues de vrilles, et certaines plantes peuvent tre indiffremment places dans l'une ou l'autre classe. Mais, si l'on passe des simples plantes qui s'enroulent celles pourvues de vrilles, une qualit importante apparat, c'est la sensibilit au toucher, qui provoque, au contact d'un objet, dans les tiges des feuilles ou des fleurs, ou dans leurs modifications en vrilles, des mouvements dans le but de l'entourer et de le saisir. Aprs avoir lu mon mmoire sur ces plantes, on admettra, je crois, que les nombreuses gradations de fonction et de structure existant entre les plantes qui ne font que s'enrouler et celles vrilles sont, dans chaque cas, trs avantageuses pour l'espce. Par exemple, il doit tre tout l'avantage d'une plante grimpante de devenir une plante feuilles grimpantes, et il est probable que chacune d'elles, portant des feuilles tiges longues, se serait dveloppe en une plante feuilles grimpantes, si les tiges des feuilles avaient prsent, mme un faible degr, la sensibilit requise pour rpondre l'action du toucher. L'enroulement constituant le mode le plus simple de s'lever sur un support et formant la base de notre srie, on peut naturellement se demander comment les plantes ont pu acqurir cette aptitude naissante, que plus tard la slection naturelle a perfectionne et augmente. L'aptitude s'enrouler dpend d'abord de la flexibilit excessive des jeunes tiges (caractre commun beaucoup de plantes qui ne sont pas grimpantes); elle dpend ensuite de ce que ces tiges se tordent constamment pour se diriger dans toutes les directions, successivement l'une aprs l'autre, dans le mme ordre. Ce mouvement a pour rsultat l'inclinaison des tiges de tous cts et dtermine chez elles une rotation suivie. Ds que la portion infrieure de la tige rencontre un obstacle qui l'arrte, la partie suprieure continue se tordre et tourner, et s'enroule ncessairement ainsi en montant autour du support. Le mouvement rotatoire cesse aprs la croissance prcoce de chaque rejeton. Cette aptitude la rotation et la facult de grimper qui en est la consquence, se rencontrant isolment chez des espces et chez des genres distincts, qui appartiennent des familles de plantes fort loignes les unes des autres, ont d tre acquises d'une manire indpendante, et non par hrdit d'un anctre commun. Cela me conduisit penser qu'une lgre tendance ce genre de mouvement ne doit pas tre rare chez les plantes non grimpantes, et que cette tendance doit fournir la slection naturelle la base sur laquelle elle peut oprer pour la perfectionner. Je ne connaissais, lorsque je fis cette rflexion, qu'un seul cas fort imparfait, celui des jeunes pdoncules floraux du _Maurandia_, qui tournent lgrement et irrgulirement, comme les tiges des plantes grimpantes, mais sans faire aucun usage de cette aptitude. Fritz Mller dcouvrit peu aprs que les jeunes tiges d'un _Alisma_ et d'un _Linum_ -- plantes non grimpantes et fort loignes l'une de l'autre dans le systme naturel -- sont affectes d'un mouvement de rotation bien apparent, mais irrgulier; il ajoute qu'il a des raisons pour croire que cette mme aptitude existe chez d'autres plantes. Ces lgers mouvements paraissent ne rendre aucun service ces plantes, en tous cas ils ne leur permettent en aucune faon de grimper, point dont nous nous occupons. Nanmoins, nous comprenons que si les tiges de ces plantes avaient t flexibles, et que, dans les conditions o elles se trouvent places, il leur et t utile de monter une certaine hauteur, le mouvement de rotation lent et irrgulier qui leur est habituel aurait pu, grce la slection naturelle, s'augmenter et s'utiliser jusqu' ce qu'elles aient t transformes en espces grimpantes bien dveloppes. On peut appliquer la sensibilit des tiges des feuilles, des fleurs et des vrilles les mmes remarques qu'aux cas de mouvement rotatoire des plantes grimpantes. Ce genre de sensibilit se rencontrant chez un nombre considrable d'espces qui appartiennent des groupes trs diffrents, il doit se trouver un tat naissant chez beaucoup de plantes qui ne sont pas devenues grimpantes. Or, cela est exact; chez la _Maurandia_ dont j'ai dj parl, j'ai observ que les jeunes pdoncules floraux s'inclinent lgrement vers le ct o on les a touchs. Morren a constat chez plusieurs espces d'_Oxalis_ des mouvements dans les feuilles et dans les tiges, surtout aprs qu'elles ont t exposes aux rayons brlants du soleil, lorsqu'on les touche faiblement et plusieurs reprises, ou qu'on secoue la plante. J'ai renouvel, avec le mme rsultat, les mmes observations sur d'autres espces d'_Oxalis_; chez quelques-unes le mouvement est perceptible, mais plus apparent dans les jeunes feuilles; chez d'autres espces le mouvement est extrmement lger. Il est un fait plus important, s'il faut en croire Hofmeister, haute autorit en ces matires: les jeunes pousses et les feuilles de toutes les plantes entrent en mouvement aprs avoir t secoues. Nous savons que, chez les plantes grimpantes, les ptioles, les pdoncules et les vrilles sont sensibles seulement pendant la premire priode de leur croissance. Il est peine possible d'admettre que les mouvements lgers dont nous venons de parler, provoqus par l'attouchement ou la secousse des organes jeunes et croissants des plantes, puissent avoir une importance fonctionnelle pour eux. Mais, obissant divers stimulants, les plantes possdent des pouvoirs moteurs qui ont pour elles une importance manifeste; par exemple, leur tendance rechercher la lumire et plus rarement l'viter, leur propension pousser dans la direction contraire l'attraction terrestre plutt qu' la suivre. Les mouvements qui rsultent de l'excitation des nerfs et des muscles d'un animal par un courant galvanique ou par l'absorption de la strychnine peuvent tre considrs comme un rsultat accidentel, car ni les nerfs ni les muscles n'ont t rendus spcialement sensibles ces stimulants. Il parat galement que les plantes, ayant une aptitude des mouvements causs par certains stimulants, peuvent accidentellement tre excites par un attouchement ou par une secousse. Il n'est donc pas trs difficile d'admettre que, chez les plantes feuilles grimpantes ou chez celles munies de vrilles, cette tendance a t favorise et augmente par la slection naturelle. Il est toutefois probable, pour des raisons que j'ai consignes dans mon mmoire, que cela n'a d arriver qu'aux plantes ayant dj acquis l'aptitude la rotation, et qui avaient ainsi la facult de s'enrouler. J'ai dj cherch expliquer comment les plantes ont acquis cette facult, savoir: par une augmentation d'une tendance des mouvements de rotation lgers et irrguliers n'ayant d'abord aucun usage; ces mouvements, comme ceux provoqus par un attouchement ou une secousse, tant le rsultat accidentel de l'aptitude au mouvement, acquise en vue d'autres motifs avantageux. Je ne chercherai pas dcider si, pendant le dveloppement graduel des plantes grimpantes, la slection naturelle a reu quelque aide des effets hrditaires de l'usage; mais nous savons que certains mouvements priodiques, tels que celui que l'on dsigne sous le nom de _sommeil des plantes_, sont rgls par l'habitude. Voil les principaux cas, choisis avec soin par un habile naturaliste, pour prouver que la thorie de la slection naturelle est impuissante expliquer les tats naissants des conformations utiles; j'espre avoir dmontr, par la discussion, que, sur ce point, il ne peut y avoir de doutes et que l'objection n'est pas fonde. J'ai trouv ainsi une excellente occasion de m'tendre un peu sur les gradations de structure souvent associes un changement de fonctions -- sujet important, qui n'a pas t assez longuement trait dans les ditions prcdentes de cet ouvrage. Je vais actuellement rcapituler en quelques mots les observations que je viens de faire. En ce qui concerne la girafe, la conservation continue des individus de quelque ruminant teint, devant la longueur de son cou, de ses jambes, etc., la facult de brouter au-dessus de la hauteur moyenne, et la destruction continue de ceux qui ne pouvaient pas atteindre la mme hauteur, auraient suffi produire ce quadrupde remarquable; mais l'usage prolong de toutes les parties, ainsi que l'hrdit, ont d aussi contribuer d'une manire importante leur coordination. Il n'y a aucune improbabilit croire que, chez les nombreux insectes qui imitent divers objets, une ressemblance accidentelle avec un objet quelconque a t, dans chaque cas, le point de dpart de l'action de la slection naturelle dont les effets ont d se perfectionner plus tard par la conservation accidentelle des variations lgres qui tendaient augmenter la ressemblance. Cela peut durer aussi longtemps que l'insecte continue varier et que sa ressemblance plus parfaite lui permet de mieux chapper ses ennemis dous d'une vue perante. Sur le palais de quelques espces de baleines, on remarque une tendance la formation de petites pointes irrgulires cornes, et, en consquence de l'aptitude de la slection naturelle conserver toutes les variations favorables, ces pointes se sont converties d'abord en noeuds lamellaires ou en dentelures, comme celles du bec de l'oie, -- puis en lames courtes, comme celles du canard domestique, -- puis en lamelles aussi parfaites que celles du souchet, et enfin en gigantesques fanons, comme dans la bouche de l'espce du Gronland. Les fanons servent, dans la famille des canards, d'abord de dents, puis en partie la mastication et en partie la filtration, et, enfin, presque exclusivement ce dernier usage. L'habitude ou l'usage n'a, autant que nous pouvons en juger, que peu ou point contribu au dveloppement de conformations semblables aux lamelles ou aux fanons dont nous nous occupons. Au contraire, le transfert de l'oeil infrieur du poisson plat au ct suprieur de la tte, et la formation d'une queue prhensile, chez certains singes, peuvent tre attribus presque entirement l'usage continu et l'hrdit. Quant aux mamelles des animaux suprieurs, on peut conjecturer que, primitivement, les glandes cutanes couvrant la surface totale d'un sac marsupial scrtaient un liquide nutritif, et que ces glandes, amliores au point de vue de leur fonction par la slection naturelle et concentres sur un espace limit, ont fini par former la mamelle. Il n'est pas plus difficile de comprendre comment les piquants ramifis de quelque ancien chinoderme, servant d'armes dfensives, ont t transforms par la slection naturelle en pdicellaires tridactyles, que de s'expliquer le dveloppement des pinces des crustacs par des modifications utiles, quoique lgres, apportes dans les derniers segments d'un membre servant d'abord uniquement la locomotion. Les aviculaires et les cils vibratiles des polyzoaires sont des organes ayant une mme origine, quoique fort diffrents par leur aspect; il est facile de comprendre les services qu'ont rendus les phases successives qui ont produit les cils vibratiles. Dans les amas polliniques des orchides, on peut retrouver les phases de la transformation en caudicule des filaments qui primitivement servaient rattacher ensemble les grains de pollen; on peut galement suivre la srie des transformations par lesquelles la substance visqueuse semblable celle que scrtent les stigmates des fleurs ordinaires, et servant peu prs, quoique pas tout fait, au mme usage, s'est attache aux extrmits libres des caudicules; toutes ces gradations ont t videmment avantageuses aux plantes en question. Quant aux plantes grimpantes, il est inutile de rpter ce que je viens de dire l'instant. Si la slection naturelle a tant de puissance, a-t-on souvent demand, pourquoi n'a-t-elle pas donn certaines espces telle ou telle conformation qui leur et t avantageuse? Mais il serait draisonnable de demander une rponse prcise des questions de ce genre, si nous rflchissons notre ignorance sur le pass de chaque espce et sur les conditions qui, aujourd'hui, dterminent son abondance et sa distribution. Sauf quelques cas o l'on peut invoquer ces causes spciales, on ne peut donner ordinairement que des raisons gnrales. Ainsi, comme il faut ncessairement beaucoup de modifications coordonnes pour adapter une espce de nouvelles habitudes d'existence, il a pu arriver souvent que les parties ncessaires n'ont pas vari dans la bonne direction ou jusqu'au degr voulu. L'accroissement numrique a d, pour beaucoup d'espces, tre limit par des agents de destruction qui taient trangers tout rapport avec certaines conformations; or, nous nous imaginons que la slection naturelle aurait d produire ces conformations parce qu'elles nous paraissent avantageuses pour l'espce. Mais, dans ce cas, la slection naturelle n'a pu provoquer les conformations dont il s'agit, parce qu'elles ne jouent aucun rle dans la lutte pour l'existence. Dans bien des cas, la prsence simultane de conditions complexes, de longue dure, de nature particulire, agissant ensemble, est ncessaire au dveloppement de certaines conformations, et il se peut que les conditions requises se soient rarement prsentes simultanment. L'opinion qu'une structure donne, que nous croyons, souvent tort, tre avantageuse pour une espce, doit tre en toute circonstance le produit de la slection naturelle, est contraire ce que nous pouvons comprendre de son mode d'action. M. Mivart ne nie pas que la slection naturelle n'ait pu effectuer quelque chose; mais il la regarde comme absolument insuffisante pour expliquer les phnomnes que j'explique par son action. Nous avons dj discut ses principaux arguments, nous examinerons les autres plus loin. Ils me paraissent peu dmonstratifs et de peu de poids, compars ceux que l'on peut invoquer en faveur de la puissance de la slection naturelle appuye par les autres agents que j'ai souvent indiqus. Je dois ajouter ici que quelques faits et quelques arguments dont j'ai fait usage dans ce qui prcde, ont t cits dans le mme but, dans un excellent article rcemment publi par la _Medico-Chirurgical Review_. Actuellement, presque tous les naturalistes admettent l'volution sous quelque forme. M. Mivart croit que les espces changent en vertu d'une force ou d'une tendance interne, sur la nature de laquelle on ne sait rien. Tous les transformistes admettent que les espces ont une aptitude se modifier, mais il me semble qu'il n'y a aucun motif d'invoquer d'autre force interne que la tendance la variabilit ordinaire, qui a permis l'homme de produire, l'aide de la slection, un grand nombre de races domestiques bien adaptes leur destination, et qui peut avoir galement produit, grce la slection naturelle, par une srie de gradations, les races ou les espces naturelles. Comme nous l'avons dj expliqu, le rsultat final constitue gnralement un progrs dans l'organisation; cependant il se prsente un petit nombre de cas o c'est au contraire une rtrogradation. M. Mivart est, en outre, dispos croire, et quelques naturalistes partagent son opinion, que les espces nouvelles se manifestent subitement et par des modifications paraissant toutes la fois. Il suppose, par exemple, que les diffrences entre l'hipparion tridactyle et le cheval se sont produites brusquement. Il pense qu'il est difficile de croire que l'aile d'un oiseau a pu se dvelopper autrement que par une modification comparativement brusque, de nature marque et importante; opinion qu'il applique, sans doute, la formation des ailes des chauves-souris et des ptrodactyles. Cette conclusion, qui implique d'normes lacunes et une discontinuit de la srie, me parat improbable au suprme degr. Les partisans d'une volution lente et graduelle admettent, bien entendu, que les changements spcifiques ont pu tre aussi subits et aussi considrables qu'une simple variation isole que nous observons l'tat de nature, ou mme l'tat domestique. Pourtant, les espces domestiques ou cultives tant bien plus variables que les espces sauvages, il est peu probable que ces dernires aient t affectes aussi souvent par des modifications aussi prononces et aussi subites que celles qui surgissent accidentellement l'tat domestique. On peut attribuer au retour plusieurs de ces dernires variations; et les caractres qui reparaissent ainsi avaient probablement t, dans bien des cas, acquis graduellement dans le principe. On peut donner un plus grand nombre le nom de _monstruosit_, comme, par exemple, les hommes six doigts, les hommes porcs-pics, les moutons Ancon, le btail Niata, etc.; mais ces caractres diffrent considrablement de ce qu'ils sont dans les espces naturelles et jettent peu de lumire sur notre sujet. En excluant de pareils cas de brusques variations, le petit nombre de ceux qui restent pourraient, trouvs l'tat naturel, reprsenter au plus des espces douteuses, trs rapproches du type de leurs anctres. Voici les raisons qui me font douter que les espces naturelles aient prouv des changements aussi brusques que ceux qu'on observe accidentellement chez les races domestiques, et qui m'empchent compltement de croire au procd bizarre auquel M. Mivart les attribue. L'exprience nous apprend que des variations subites et fortement prononces s'observent isolment et intervalles de temps assez loigns chez nos produits domestiques. Comme nous l'avons dj expliqu, des variations de ce genre se manifestant l'tat de nature seraient sujettes disparatre par des causes accidentelles de destruction, et surtout par les croisements subsquents. Nous savons aussi, par l'exprience, qu' l'tat domestique il en est de mme, lorsque l'homme ne s'attache pas conserver et isoler avec les plus grands soins les individus chez lesquels ont apparu ces variations subites. Il faudrait donc croire ncessairement, d'aprs la thorie de M. Mivart, et contrairement toute analogie, que, pour amener l'apparition subite d'une nouvelle espce, il ait simultanment paru dans un mme district beaucoup d'individus tonnamment modifis. Comme dans le cas o l'homme se livre inconsciemment la slection, la thorie de l'volution graduelle supprime cette difficult; l'volution implique, en effet, la conservation d'un grand nombre d'individus, variant plus ou moins dans une direction favorable, et la destruction d'un grand nombre de ceux qui varient d'une manire contraire. Il n'y a aucun doute que beaucoup d'espces se sont dveloppes d'une manire excessivement graduelle. Les espces et mme les genres de nombreuses grandes familles naturelles sont si rapprochs qu'il est souvent difficile de les distinguer les uns des autres. Sur chaque continent, en allant du nord au sud, des terres basses aux rgions leves, etc., nous trouvons une foule d'espces analogues ou trs voisines; nous remarquons le mme fait sur certains continents spars, mais qui, nous avons toute raison de le croire, ont t autrefois runis. Malheureusement, les remarques qui prcdent et celles qui vont suivre m'obligent faire allusion des sujets que nous aurons discuter plus loin. Que l'on considre les nombreuses les entourant un continent et l'on verra combien de leurs habitants ne peuvent tre levs qu'au rang d'espces douteuses. Il en est de mme si nous tudions le pass et si nous comparons les espces qui viennent de disparatre avec celles qui vivent actuellement dans les mmes contres, ou si nous faisons la mme comparaison entre les espces fossiles enfouies dans les tages successifs d'une mme couche gologique. Il est vident, d'ailleurs, qu'une foule d'espces teintes se rattachent de la manire la plus troite d'autres espces qui existent actuellement, ou qui existaient rcemment encore; or, on ne peut gure soutenir que ces espces se soient dveloppes d'une faon brusque et soudaine. Il ne faut pas non plus oublier que, lorsqu'au lieu d'examiner les parties spciales d'espces distinctes, nous tudions celles des espces voisines, nous trouvons des gradations nombreuses, d'une finesse tonnante, reliant des structures totalement diffrentes. Un grand nombre de faits ne sont comprhensibles qu' condition que l'on admette le principe que les espces se sont produites trs graduellement; le fait, par exemple, que les espces comprises dans les grands genres sont plus rapproches, et prsentent un nombre de varits beaucoup plus considrable que les espces des genres plus petits. Les premires sont aussi runies en petits groupes, comme le sont les varits autour des espces avec lesquelles elles offrent d'autres analogies, ainsi que nous l'avons vu dans le deuxime chapitre. Le mme principe nous fait comprendre pourquoi les caractres spcifiques sont plus variables que les caractres gnriques, et pourquoi les organes dvelopps un degr extraordinaire varient davantage que les autres parties chez une mme espce. On pourrait ajouter bien des faits analogues, tous tendant dans la mme direction. Bien qu'un grand nombre d'espces se soient presque certainement formes par des gradations aussi insignifiantes que celles qui sparent les moindres varits, on pourrait cependant soutenir que d'autres se sont dveloppes brusquement; mais alors il faudrait apporter des preuves videntes l'appui de cette assertion. Les analogies vagues et sous quelques rapports fausses, comme M. Chauncey Wright l'a dmontr, qui ont t avances l'appui de cette thorie, telles que la cristallisation brusque de substances inorganiques, ou le passage d'une forme polydre une autre par des changements de facettes, ne mritent aucune considration. Il est cependant une classe de faits qui, premire vue, tendraient tablir la possibilit d'un dveloppement subit: c'est l'apparition soudaine d'tres nouveaux et distincts dans nos formations gologiques. Mais la valeur de ces preuves dpend entirement de la perfection des documents gologiques relatifs des priodes trs recules de l'histoire du globe. Or, si ces annales sont aussi fragmentaires que beaucoup de gologues l'affirment, il n'y a rien d'tonnant ce que de nouvelles formes nous apparaissent comme si elles venaient de se dvelopper subitement. Aucun argument n'est produit en faveur des brusques modifications par l'absence de chanons qui puissent combler les lacunes de nos formations gologiques, moins que nous n'admettons les transformations prodigieuses que suppose M. Mivart, telles que le dveloppement subit des ailes des oiseaux et des chauves-souris ou la brusque conversion de l'hipparion en cheval. Mais l'embryologie nous conduit protester nettement contre ces modifications subites. Il est notoire que les ailes des oiseaux et des chauves- souris, les jambes des chevaux ou des autres quadrupdes ne peuvent se distinguer une priode embryonnaire prcoce, et qu'elles se diffrencient ensuite par une marche graduelle insensible. Comme nous le verrons plus tard, les ressemblances embryologiques de tout genre s'expliquent par le fait que les anctres de nos espces existantes ont vari aprs leur premire jeunesse et ont transmis leurs caractres nouvellement acquis leurs descendants un ge correspondant. L'embryon, n'tant pas affect par ces variations, nous reprsente l'tat pass de l'espce. C'est ce qui explique pourquoi, pendant les premires phases de leur dveloppement, les espces existantes ressemblent si frquemment des formes anciennes et teintes appartenant la mme classe. Qu'on accepte cette opinion sur la signification des ressemblances embryologiques, ou toute autre manire de voir, il n'est pas croyable qu'un animal ayant subi des transformations aussi importantes et aussi brusques que celles dont nous venons de parler, n'offre pas la moindre trace d'une modification subite pendant son tat embryonnaire: or, chaque dtail de sa conformation se dveloppe par des phases insensibles. Quiconque croit qu'une forme ancienne a t subitement transforme par une force ou une tendance interne en une autre forme pourvue d'ailes par exemple, est presque forc d'admettre, contrairement toute analogie, que beaucoup d'individus ont d varier simultanment. Or, on ne peut nier que des modifications aussi subites et aussi considrables ne diffrent compltement de celles que la plupart des espces paraissent avoir subies. On serait, en outre, forc de croire la production subite de nombreuses conformations admirablement adaptes aux autres parties du corps de l'individu et aux conditions ambiantes, sans pouvoir prsenter l'ombre d'une explication relativement ces coadaptations si compliques et si merveilleuses. On serait, enfin, oblig d'admettre que ces grandes et brusques transformations n'ont laiss sur l'embryon aucune trace de leur action. Or, admettre tout cela, c'est, selon moi, quitter le domaine de la science pour entrer dans celui des miracles. CHAPITRE VIII. INSTINCT. _Les instincts peuvent se comparer aux habitudes, mais ils ont une origine diffrente. -- Gradation des instincts. -- Fourmis et pucerons. -- Variabilit des instincts. -- Instincts domestiques; leur origine. -- Instincts naturels du coucou, de l'autruche et des abeilles parasites. -- Instinct esclavagiste des fourmis. -- L'abeille; son instinct constructeur. -- Les changements d'instinct et de conformation ne sont pas ncessairement simultans. -- Difficults de la thorie de la slection naturelle applique aux instincts. -- Insectes neutres ou striles. -- Rsum._ Beaucoup d'instincts sont si tonnants que leur dveloppement paratra sans doute au lecteur une difficult suffisante pour renverser toute ma thorie. Je commence par constater que je n'ai pas plus l'intention de rechercher l'origine des facults mentales que celles de la vie. Nous n'avons, en effet, nous occuper que des diversits de l'instinct et des autres facults mentales chez les animaux de la mme classe. Je n'essayerai pas de dfinir l'instinct. Il serait ais de dmontrer qu'on comprend ordinairement sous ce terme plusieurs actes intellectuels distincts; mais chacun sait ce que l'on entend lorsque l'on dit que c'est l'instinct qui pousse le coucou migrer et dposer ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux. On regarde ordinairement comme instinctif un acte accompli par un animal, surtout lorsqu'il est jeune et sans exprience, ou un acte accompli par beaucoup d'individus, de la mme manire, sans qu'ils sachent en prvoir le but, alors que nous ne pourrions accomplir ce mme acte qu' l'aide de la rflexion et de la pratique. Mais je pourrais dmontrer qu'aucun de ces caractres de l'instinct n'est universel, et que, selon l'expression de Pierre Huber, on peut constater frquemment, mme chez les tres peu levs dans l'chelle de la nature, l'intervention d'une certaine dose de jugement ou de raison. Frdric Cuvier, et plusieurs des anciens mtaphysiciens, ont compar l'instinct l'habitude, comparaison qui, mon avis, donne une notion exacte de l'tat mental qui prside l'excution d'un acte instinctif, mais qui n'indique rien quant son origine. Combien d'actes habituels n'excutons-nous pas d'une faon inconsciente, souvent mme contrairement notre volont? La volont ou la raison peut cependant modifier ces actes. Les habitudes s'associent facilement avec d'autres, ainsi qu'avec certaines heures et avec certains tats du corps; une fois acquises, elles restent souvent constantes toute la vie. On pourrait encore signaler d'autres ressemblances entre les habitudes et l'instinct. De mme que l'on rcite sans y penser une chanson connue, de mme une action instinctive en suit une autre comme par une sorte de rythme; si l'on interrompt quelqu'un qui chante ou qui rcite quelque chose par coeur, il lui faut ordinairement revenir en arrire pour reprendre le fil habituel de la pense. Pierre Huber a observ le mme fait chez une chenille qui construit un hamac trs compliqu; lorsqu'une chenille a conduit son hamac jusqu'au sixime tage, et qu'on la place dans un hamac construit seulement jusqu'au troisime tage, elle achve simplement les quatrime, cinquime et sixime tages de la construction. Mais si on enlve la chenille un hamac achev jusqu'au troisime tage, par exemple, et qu'on la place dans un autre achev jusqu'au sixime, de manire ce que la plus grande partie de son travail soit dj faite, au lieu d'en tirer parti, elle semble embarrasse, et, pour l'achever, parat oblige de repartir du troisime tage o elle en tait reste, et elle s'efforce ainsi de complter un ouvrage dj fait. Si nous supposons qu'un acte habituel devienne hrditaire, -- ce qui est souvent le cas -- la ressemblance de ce qui tait primitivement une habitude avec ce qui est actuellement un instinct est telle qu'on ne saurait les distinguer l'un de l'autre. Si Mozart, au lieu de jouer du clavecin l'ge de trois ans avec fort peu de pratique, avait jou un air sans avoir pratiqu du tout, on aurait pu dire qu'il jouait rellement par instinct. Mais ce serait une grave erreur de croire que la plupart des instincts ont t acquis par habitude dans une gnration, et transmis ensuite par hrdit aux gnrations suivantes. On peut clairement dmontrer que les instincts les plus tonnants que nous connaissions, ceux de l'abeille et ceux de beaucoup de fourmis, par exemple, ne peuvent pas avoir t acquis par l'habitude. Chacun admettra que les instincts sont, en ce qui concerne le bien-tre de chaque espce dans ses conditions actuelles d'existence, aussi importants que la conformation physique. Or, il est tout au moins possible que, dans des milieux diffrents, de lgres modifications de l'instinct puissent tre avantageuses une espce. Il en rsulte que, si l'on peut dmontrer que les instincts varient si peu que ce soit, il n'y a aucune difficult admettre que la slection naturelle puisse conserver et accumuler constamment les variations de l'instinct, aussi longtemps qu'elles sont profitables aux individus. Telle est, selon moi, l'origine des instincts les plus merveilleux et les plus compliqus. Il a d, en tre des instincts comme des modifications physiques du corps, qui, dtermines et augmentes par l'habitude et l'usage, peuvent s'amoindrir et disparatre par le dfaut d'usage. Quant aux effets de l'habitude, je leur attribue, dans la plupart des cas, une importance moindre qu' ceux de la slection naturelle de ce que nous pourrions appeler les variations spontanes de l'instinct, -- c'est--dire des variations produites par ces mmes causes inconnues qui dterminent de lgres dviations dans la conformation physique. La slection naturelle ne peut produire aucun instinct complexe autrement que par l'accumulation lente et graduelle de nombreuses variations lgres et cependant avantageuses. Nous devrions donc, comme pour la conformation physique, trouver dans la nature, non les degrs transitoires eux-mmes qui ont abouti l'instinct complexe actuel -- degrs qui ne pourraient se rencontrer que chez les anctres directs de chaque espce -- mais quelques vestiges de ces tats transitoires dans les lignes collatrales de descendance; tout au moins devrions-nous pouvoir dmontrer la possibilit de transitions de cette sorte; or, c'est en effet ce que nous pouvons faire. C'est seulement, il ne faut pas l'oublier, en Europe et dans l'Amrique du Nord que les instincts des animaux ont t quelque peu observs; nous n'avons, en outre, aucun renseignement sur les instincts des espces teintes; j'ai donc t trs tonn de voir que nous puissions si frquemment encore dcouvrir des transitions entre les instincts les plus simples et les plus compliqus. Les instincts peuvent se trouver modifis par le fait qu'une mme espce a des instincts divers diverses priodes de son existence, pendant diffrentes saisons, ou selon les conditions o elle se trouve place, etc.; en pareil cas, la slection naturelle peut conserver l'un ou l'autre de ces instincts. On rencontre, en effet, dans la nature, des exemples de diversit d'instincts chez une mme espce. En outre, de mme que pour la conformation physique, et d'aprs ma thorie, l'instinct propre chaque espce est utile cette espce, et n'a jamais, autant que nous en pouvons juger, t donn une espce pour l'avantage exclusif d'autres espces. Parmi les exemples que je connais d'un animal excutant un acte dans le seul but apparent que cet acte profite un autre animal, un des plus singuliers est celui des pucerons, qui cdent volontairement aux fourmis la liqueur sucre qu'ils excrtent. C'est Huber qui a observ le premier cette particularit, et les faits suivants prouvent que cet abandon est bien volontaire. Aprs avoir enlev toutes les fourmis qui entouraient une douzaine de pucerons placs sur un plant de _Rumex_, j'empchai pendant plusieurs heures l'accs de nouvelles fourmis. Au bout de ce temps, convaincu que les pucerons devaient avoir besoin d'excrter, je les examinai la loupe, puis je cherchai avec un cheveu les caresser et les irriter comme le font les fourmis avec leurs antennes, sans qu'aucun d'eux excrtt quoi que ce soit. Je laissai alors arriver une fourmi, qui, la prcipitation de ses mouvements, semblait consciente d'avoir fait une prcieuse trouvaille; elle se mit aussitt palper successivement avec ses antennes l'abdomen des diffrents pucerons; chacun de ceux-ci, ce contact, soulevait immdiatement son abdomen et excrtait une goutte limpide de liqueur sucre que la fourmi absorbait avec avidit. Les pucerons les plus jeunes se comportaient de la mme manire; l'acte tait donc instinctif, et non le rsultat de l'exprience. Les pucerons, d'aprs les observations de Huber, ne manifestent certainement aucune antipathie pour les fourmis, et, si celles-ci font dfaut, ils finissent par mettre leur scrtion sans leur concours. Mais, ce liquide tant trs visqueux, il est probable qu'il est avantageux pour les pucerons d'en tre dbarrasss, et que, par consquent, ils n'excrtent pas pour le seul avantage des fourmis. Bien que nous n'ayons aucune preuve qu'un animal excute un acte quel qu'il soit pour le bien particulier d'un autre animal, chacun cependant s'efforce de profiter des instincts d'autrui, de mme que chacun essaye de profiter de la plus faible conformation physique des autres espces. De mme encore, on ne peut pas considrer certains instincts comme absolument parfaits; mais, de plus grands dtails sur ce point et sur d'autres points analogues n'tant pas indispensables, nous ne nous en occuperons pas ici. Un certain degr de variation dans les instincts l'tat de nature, et leur transmission par hrdit, sont indispensables l'action de la slection naturelle; je devrais donc donner autant d'exemples que possible, mais l'espace me manque. Je dois me contenter d'affirmer que les instincts varient certainement; ainsi, l'instinct migrateur varie quant sa direction et son intensit et peut mme se perdre totalement. Les nids d'oiseaux varient suivant l'emplacement o ils sont construits et suivant la nature et la temprature du pays habit, mais le plus souvent pour des causes qui nous sont compltement inconnues. Audubon a signal quelques cas trs remarquables de diffrences entre les nids d'une mme espce habitant le nord et le sud des tats-Unis. Si l'instinct est variable, pourquoi l'abeille n'a-t-elle pas la facult d'employer quelque autre matriel de construction lorsque la cire fait dfaut? Mais quelle autre substance pourrait-elle employer? Je me suis assur qu'elles peuvent faonner et utiliser la cire durcie avec du vermillon ou ramollie avec de l'axonge. Andrew Knight a observ que ses abeilles, au lieu de recueillir pniblement du propolis, utilisaient un ciment de cire et de trbenthine dont il avait recouvert des arbres dpouills de leur corce. On a rcemment prouv que les abeilles, au lieu de chercher le pollen dans les fleurs, se servent volontiers d'une substance fort diffrente, le gruau. La crainte d'un ennemi particulier est certainement une facult instinctive, comme on peut le voir chez les jeunes oiseaux encore dans le nid, bien que l'exprience et la vue de la mme crainte chez d'autres animaux tendent augmenter cet instinct. J'ai dmontr ailleurs que les divers animaux habitant les les dsertes n'acquirent que peu peu la crainte de l'homme; nous pouvons observer ce fait en Angleterre mme, o tous les gros oiseaux sont beaucoup plus sauvages que les petits, parce que les premiers ont toujours t les plus perscuts. C'est l, certainement, la vritable explication de ce fait; car, dans les les inhabites, les grands oiseaux ne sont pas plus craintifs que les petits; et la pie, qui est si dfiante en Angleterre, ne l'est pas en Norvge, non plus que la corneille mantele en gypte. On pourrait citer de nombreux faits prouvant que les facults mentales des animaux de la mme espce varient beaucoup l'tat de nature. On a galement des exemples d'habitudes tranges qui se prsentent occasionnellement chez les animaux sauvages, et qui, si elles taient avantageuses l'espce, pourraient, grce la slection naturelle, donner naissance de nouveaux instincts. Je sens combien ces affirmations gnrales, non appuyes par les dtails des faits eux-mmes, doivent faire peu d'impression sur l'esprit du lecteur; je dois malheureusement me contenter de rpter que je n'avance rien dont je ne possde les preuves absolues. LES CHANGEMENTS D'HABITUDES OU D'INSTINCT SE TRANSMETTENT PAR HRDIT CHEZ LES ANIMAUX DOMESTIQUES. L'examen rapide de quelques cas observs chez les animaux domestiques nous permettra d'tablir la possibilit ou mme la probabilit de la transmission par hrdit des variations de l'instinct l'tat de nature. Nous pourrons apprcier, en mme temps, le rle que l'habitude et la slection des variations dites spontanes ont jou dans les modifications qu'ont prouves les aptitudes mentales de nos animaux domestiques. On sait combien ils varient sous ce rapport. Certains chats, par exemple, attaquent naturellement les rats, d'autres se jettent sur les souris, et ces caractres sont hrditaires. Un chat, selon M. Saint-John, rapportait toujours la maison du gibier plumes, un autre des livres et des lapins; un troisime chassait dans les terrains marcageux et attrapait presque chaque nuit quelque bcassine. On pourrait citer un grand nombre de cas curieux et authentiques indiquant diverses nuances de caractre et de got, ainsi que des habitudes bizarres, en rapport avec certaines dispositions de temps ou de lieu, et devenues hrditaires. Mais examinons les diffrentes races de chiens. On sait que les jeunes chiens couchants tombent souvent en arrt et appuient les autres chiens, la premire fois qu'on les mne la chasse; j'en ai moi-mme observ un exemple trs frappant. La facult de rapporter le gibier est aussi hrditaire un certain degr, ainsi que la tendance chez le chien de berger courir autour du troupeau et non la rencontre des moutons. Je ne vois point en quoi ces actes, que les jeunes chiens sans exprience excutent tous de la mme manire, videmment avec beaucoup de plaisir et sans en comprendre le but -- car le jeune chien d'arrt ne peut pas plus savoir qu'il arrte pour aider son matre, que le papillon blanc ne sait pourquoi il pond ses oeufs sur une feuille de chou -- je ne vois point, dis je, en quoi ces actes diffrent essentiellement des vrais instincts. Si nous voyions un jeune loup, non dress, s'arrter et, demeurer immobile comme une statue, ds qu'il vente sa proie, puis s'avancer lentement avec une dmarche toute particulire; si nous voyions une autre espce de loup se mettre courir autour d'un troupeau de daims, de manire le conduire vers un point dtermin, nous considrerions, sans aucun doute, ces actes comme instinctifs. Les instincts domestiques, comme on peut les appeler sont certainement moins stables que les instincts naturels; ils ont subi, en effet, l'influence d'une slection bien moins rigoureuse, ils ont t transmis pendant une priode de bien plus courte dure, et dans des conditions ambiantes bien moins fixes. Les croisements entre diverses races de chiens prouvent quel degr les instincts, les habitudes ou le caractre acquis en domesticit sont hrditaires et quel singulier mlange en rsulte. Ainsi on sait que le croisement avec un bouledogue a influenc, pendant plusieurs gnrations, le courage et la tnacit du lvrier; le croisement avec un lvrier communique toute une famille de chiens de berger la tendance chasser le livre. Les instincts domestiques soumis ainsi l'preuve du croisement ressemblent aux instincts naturels, qui se confondent aussi d'une manire bizarre, et persistent pendant longtemps dans la ligne de descendance; Le Roy, par exemple, parle d'un chien qui avait un loup pour bisaeul; on ne remarquait plus chez lui qu'une seule trace de sa sauvage parent: il ne venait jamais en ligne droite vers son matre lorsque celui-ci l'appelait. On a souvent dit que les instincts domestiques n'taient que des dispositions devenues hrditaires la suite d'habitudes imposes et longtemps soutenues; mais cela n'est pas exact. Personne n'aurait jamais song, et probablement personne n'y serait jamais parvenu, apprendre un pigeon faire la culbute, acte que j'ai vu excuter par de jeunes oiseaux qui n'avaient jamais aperu un pigeon culbutant. Nous pouvons croire qu'un individu a t dou d'une tendance prendre cette trange habitude et que, par la slection continue des meilleurs culbutants dans chaque gnration successive, cette tendance s'est dveloppe pour en arriver au point o elle en est aujourd'hui. Les culbutants des environs de Glasgow, ce que m'apprend M. Brent, en sont arrivs ne pouvoir s'lever de 18 pouces au-dessus du sol sans faire la culbute. On peut mettre en doute qu'on et jamais song dresser les chiens tomber en arrt, si un de ces animaux n'avait pas montr naturellement une tendance le faire; on sait que cette tendance se prsente quelquefois naturellement, et j'ai eu moi-mme occasion de l'observer chez un terrier de race pure. L'acte de tomber en arrt n'est probablement qu'une exagration de la courte pause que fait l'animal qui se ramasse pour s'lancer sur sa proie. La premire tendance l'arrt une fois manifeste, la slection mthodique, jointe aux effets hrditaires d'un dressage svre dans chaque gnration successive, a d rapidement complter l'oeuvre; la slection inconsciente concourt d'ailleurs toujours au rsultat, car, sans se proccuper autrement de l'amlioration de la race, chacun cherche naturellement se procurer les chiens qui chassent le mieux et qui, par consquent, tombent le mieux en arrt. L'habitude peut, d'autre part, avoir suffi dans quelques cas; il est peu d'animaux plus difficiles apprivoiser que les jeunes lapins sauvages; aucun animal, au contraire, ne s'apprivoise plus facilement que le jeune lapin domestique; or, comme je ne puis supposer que la facilit apprivoiser les jeunes lapins domestiques ait jamais fait l'objet d'une slection spciale, il faut bien attribuer la plus grande partie de cette transformation hrditaire d'un tat sauvage excessif l'extrme oppos, l'habitude et une captivit prolonge. Les instincts naturels se perdent l'tat domestique. Certaines races de poules, par exemple, ont perdu l'habitude de couver leurs oeufs et refusent mme de le faire. Nous sommes si familiariss avec nos animaux domestiques que nous ne voyons pas quel point leurs facults mentales se sont modifies, et cela d'une manire permanente. On ne peut douter que l'affection pour l'homme ne soit devenue instinctive chez le chien. Les loups, les chacals, les renards, et les diverses espces flines, mme apprivoises, sont toujours enclins attaquer les poules, les moutons et les porcs; cette tendance est incurable chez les chiens qui ont t imports trs jeunes de pays comme l'Australie et la Terre de Feu, o les sauvages ne possdent aucune de ces espces d'animaux domestiques. D'autre part, il est bien rare que nous soyons obligs d'apprendre nos chiens, mme tout jeunes, ne pas attaquer les moutons, les porcs ou les volailles. Il n'est pas douteux que cela peut quelquefois leur arriver, mais on les corrige, et s'ils continuent, on les dtruit; de telle sorte que l'habitude ainsi qu'une certaine slection ont concouru civiliser nos chiens par hrdit. D'autre part, l'habitude a entirement fait perdre aux petits poulets cette terreur du chien et du chat qui tait sans aucun doute primitivement instinctive chez eux; le capitaine Hutton m'apprend, en effet, que les jeunes poulets de la souche parente, le _Gallus bankiva_, lors mme qu'ils sont couvs dans l'Inde par une poule domestique, sont d'abord d'une sauvagerie extrme. Il en est de mme des jeunes faisans levs en Angleterre par une poule domestique. Ce n'est pas que les poulets aient perdu toute crainte, mais seulement la crainte des chiens et des chats; car, si la poule donne le signal du danger, ils la quittent aussitt (les jeunes dindonneaux surtout), et vont chercher un refuge dans les fourrs du voisinage; circonstance dont le but vident est de permettre la mre de s'envoler, comme cela se voit chez beaucoup d'oiseaux terrestres sauvages. Cet instinct, conserv par les poulets, est d'ailleurs inutile l'tat domestique, la poule ayant, par dfaut d'usage, perdu presque toute aptitude au vol. Nous pouvons conclure de l que les animaux rduits en domesticit ont perdu certains instincts naturels et en ont acquis certains autres, tant par l'habitude que par la slection et l'accumulation qu'a faite l'homme pendant des gnrations successives, de diverses dispositions spciales et mentales qui ont apparu d'abord sous l'influence de causes que, dans notre ignorance, nous appelons accidentelles. Dans quelques cas, des habitudes forces ont seules suffi pour provoquer des modifications mentales devenues hrditaires; dans d'autres, ces habitudes ne sont entres pour rien dans le rsultat, d alors aux effets de la slection, tant mthodique qu'inconsciente; mais il est probable que, dans la plupart des cas, les deux causes ont d agir simultanment. INSTINCTS SPCIAUX. C'est en tudiant quelques cas particuliers que nous arriverons comprendre comment, l'tat de nature, la slection a pu modifier les instincts. Je n'en signalerai ici que trois: l'instinct qui pousse le coucou pondre ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux, l'instinct qui pousse certaines fourmis se procurer des esclaves, et la facult qu'a l'abeille de construire ses cellules. Tous les naturalistes s'accordent avec raison pour regarder ces deux derniers instincts comme les plus merveilleux que l'on connaisse. _Instinct du coucou_ -- Quelques naturalistes supposent que la cause immdiate de l'instinct du coucou est que la femelle ne pond ses oeufs qu' des intervalles de deux ou trois jours; de sorte que, si elle devait construire son nid et couver elle-mme, ses premiers oeufs resteraient quelque temps abandonns, ou bien il y aurait dans le nid des oeufs et des oiseaux de diffrents ges. Dans ce cas, la dure de la ponte et de l'closion serait trop longue, l'oiseau migrant de bonne heure, et le mle seul aurait probablement pourvoir aux besoins des premiers oiseaux clos. Mais le coucou amricain se trouve dans ces conditions, car cet oiseau fait lui-mme son nid, et on y rencontre en mme temps des petits oiseaux et des oeufs qui ne sont pas clos. On a tour tour affirm et ni le fait que le coucou amricain dpose occasionnellement ses oeufs dans les nids d'autres oiseaux; mais je tiens du docteur Merrell, de l'Iowa, qu'il a une fois trouv dans l'Illinois, dans le nid d'un geai bleu (_Garrulus cristatus_), un jeune coucou et un jeune geai; tous deux avaient dj assez de plumes pour qu'on pt les reconnatre facilement et sans crainte de se tromper. Je pourrais citer aussi plusieurs cas d'oiseaux d'espces trs diverses qui dposent quelquefois leurs oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Or, supposons que l'anctre du coucou d'Europe ait eu les habitudes de l'espce amricaine, et qu'il ait parfois pondu un oeuf dans un nid tranger. Si cette habitude a pu, soit en lui permettant d'migrer plus tt, soit pour toute autre cause, tre avantageuse l'oiseau adulte, ou que l'instinct tromp d'une autre espce ait assur au jeune coucou de meilleurs soins et une plus grande vigueur que s'il et t lev par sa propre mre, oblige de s'occuper la fois de ses oeufs et de petits ayant tous un ge diffrent, il en sera rsult un avantage tant pour l'oiseau adulte que pour le jeune. L'analogie nous conduit croire que les petits ainsi levs ont pu hriter de l'habitude accidentelle et anormale de leur mre, pondre leur tour leurs oeufs dans d'autres nids, et russir ainsi mieux lever leur progniture. Je crois que cette habitude longtemps continue a fini par amener l'instinct bizarre du coucou. Adolphe Mller a rcemment constat que le coucou dpose parfois ses oeufs sur le sol nu, les couve, et nourrit ses petits; ce fait trange et rare parat videmment tre un cas de retour l'instinct primitif de nidification, depuis longtemps perdu. On a object que je n'avais pas observ chez le coucou d'autres instincts corrlatifs et d'autres adaptations de structure que l'on regarde comme tant en coordination ncessaire. N'ayant jusqu' prsent aucun fait pour nous guider, toute spculation sur un instinct connu seulement chez une seule espce et t inutile. Les instincts du coucou europen et du coucou amricain non parasite taient, jusque tout rcemment, les seuls connus; mais actuellement nous avons, grce aux observations de M. Ramsay, quelques dtails sur trois espces australiennes, qui pondent aussi dans les nids d'autres oiseaux. Trois points principaux sont considrer dans l'instinct du coucou: -- premirement, que, de rares exceptions prs, le coucou ne dpose qu'un seul oeuf dans un nid, de manire ce que le jeune, gros et vorace, qui doit en sortir, reoive une nourriture abondante; -- secondement, que les oeufs sont remarquablement petits, peu prs comme ceux de l'alouette, oiseau moins gros d'un quart que le coucou. Le coucou amricain non parasite pond des oeufs ayant une grosseur normale, nous pouvons donc conclure que ces petites dimensions de l'oeuf sont un vritable cas d'adaptation; -- troisimement, peu aprs sa naissance, le jeune coucou a l'instinct, la force et une conformation du dos qui lui permettent d'expulser hors du nid ses frres nourriciers, qui prissent de faim et de froid. On a t jusqu' soutenir que c'tait l une sage et bienfaisante disposition, qui, tout en assurant une nourriture abondante au jeune coucou, provoquait la mort de ses frres nourriciers avant qu'ils eussent acquis trop de sensibilit! Passons aux espces australiennes. Ces oiseaux ne dposent gnralement qu'un oeuf dans un mme nid, il n'est pas rare cependant d'en trouver deux et mme trois dans un nid. Les oeufs du coucou bronz varient beaucoup en grosseur; ils ont de huit dix lignes de longueur. Or, s'il y avait eu avantage pour cette espce pondre des oeufs encore plus petits, soit pour tromper les parents nourriciers, soit plus probablement pour qu'ils closent plus vite (car on assure qu'il y a un rapport entre la grosseur de l'oeuf et la dure de l'incubation), on peut aisment admettre qu'il aurait pu se former une race ou espce dont les oeufs auraient t de plus en plus petits, car ces oeufs auraient eu plus de chances de tourner bien. M. Ramsay a remarqu que deux coucous australiens, lorsqu'ils pondent dans un nid ouvert, choisissent de prfrence ceux qui contiennent dj des oeufs de la mme couleur que les leurs. Il y a aussi, chez l'espce europenne, une tendance vers un instinct semblable, mais elle s'en carte souvent, car on rencontre des oeufs ternes et gristres au milieu des oeufs bleu verdtre brillants de la fauvette. Si notre coucou avait invariablement fait preuve de l'instinct en question, on l'aurait certainement ajout tous ceux qu'il a d, prtend-on, ncessairement acqurir ensemble. La couleur des oeufs du coucou bronz australien, selon M. Ramsay, varie extraordinairement; de sorte qu' cet gard, comme pour la grosseur, la slection naturelle aurait certainement pu choisir et fixer toute variation avantageuse. Le jeune coucou europen chasse ordinairement du nid, trois jours aprs sa naissance, les petits de ses parents nourriciers. Comme il est encore bien faible cet ge, M. Gould tait autrefois dispos croire que les parents se chargeaient eux-mmes de chasser leurs petits. Mais il a d changer d'opinion ce sujet, car on a observ un jeune coucou, encore aveugle, et ayant peine la force de soulever la tte, en train d'expulser du nid ses frres nourriciers. L'observateur replaa un de ces petits dans le nid et le coucou le rejeta dehors. Comment cet trange et odieux instinct a-t-il pu se produire? S'il est trs important pour le jeune coucou, et c'est probablement le cas, de recevoir aprs sa naissance le plus de nourriture possible, je ne vois pas grande difficult admettre que, pendant de nombreuses gnrations successives, il ait graduellement acquis le dsir aveugle, la force et la conformation la plus propre pour expulser ses compagnons; en effet, les jeunes coucous dous de cette habitude et de cette conformation sont plus certains de russir. Il se peut que le premier pas vers l'acquisition de cet instinct n'ait t qu'une disposition turbulente du jeune coucou un ge un peu plus avanc; puis, cette habitude s'est dveloppe et s'est transmise par hrdit un ge beaucoup plus tendre. Cela ne me parat pas plus difficile admettre que l'instinct qui porte les jeunes oiseaux encore dans l'oeuf briser la coquille qui les enveloppe, ou que la production, chez les jeunes serpents, ainsi que l'a remarqu Owen, d'une dent acre temporaire, place la mchoire suprieure, qui leur permet de se frayer un passage au travers de l'enveloppe coriace de l'oeuf. Si chaque partie du corps est susceptible de variations individuelles tout ge, et que ces variations tendent devenir hrditaires l'ge correspondant, faits qu'on ne peut contester, les instincts et la conformation peuvent se modifier lentement, aussi bien chez les petits que chez les adultes. Ce sont l deux propositions qui sont la base de la thorie de la slection naturelle et qui doivent subsister ou tomber avec elle. Quelques espces du genre _Molothrus_, genre trs distinct d'oiseaux amricains, voisins de nos tourneaux, ont des habitudes parasites semblables celles du coucou; ces espces prsentent des gradations intressantes dans la perfection de leurs instincts. M. Hudson, excellent observateur, a constat que les _Molothrus badius_ des deux sexes vivent quelquefois en bandes dans la promiscuit la plus, absolue, ou qu'ils s'accouplent quelquefois. Tantt ils se construisent un nid particulier, tantt ils s'emparent de celui d'un autre oiseau, en jetant dehors la couve qu'il contient, et y pondent leurs oeufs, ou construisent bizarrement son sommet un nid leur usage. Ils couvent ordinairement leurs oeufs et lvent leurs jeunes; mais M. Hudson dit qu' l'occasion ils sont probablement parasites, car il a observ des jeunes de cette espce accompagnant des oiseaux adultes d'une autre espce et criant pour que ceux-ci leur donnent des aliments. Les habitudes parasites d'une autre espce de _Molothrus_, le _Molothrus bonariensis_ sont beaucoup plus dveloppes, sans tre cependant parfaites. Celui-ci, autant qu'on peut les avoir, pond invariablement dans des nids trangers. Fait curieux, plusieurs se runissent quelquefois pour commencer la construction d'un nid irrgulier et mal conditionn, plac dans des situations singulirement mal choisies, sur les feuilles d'un grand chardon par exemple. Toutefois, autant que M. Hudson a pu s'en assurer, ils n'achvent jamais leur nid. Ils pondent souvent un si grand nombre d'oeufs -- de quinze vingt -- dans le mme nid tranger, qu'il n'en peut clore qu'un petit nombre. Ils ont de plus l'habitude extraordinaire de crever coups de bec les oeufs qu'ils trouvent dans les nids trangers sans pargner mme ceux de leur propre espce. Les femelles dposent aussi sur le sol beaucoup d'oeufs, qui se trouvent perdus. Une troisime espce, le _Molothrus pecoris_ de l'Amrique du Nord, a acquis des instincts aussi parfaits que ceux du coucou, en ce qu'il ne pond pas plus d'un oeuf dans un nid tranger, ce qui assure l'levage certain du jeune oiseau. M. Hudson, qui est un grand adversaire de l'volution, a t, cependant, si frapp de l'imperfection des instincts du _Molothrus bonariensis_, qu'il se demande, en citant mes paroles: Faut-il considrer ces habitudes, non comme des instincts crs de toutes pices, dont a t dou l'animal, mais comme de faibles consquences d'une loi gnrale, savoir: la transition? Diffrents oiseaux, comme nous l'avons dj fait remarquer, dposent accidentellement leurs oeufs dans les nids d'autres oiseaux. Cette habitude n'est pas trs rare chez les gallinacs et explique l'instinct singulier qui s'observe chez l'autruche. Plusieurs autruches femelles se runissent pour pondre d'abord dans un nid, puis dans un autre, quelques oeufs qui sont ensuite couvs par les mles. Cet instinct provient peut-tre de ce que les femelles pondent un grand nombre d'oeufs, mais, comme le coucou, deux ou trois jours d'intervalle. Chez l'autruche amricaine toutefois, comme chez le _Molothrus bonariensis_, l'instinct, n'est pas encore arriv un haut degr de perfection, car l'autruche disperse ses oeufs et l en grand nombre dans la plaine, au point que, pendant une journe de chasse, j'ai ramass jusqu' vingt de ces oeufs perdus et gaspills. Il y a des abeilles parasites qui pondent rgulirement leurs oeufs dans les nids d'autres abeilles. Ce cas est encore plus remarquable que celui du coucou; car, chez ces abeilles, la conformation aussi bien que l'instinct s'est modifie pour se mettre en rapport avec les habitudes parasites; elles ne possdent pas, en effet, l'appareil collecteur de pollen qui leur serait indispensable si elles avaient rcolter et amasser des aliments pour leurs petits. Quelques espces de sphgides (insectes qui ressemblent aux gupes) vivent de mme en parasites sur d'autres espces. M. Fabre a rcemment publi des observations qui nous autorisent croire que, bien que le _Tachytes nigra_ creuse ordinairement son propre terrier et l'emplisse d'insectes paralyss destins nourrir ses larves, il devient parasite toutes les fois qu'il rencontre un terrier dj creus et approvisionn par une autre gupe et s'en empare. Dans ce cas, comme dans celui du Molothrus et du coucou, je ne vois aucune difficult ce que la slection naturelle puisse rendre permanente une habitude accidentelle, si elle est avantageuse pour l'espce et s'il n'en rsulte pas l'extinction de l'insecte dont on prend tratreusement le nid et les provisions. _Instinct esclavagiste des fourmis_. -- Ce remarquable instinct fut d'abord dcouvert chez la _Formica_ (polyergues) _rufescens_ par Pierre Huber, observateur plus habile peut-tre encore que son illustre pre. Ces fourmis dpendent si absolument de leurs esclaves, que, sans leur aide, l'espce s'teindrait certainement dans l'espace d'une seule anne. Les mles et les femelles fcondes ne travaillent pas; les ouvrires ou femelles striles, trs nergiques et trs courageuses quand il s'agit de capturer des esclaves, ne font aucun autre ouvrage. Elles sont incapables de construire leurs nids ou de nourrir leurs larves. Lorsque le vieux nid se trouve insuffisant et que les fourmis doivent le quitter, ce sont les esclaves qui dcident l'migration; elles transportent mme leurs matres entre leurs mandibules. Ces derniers sont compltement impuissants; Huber en enferma une trentaine sans esclaves, mais abondamment pourvus de leurs aliments de prdilection, outre des larves et des nymphes pour les stimuler au travail; ils restrent inactifs, et, ne pouvant mme pas se nourrir eux-mmes, la plupart prirent de faim. Huber introduisit alors au milieu d'eux une seule esclave (_Formica fusca_), qui se mit aussitt l'ouvrage, sauva les survivants en leur donnant des aliments, construisit quelques cellules, prit soin des larves, et mit tout en ordre. Peut-on concevoir quelque chose de plus extraordinaire que ces faits bien constats? Si nous ne connaissions aucune autre espce de fourmi doue d'instincts esclavagistes, il serait inutile de spculer sur l'origine et le perfectionnement d'un instinct aussi merveilleux. Pierre Huber fut encore le premier observer qu'une autre espce, la _Formica sanguinea_, se procure aussi des esclaves. Cette espce, qui se rencontre dans les parties mridionales de l'Angleterre, a fait l'objet des tudes de M. F. Smith, du British Museum, auquel je dois de nombreux renseignements sur ce sujet et sur quelques autres. Plein de confiance dans les affirmations de Huber et de M. Smith, je n'abordai toutefois l'tude de cette question qu'avec des dispositions sceptiques bien excusables, puisqu'il s'agissait de vrifier la ralit d'un instinct aussi extraordinaire. J'entrerai donc dans quelques dtails sur les observations que j'ai pu faire cet gard. J'ai ouvert quatorze fourmilires de _Formica sanguinea_ dans lesquelles j'ai toujours trouv quelques esclaves appartenant l'espce _Formica fusca_. Les mles et les femelles fcondes de cette dernire espce ne se trouvent que dans leurs propres fourmilires, mais jamais dans celles de la _Formica sanguinea_. Les esclaves sont noires et moiti plus petites que leurs matres, qui sont rouges; le contraste est donc frappant. Lorsqu'on drange lgrement le nid, les esclaves sortent ordinairement et tmoignent, ainsi que leurs matres, d'une vive agitation pour dfendre la cit; si la perturbation est trs grande et que les larves et les nymphes soient exposes, les esclaves se mettent nergiquement l'oeuvre et aident leurs matres les emporter et les mettre en sret; il est donc vident que les fourmis esclaves se sentent tout fait chez elles. Pendant trois annes successives, en juin et en juillet, j'ai observ, pendant des heures entires, plusieurs fourmilires dans les comts de Surrey et de Sussex, et je n'ai jamais vu une seule fourmi esclave y entrer ou en sortir. Comme, cette poque, les esclaves sont trs peu nombreuses, je pensai qu'il pouvait en tre autrement lorsqu'elles sont plus abondantes; mais M. Smith, qui a observ ces fourmilires diffrentes heures pendant les mois de mai, juin et aot, dans les comts de Surrey et de Hampshire, m'affirme que, mme en aot, alors que le nombre des esclaves est trs considrable, il n'en a jamais vu une seule entrer ou sortir du nid. Il les considre donc comme des esclaves rigoureusement domestiques. D'autre part, on voit les matres apporter constamment la fourmilire des matriaux de construction, et des provisions de toute espce. En 1860, au mois de juillet, je dcouvris cependant une communaut possdant un nombre inusit d'esclaves, et j'en remarquai quelques-unes qui quittaient le nid en compagnie de leurs matres pour se diriger avec eux vers un grand pin cossais, loign de 25 mtres environ, dont ils firent tous l'ascension, probablement en qute de pucerons ou de coccus. D'aprs Huber, qui a eu de nombreuses occasions de les observer en Suisse, les esclaves travaillent habituellement avec les matres la construction de la fourmilire, mais ce sont elles qui, le matin, ouvrent les portes et qui les ferment le soir; il affirme que leur principale fonction est de chercher des pucerons. Cette diffrence dans les habitudes ordinaires des matres et des esclaves dans les deux pays, provient probablement de ce qu'en Suisse les esclaves sont captures en plus grand nombre qu'en Angleterre. J'eus un jour la bonne fortune d'assister une migration de la _Formica sanguinea_ d'un nid dans un autre; c'tait un spectacle des plus intressants que de voir les fourmis matresses porter avec le plus grand soin leurs esclaves entre leurs mandibules, au lieu de se faire porter par elles comme dans le cas de la _Formica rufescens_. Un autre jour, la prsence dans le mme endroit d'une vingtaine de fourmis esclavagistes qui n'taient videmment pas en qute d'aliments attira mon attention. Elles s'approchrent d'une colonie indpendante de l'espce qui fournit les esclaves, _Formica fusca_, et furent vigoureusement repousses par ces dernires, qui se cramponnaient quelquefois jusqu' trois aux pattes des assaillants. Les _Formica sanguinea_ tuaient sans piti leurs petits adversaires et emportaient leurs cadavres dans leur nid, qui se trouvait une trentaine de mtres de distance; mais elles ne purent pas s'emparer de nymphes pour en faire des esclaves. Je dterrai alors, dans une autre fourmilire, quelques nymphes de la _Formica fusca_, que je plaai sur le sol prs du lieu du combat; elles furent aussitt saisies et enleves par les assaillants, qui se figurrent probablement avoir remport la victoire dans le dernier engagement. Je plaai en mme temps, sur le mme point, quelques nymphes d'une autre espce, la _Formica flava_, avec quelques parcelles de leur nid, auxquelles taient restes attaches quelques-unes de ces petites fourmis jaunes qui sont quelquefois, bien que rarement, d'aprs M. Smith, rduites en esclavage. Quoique fort petite, cette espce est trs courageuse, et je l'ai vue attaquer d'autres fourmis avec une grande bravoure. Ayant une fois, ma grande surprise, trouv une colonie indpendante de _Formica flava_, l'abri d'une pierre place sous une fourmilire de _Formica sanguinea_, espce esclavagiste, je drangeai accidentellement les deux nids; les deux espces se trouvrent en prsence et je vis les petites fourmis se prcipiter avec un courage tonnant sur leurs grosses voisines. Or, j'tais curieux de savoir si les _Formica sanguinea_ distingueraient les nymphes de la _Formica fusca_, qui est l'espce dont elles font habituellement leurs esclaves, de celles de la petite et froce _Formica flava_, qu'elles ne prennent que rarement; je pus constater qu'elles les reconnurent immdiatement. Nous avons vu, en effet, qu'elles s'taient prcipites sur les nymphes de la _Formica fusca_ pour les enlever aussitt, tandis qu'elles parurent terrifies en rencontrant les nymphes et mme la terre provenant du nid de la _Formica flava_, et s'empressrent de se sauver. Cependant, au bout d'un quart d'heure, quand les petites fourmis jaunes eurent toutes disparu, les autres reprirent courage et revinrent chercher les nymphes. Un soir que j'examinais une autre colonie de _Formica sanguinea_, je vis un grand nombre d'individus de cette espce qui regagnaient leur nid, portant des cadavres de _Formica fusca_ (preuve que ce n'tait pas une migration) et une quantit de nymphes. J'observai une longue file de fourmis charges de butin, aboutissant 40 mtres en arrire une grosse touffe de bruyres d'o je vis sortir une dernire _Formica sanguinea_, portant une nymphe. Je ne pus pas retrouver, sous l'paisse bruyre, le nid dvast; il devait cependant tre tout prs, car je vis deux ou trois _Formica fusca_ extrmement agites, une surtout qui, penche immobile sur un brin de bruyre, tenant entre ses mandibules une nymphe de son espce, semblait l'image du dsespoir gmissant sur son domicile ravag. Tels sont les faits, qui, du reste, n'exigeaient aucune confirmation de ma part, sur ce remarquable instinct qu'ont les fourmis de rduire leurs congnres en esclavage. Le contraste entre les habitudes instinctives de la _Formica sanguinea_ et celles de la _Formica rufescens_ du continent est remarquer. Cette dernire ne btit pas son nid, ne dcide mme pas ses migrations, ne cherche ses aliments ni pour elle, ni pour ses petits, et ne peut pas mme se nourrir; elle est absolument sous la dpendance de ses nombreux esclaves. La _Formica sanguinea_, d'autre part, a beaucoup moins d'esclaves, et, au commencement de l't, elle en a fort peu; ce sont les matres qui dcident du moment et du lieu o un nouveau nid devra tre construit, et, lorsqu'ils migrent, ce sont eux qui portent les esclaves. Tant en Suisse qu'en Angleterre, les esclaves paraissent exclusivement charges de l'entretien des larves; les matres seuls entreprennent les expditions pour se procurer des esclaves. En Suisse, esclaves et matres travaillent ensemble, tant pour se procurer les matriaux du nid que pour l'difier; les uns et les autres, mais surtout les esclaves, vont la recherche des pucerons pour les traire, si l'on peut employer cette expression, et tous recueillent ainsi les aliments ncessaires la communaut. En Angleterre, les matres seuls quittent le nid pour se procurer les matriaux de construction et les aliments indispensables eux, leurs esclaves et leurs larves; les services que leur rendent leurs esclaves sont donc moins importants dans ce pays qu'ils ne le sont en Suisse. Je ne prtends point faire de conjectures sur l'origine de cet instinct de la _Formica sanguinea_. Mais, ainsi que je l'ai observ, les fourmis non esclavagistes emportent quelquefois dans leur nid des nymphes d'autres espces dissmines dans le voisinage, et il est possible que ces nymphes, emmagasines dans le principe pour servir d'aliments, aient pu se dvelopper; il est possible aussi que ces fourmis trangres leves sans intention, obissant leurs instincts, aient rempli les fonctions dont elles taient capables. Si leur prsence s'est trouve tre utile l'espce qui les avait captures -- s'il est devenu plus avantageux pour celle-ci de se procurer des ouvrires au dehors plutt que de les procrer -- la slection naturelle a pu dvelopper l'habitude de recueillir des nymphes primitivement destines servir de nourriture, et l'avoir rendue permanente dans le but bien diffrent d'en faire des esclaves. Un tel instinct une fois acquis, ft-ce mme un degr bien moins prononc qu'il ne l'est chez la _Formica sanguinea_ en Angleterre -- laquelle, comme nous l'avons vu, les esclaves rendent beaucoup moins de services qu'ils n'en rendent la mme espce en Suisse -- la slection naturelle a pu accrotre et modifier cet instinct, condition, toutefois, que chaque modification ait t avantageuse l'espce, et produire enfin une fourmi aussi compltement place sous la dpendance de ses esclaves que l'est la _Formica rufescens_. _Instinct de la construction des cellules chez l'abeille_. -- Je n'ai pas l'intention d'entrer ici dans des dtails trs circonstancis, je me contenterai de rsumer les conclusions auxquelles j'ai t conduit sur ce sujet. Qui peut examiner cette dlicate construction du rayon de cire, si parfaitement adapt son but, sans prouver un sentiment d'admiration enthousiaste? Les mathmaticiens nous apprennent que les abeilles ont pratiquement rsolu un problme des plus abstraits, celui de donner leurs cellules, en se servant d'une quantit minima de leur prcieux lment de construction, la cire, prcisment la forme capable de contenir le plus grand volume de miel. Un habile ouvrier, pourvu d'outils spciaux, aurait beaucoup de peine construire des cellules en cire identiques celles qu'excutent une foule d'abeilles travaillant dans une ruche obscure. Qu'on leur accorde tous les instincts qu'on voudra, il semble incomprhensible que les abeilles puissent tracer les angles et les plans ncessaires et se rendre compte de l'exactitude de leur travail. La difficult n'est cependant pas aussi norme qu'elle peut le paratre au premier abord, et l'on peut, je crois, dmontrer que ce magnifique ouvrage est le simple rsultat d'un petit nombre d'instincts trs simples. C'est M. Waterhouse que je dois d'avoir tudi ce sujet; il a dmontr que la forme de la cellule est intimement lie la prsence des cellules contigus; on peut, je crois, considrer les ides qui suivent comme une simple modification de sa thorie. Examinons le grand principe des transitions graduelles, et voyons si la nature ne nous rvle pas le procd qu'elle emploie. l'extrmit d'une srie peu tendue, nous trouvons les bourdons, qui se servent de leurs vieux cocons pour y dposer leur miel, en y ajoutant parfois des tubes courts en cire, substance avec laquelle ils faonnent galement quelquefois des cellules spares, trs irrgulirement arrondies. l'autre extrmit de la srie, nous avons les cellules de l'abeille, construites sur deux rangs; chacune de ces cellules, comme on sait, a la forme d'un prisme hexagonal avec les bases de ses six cts taills en biseau de manire s'ajuster sur une pyramide renverse forme par trois rhombes. Ces rhombes prsentent certains angles dtermins et trois des faces, qui forment la base pyramidale de chaque cellule situe sur un des cts du rayon de miel, font galement partie des bases de trois cellules contigus appartenant au ct oppos du rayon. Entre les cellules si parfaites de l'abeille, et la cellule minemment simple du bourdon, on trouve, comme degr intermdiaire, les cellules de la _Melipona domestica_ du Mexique, qui ont t soigneusement figures et dcrites par Pierre Huber. La mlipone forme elle-mme un degr intermdiaire entre l'abeille et le bourdon, mais elle est plus rapproche de ce dernier. Elle construit un rayon de cire presque rgulier, compos de cellules cylindriques, dans lesquelles se fait l'incubation des petits, et elle y joint quelques grandes cellules de cire, destines recevoir du miel. Ces dernires sont presque sphriques, de grandeur peu prs gale et agrges en une masse irrgulire. Mais le point essentiel noter est que ces cellules sont toujours places une distance telle les unes des autres, qu'elles se seraient entrecoupes mutuellement, si les sphres qu'elles constituent taient compltes, ce qui n'a jamais lieu, l'insecte construisant des cloisons de cire parfaitement droites et planes sur les lignes o les sphres acheves tendraient s'entrecouper. Chaque cellule est donc extrieurement compose d'une portion sphrique et, intrieurement, de deux, trois ou plus de surfaces planes, suivant que la cellule est elle-mme contigu deux, trois ou plusieurs cellules. Lorsqu'une cellule repose sur trois autres, ce qui, vu l'galit de leurs dimensions, arrive souvent et mme ncessairement, les trois surfaces planes sont runies en une pyramide qui, ainsi que l'a remarqu Huber, semble tre une grossire imitation des bases pyramidales trois faces de la cellule de l'abeille. Comme dans celle-ci, les trois surfaces planes de la cellule font donc ncessairement partie de la construction de trois cellules adjacentes. Il est vident que, par ce mode de construction, la mlipone conomise de la cire, et, ce qui est plus important, du travail; car les parois planes qui sparent deux cellules adjacentes ne sont pas doubles, mais ont la mme paisseur que les portions sphriques externes, tout en faisant partie de deux cellules la fois. En rflchissant sur ces faits, je remarquai que si la mlipone avait tabli ses sphres une distance gale les unes des autres, que si elle les avait construites d'gale grandeur et ensuite disposes symtriquement sur deux couches, il en serait rsult une construction probablement aussi parfaite que le rayon de l'abeille. J'crivis donc Cambridge, au professeur Miller, pour lui soumettre le document suivant, fait d'aprs ses renseignements, et qu'il a trouv rigoureusement exact: Si l'on dcrit un nombre de sphres gales, ayant leur centre plac dans deux plans parallles, et que le centre de chacune de ces sphres soit une distance gale au rayon X racine carre de 2 ou rayon X 1, 41421 (ou une distance un peu moindre) et semblable distance des centres des sphres adjacentes places dans le plan oppos et parallle; si, alors, on fait passer des plans d'intersection entre les diverses sphres des deux plans, il en rsultera une double couche de prismes hexagonaux runis par des bases pyramidales trois rhombes, et les rhombes et les cts des prismes hexagonaux auront identiquement les mmes angles que les observations les plus minutieuses ont donns pour les cellules des abeilles. Le professeur Wyman, qui a entrepris de nombreuses et minutieuses observations ce sujet, m'informe qu'on a beaucoup exagr l'exactitude du travail de l'abeille; au point, ajoute-t- il, que, quelle que puisse tre la forme type de la cellule, il est bien rare qu'elle soit jamais ralise. Nous pouvons donc conclure en toute scurit que, si les instincts que la mlipone possde dj, qui ne sont pas trs extraordinaires, taient susceptibles de lgres modifications, cet insecte pourrait construire des cellules aussi parfaites que celles de l'abeille. Il suffit de supposer que la mlipone puisse faire des cellules tout fait sphriques et de grandeur gale; or, cela ne serait pas trs tonnant, car elle y arrive presque dj; nous savons, d'ailleurs, qu'un grand nombre d'insectes parviennent forer dans le bois des trous parfaitement cylindriques, ce qu'ils font probablement en tournant autour d'un point fixe. Il faudrait, il est vrai, supposer encore qu'elle dispost ses cellules dans des plans parallles, comme elle le fait dj pour ses cellules cylindriques, et, en outre, c'est l le plus difficile, qu'elle pt estimer exactement la distance laquelle elle doit se tenir de ses compagnes lorsqu'elles travaillent plusieurs ensemble construire leurs sphres; mais, sur ce point encore, la mlipone est dj mme d'apprcier la distance dans une certaine mesure, puisqu'elle dcrit toujours ses sphres de manire ce qu'elles coupent jusqu' un certain point les sphres voisines, et qu'elle runit ensuite les points d'intersection par des cloisons parfaitement planes. Grce de semblables modifications d'instincts, qui n'ont en eux-mmes rien de plus tonnant que celui qui guide l'oiseau dans la construction de son nid, la slection naturelle a, selon moi, produit chez l'abeille d'inimitables facults architecturales. Cette thorie, d'ailleurs, peut tre soumise au contrle de l'exprience. Suivant en cela l'exemple de M. Tegetmeier, j'ai spar deux rayons en plaant entre eux une longue et paisse bande rectangulaire de cire, dans laquelle les abeilles commencrent aussitt creuser de petites excavations circulaires, qu'elles approfondirent et largirent de plus en plus jusqu' ce qu'elles eussent pris la forme de petits bassins ayant le diamtre ordinaire des cellules et prsentant l'oeil un parfait segment sphrique. J'observai avec un vif intrt que, partout o plusieurs abeilles avaient commenc creuser ces excavations prs les unes des autres, elles s'taient places la distance voulue pour que, les bassins ayant acquis le diamtre utile, c'est--dire celui d'une cellule ordinaire, et en profondeur le sixime du diamtre de la sphre dont ils formaient un segment, leurs bords se rencontrassent. Ds que le travail en tait arriv ce point, les abeilles cessaient de creuser, et commenaient lever, sur les lignes d'intersection sparant les excavations, des cloisons de cire parfaitement planes, de sorte que chaque prisme hexagonal s'levait sur le bord ondul d'un bassin aplani, au lieu d'tre construit sur les artes droites des faces d'une pyramide tridre comme dans les cellules ordinaires. J'introduisis alors dans la ruche, au lieu d'une bande de cire rectangulaire et paisse, une lame troite et mince de la mme substance colore avec du vermillon. Les abeilles commencrent comme auparavant excaver immdiatement des petits bassins rapprochs les uns des autres; mais, la lame de cire tant fort mince, si les cavits avaient t creuses la mme profondeur que dans l'exprience prcdente, elles se seraient confondues en une seule et la plaque de cire aurait t perfore de part en part. Les abeilles, pour viter cet accident, arrtrent temps leur travail d'excavation; de sorte que, ds que les cavits furent un peu indiques, le fond consistait en une surface plane forme d'une couche mince de cire colore et ces bases planes taient, autant que l'on pourrait en juger, exactement places dans le plan fictif d'intersection imaginaire passant entre les cavits situes du ct oppos de la plaque de cire. En quelques endroits, des fragments plus ou moins considrables de rhombes avaient t laisss entre les cavits opposes; mais le travail, vu l'tat artificiel des conditions, n'avait pas t bien excut. Les abeilles avaient d travailler toutes peu prs avec la mme vitesse, pour avoir rong circulairement les cavits des deux cts de la lame de cire colore, et pour avoir ainsi russi conserver des cloisons planes entre les excavations en arrtant leur travail aux plans d'intersection. La cire mince tant trs flexible, je ne vois aucune difficult ce que les abeilles, travaillant des deux cts d'une lame, s'aperoivent aisment du moment o elles ont amen la paroi au degr d'paisseur voulu, et arrtent temps leur travail. Dans les rayons ordinaires, il m'a sembl que les abeilles ne russissent pas toujours travailler avec la mme vitesse des deux cts; car j'ai observ, la base d'une cellule nouvellement commence, des rhombes moiti achevs qui taient lgrement concaves d'un ct et convexes de l'autre, ce qui provenait, je suppose, de ce que les abeilles avaient travaill plus vite dans le premier cas que dans le second. Dans une circonstance entre autres, je replaai les rayons dans la ruche, pour laisser les abeilles travailler pendant quelque temps, puis, ayant examin de nouveau la cellule, je trouvai que la cloison irrgulire avait t acheve et tait devenue _parfaitement plane_; il tait absolument impossible, tant elle tait mince, que les abeilles aient pu l'aplanir en rongeant le ct convexe, et je suppose que, dans des cas semblables, les abeilles places l'oppos poussent et font cder la cire ramollie par la chaleur jusqu' ce qu'elle se trouve sa vraie place, et, en ce faisant, l'aplanissent tout fait. J'ai fait quelques essais qui me prouvent que l'on obtient facilement ce rsultat. L'exprience prcdente faite avec de la cire colore prouve que, si les abeilles construisaient elles-mmes une mince muraille de cire, elles pourraient donner leurs cellules la forme convenable en se tenant la distance voulue les unes des autres, en creusant avec la mme vitesse, et en cherchant faire des cavits sphriques gales, sans jamais permettre aux sphres de communiquer les unes avec les autres. Or, ainsi qu'on peut s'en assurer, en examinant le bord d'un rayon en voie de construction, les abeilles tablissent rellement autour du rayon un mur grossier qu'elles rongent des deux cts opposs en travaillant toujours circulairement mesure qu'elles creusent chaque cellule. Elles ne font jamais la fois la base pyramidale trois faces de la cellule, mais seulement celui ou ceux de ces rhombes qui occupent l'extrme bord du rayon croissant, et elles ne compltent les bords suprieurs des rhombes que lorsque les parois hexagonales sont commences. Quelques-unes de ces assertions diffrent des observations faites par le clbre Huber, mais je suis certain de leur exactitude, et, si la place me le permettait, je pourrais dmontrer qu'elles n'ont rien de contradictoire avec ma thorie. L'assertion de Huber, que la premire cellule est creuse dans une petite muraille de cire faces parallles, n'est pas trs exacte; autant toutefois que j'ai pu le voir, le point de dpart est toujours un petit capuchon de cire; mais je n'entrerai pas ici dans tous ces dtails. Nous voyons quel rle important joue l'excavation dans la construction des cellules, mais ce serait une erreur de supposer que les abeilles ne peuvent pas lever une muraille de cire dans la situation voulue, c'est--dire sur le plan d'intersection entre deux sphres contigus. Je possde plusieurs chantillons qui prouvent clairement que ce travail leur est familier. Mme dans la muraille ou le rebord grossier de cire qui entoure le rayon en voie de construction, on remarque quelquefois des courbures correspondant par leur position aux faces rhombodales qui constituent les bases des cellules futures. Mais, dans tous les cas, la muraille grossire de cire doit, pour tre acheve, tre considrablement ronge des deux cts. Le mode de construction employ par les abeilles est curieux; elles font toujours leur premire muraille de cire dix vingt fois plus paisse que ne le sera la paroi excessivement mince de la cellule dfinitive. Les abeilles travaillent comme le feraient des maons qui, aprs avoir amoncel sur un point une certaine masse de ciment, la tailleraient ensuite galement des deux cts, pour ne laisser au milieu qu'une paroi mince sur laquelle ils empileraient mesure, soit le ciment enlev sur les cts, soit du ciment nouveau. Nous aurions ainsi un mur mince s'levant peu peu, mais toujours surmont par un fort couronnement qui, recouvrant partout les cellules quelque degr d'avancement qu'elles soient parvenues, permet aux abeilles de s'y cramponner et d'y ramper sans endommager les parois si dlicates des cellules hexagonales. Ces parois varient beaucoup d'paisseur, ainsi que le professeur Miller l'a vrifi ma demande. Cette paisseur, d'aprs une moyenne de douze observations faites prs du bord du rayon, est de 1/353 de pouce anglais [1/353 de pouce anglais = 0mm, 07]; tandis que les faces rhombodales de la base des cellules sont plus paisses dans le rapport approximatif de 3 2; leur paisseur s'tant trouve, d'aprs la moyenne de vingt et une observations, gale 1/229 de pouce anglais [1/229 de pouce anglais = 0mm, 11]. Par suite du mode singulier de construction que nous venons de dcrire, la solidit du rayon va constamment en augmentant, tout en ralisant la plus grande conomie possible de cire. La circonstance qu'une foule d'abeilles travaillent ensemble parat d'abord ajouter la difficult de comprendre le mode de construction des cellules; chaque abeille, aprs avoir travaill un moment une cellule, passe une autre, de sorte que, comme Huber l'a constat, une vingtaine d'individus participent, ds le dbut, la construction de la premire cellule. J'ai pu rendre le fait vident en couvrant les bords des parois hexagonales d'une cellule, ou le bord extrme de la circonfrence d'un rayon en voie de construction, d'une mince couche de cire colore avec du vermillon. J'ai invariablement reconnu ensuite que la couleur avait t aussi dlicatement rpandue par les abeilles qu'elle aurait pu l'tre au moyen d'un pinceau; en effet, des parcelles de cire colore enleves du point o elles avaient t places, avaient t portes tout autour sur les bords croissants des cellules voisines. La construction d'un rayon semble donc tre la rsultante du travail de plusieurs abeilles se tenant toutes instinctivement une mme distance relative les unes des autres, toutes dcrivant des sphres gales, et tablissant les points d'intersection entre ces sphres, soit en les levant directement, soit en les mnageant lorsqu'elles creusent. Dans certains cas difficiles, tels que la rencontre sous un certain angle de deux portions de rayon, rien n'est plus curieux que d'observer combien de fois les abeilles dmolissent et reconstruisent une mme cellule de diffrentes manires, revenant quelquefois une forme qu'elles avaient d'abord rejete. Lorsque les abeilles peuvent travailler dans un emplacement qui leur permet de prendre la position la plus commode -- par exemple une lame de bois place sous le milieu d'un rayon s'accroissant par le bas, de manire ce que le rayon doive tre tabli sur une face de la lame -- les abeilles peuvent alors poser les bases de la muraille d'un nouvel hexagone sa vritable place, faisant saillie au-del des cellules dj construites et acheves. Il suffit que les abeilles puissent se placer la distance voulue entre elles et entre les parois des dernires cellules faites. Elles lvent alors une paroi de cire intermdiaire sur l'intersection de deux sphres contigus imaginaires; mais, d'aprs ce que j'ai pu voir, elles ne finissent pas les angles d'une cellule en les rongeant, avant que celle-ci et les cellules qui l'avoisinent soient dj trs avances. Cette aptitude qu'ont les abeilles d'lever dans certains cas, une muraille grossire entre deux cellules commences, est importante en ce qu'elle se rattache un fait qui parat d'abord renverser la thorie prcdente, savoir, que les cellules du bord externe des rayons de la gupe sont quelquefois rigoureusement hexagonales, mais le manque d'espace m'empche de dvelopper ici ce sujet. Il ne me semble pas qu'il y ait grande difficult ce qu'un insecte isol, comme l'est la femelle de la gupe, puisse faonner des cellules hexagonales en travaillant alternativement l'intrieur et l'extrieur de deux ou trois cellules commences en mme temps, en se tenant toujours la distance relative convenable des parties des cellules dj commences, et en dcrivant des sphres ou des cylindres imaginaires entre lesquels elle lve des parois intermdiaires. La slection naturelle n'agissant que par l'accumulation de lgres modifications de conformation ou d'instinct, toutes avantageuses l'individu par rapport ses conditions d'existence, on peut se demander avec quelque raison comment de nombreuses modifications successives et graduelles de l'instinct constructeur, tendant toutes vers le plan de construction parfait que nous connaissons aujourd'hui, ont pu tre profitables l'abeille? La rponse me parat facile: les cellules construites comme celles de la gupe et de l'abeille gagnent en solidit, tout en conomisant la place, le travail et les matriaux ncessaires leur construction. En ce qui concerne la formation de la cire, on sait que les abeilles ont souvent de la peine se procurer suffisamment de nectar, M. Tegetmeier m'apprend qu'il est exprimentalement prouv que, pour produire 1 livre de cire, une ruche doit consommer de 12 15 litres de sucre; il faut donc, pour produire la quantit de cire ncessaire la construction de leurs rayons, que les abeilles rcoltent et consomment une norme masse du nectar liquide des fleurs. De plus, un grand nombre d'abeilles demeurent oisives plusieurs jours, pendant que la scrtion se fait. Pour nourrir pendant l'hiver une nombreuse communaut, une grande provision de miel est indispensable, et la prosprit de la ruche dpend essentiellement de la quantit d'abeilles qu'elle peut entretenir. Une conomie de cire est donc un lment de russite important pour toute communaut d'abeilles, puisqu'elle se traduit par une conomie de miel et du temps qu'il faut pour le rcolter. Le succs de l'espce dpend encore, cela va sans dire, indpendamment de ce qui est relatif la quantit de miel en provision, de ses ennemis, de ses parasites et de causes diverses. Supposons, cependant, que la quantit de miel dtermine, comme cela arrive probablement souvent, l'existence en grand nombre dans un pays d'une espce de bourdon; supposons encore que, la colonie passant l'hiver, une provision de miel soit indispensable sa conservation, il n'est pas douteux qu'il serait trs avantageux pour le bourdon qu'une lgre modification de son instinct le pousst rapprocher ses petites cellules de manire ce qu'elles s'entrecoupent, car alors une seule paroi commune pouvant servir deux cellules adjacentes, il raliserait une conomie de travail et de cire. L'avantage augmenterait toujours si les bourdons, rapprochant et rgularisant davantage leurs cellules, les agrgeaient en une seule masse, comme la mlipone; car, alors, une partie plus considrable de la paroi bornant chaque cellule, servant aux cellules voisines, il y aurait encore une conomie plus considrable de travail et de cire. Pour les mmes raisons, il serait utile la mlipone qu'elle resserrt davantage ses cellules, et qu'elle leur donnt plus de rgularit qu'elles n'en ont actuellement; car, alors, les surfaces sphriques disparaissant et tant remplaces par des surfaces planes, le rayon de la mlipone serait aussi parfait que celui de l'abeille. La slection naturelle ne pourrait pas conduire au-del de ce degr de perfection architectural, car, autant que nous pouvons en juger, le rayon de l'abeille est dj absolument parfait sous le rapport de l'conomie de la cire et du travail. Ainsi, mon avis, le plus tonnant de tous les instincts connus, celui de l'abeille, peut s'expliquer par l'action de la slection naturelle. La slection naturelle a mis profit les modifications lgres, successives et nombreuses qu'ont subies des instincts d'un ordre plus simple; elle a ensuite amen graduellement l'abeille dcrire plus parfaitement et plus rgulirement des sphres places sur deux rangs gales distances, et creuser et lever des parois planes sur les lignes d'intersection. Il va sans dire que les abeilles ne savent pas plus qu'elles dcrivent leurs sphres une distance dtermine les unes des autres, qu'elles ne savent ce que c'est que les divers cts d'un prisme hexagonal ou les rhombes de sa base. La cause dterminante de l'action de la slection naturelle a t la construction de cellules solides, ayant la forme et la capacit voulues pour contenir les larves, ralise avec le minimum de dpense de cire et de travail. L'essaim particulier qui a construit les cellules les plus parfaites avec le moindre travail et la moindre dpense de miel transform en cire a le mieux russi, et a transmis ses instincts conomiques nouvellement acquis des essaims successifs qui, leur tour aussi, ont eu plus de chances en leur faveur dans la lutte pour l'existence. OBJECTIONS CONTRE L'APPLICATION DE LA THORIE DE LA SLECTION NATURELLE AUX INSTINCTS: INSECTES NEUTRES ET STRILES. On a fait, contre les hypothses prcdentes sur l'origine des instincts, l'objection que les variations de conformation et d'instinct doivent avoir t simultanes et rigoureusement adaptes les unes aux autres, car toute modification dans l'une, sans un changement correspondant immdiat dans l'autre, aurait t fatale. La valeur de cette objection repose entirement sur la supposition que les changements, soit de la conformation, soit de l'instinct, se produisent subitement. Prenons pour exemple le cas de la grande msange (_Parus major_), auquel nous avons fait allusion dans un chapitre prcdent; cet oiseau, perch sur une branche, tient souvent entre ses pattes les graines de l'if qu'il frappe avec son bec jusqu' ce qu'il ait mis l'amande nu. Or, ne peut-on concevoir que la slection naturelle ait conserv toutes les lgres variations individuelles survenues dans la forme du bec, variations tendant le mieux adapter ouvrir les graines, pour produire enfin un bec aussi bien conform dans ce but que celui de le sittelle, et qu'en mme temps, par habitude, par ncessit, ou par un changement spontan de got, l'oiseau se nourrisse de plus en plus de graines? On suppose, dans ce cas, que la slection naturelle a modifi lentement la forme du bec, postrieurement quelques lents changements dans les habitudes et les gots, afin de mettre la conformation en harmonie avec ces derniers. Mais que, par exemple, les pattes de la msange viennent varier et grossir par suite d'une corrlation avec le bec ou en vertu de toute autre cause inconnue, il n'est pas improbable que cette circonstance serait de nature rendre l'oiseau de plus en plus grimpeur, et que, cet instinct se dveloppant toujours davantage, il finisse par acqurir les aptitudes et les instincts remarquables de la sittelle. On suppose, dans ce cas, une modification graduelle de conformation qui conduit un changement dans les instincts. Pour prendre un autre exemple: il est peu d'instincts plus remarquables que celui en vertu duquel la salangane de l'archipel de la Sonde construit entirement son nid avec de la salive durcie. Quelques oiseaux construisent leur nid avec de la boue qu'on croit tre dlaye avec de la salive, et un martinet de l'Amrique du Nord construit son nid, ainsi que j'ai pu m'en assurer, avec de petites baguettes agglutines avec de la salive et mme avec des plaques de salive durcie. Est-il donc trs improbable que la slection naturelle de certains individus scrtant une plus grande quantit de salive ait pu amener la production d'une espce dont l'instinct la pousse ngliger d'autres matriaux et construire son nid exclusivement avec de la salive durcie? Il en est de mme dans beaucoup d'autres cas. Nous devons toutefois reconnatre que, le plus souvent, il nous est impossible de savoir si l'instinct ou la conformation a vari le premier. On pourrait, sans aucun doute, opposer la thorie de la slection naturelle un grand nombre d'instincts qu'il est trs difficile d'expliquer; il en est, en effet, dont nous ne pouvons comprendre l'origine; pour d'autres, nous ne connaissons aucun des degrs de transition par lesquels ils ont pass; d'autres sont si insignifiants, que c'est peine si la slection naturelle a pu exercer quelque action sur eux; d'autres, enfin, sont presque identiques chez des animaux trop loigns les uns des autres dans l'chelle des tres pour qu'on puisse supposer que cette similitude soit l'hritage d'un anctre commun, et il faut par consquent, les regarder comme acquis indpendamment en vertu de l'action de la slection naturelle. Je ne puis tudier ici tous ces cas divers, je m'en tiendrai une difficult toute spciale qui, au premier abord, me parut assez insurmontable pour renverser ma thorie. Je veux parler des neutres ou femelles striles des communauts d'insectes. Ces neutres, en effet, ont souvent des instincts et une conformation tout diffrents de ceux des mles et des femelles fcondes, et, cependant, vu leur strilit, elles ne peuvent propager leur race. Ce sujet mriterait d'tre tudi fond; toutefois, je n'examinerai ici qu'un cas spcial: celui des fourmis ouvrires ou fourmis striles. Comment expliquer la strilit de ces ouvrires? c'est dj l une difficult; cependant cette difficult n'est pas plus grande que celle que comportent d'autres modifications un peu considrables de conformation; on peut, en effet, dmontrer que, l'tat de nature, certains insectes et certains autres animaux articuls peuvent parfois devenir striles. Or, si ces insectes vivaient en socit, et qu'il soit avantageux pour la communaut qu'annuellement un certain nombre de ses membres naissent aptes au travail, mais incapables de procrer, il est facile de comprendre que ce rsultat a pu tre amen par la slection naturelle. Laissons, toutefois, de ct ce premier point. La grande difficult gt surtout dans les diffrences considrables qui existent entre la conformation des fourmis ouvrires et celle des individus sexus; le thorax des ouvrires a une conformation diffrente; elles sont dpourvues d'ailes et quelquefois elles n'ont pas d'yeux; leur instinct est tout diffrent. S'il ne s'agissait que de l'instinct, l'abeille nous aurait offert l'exemple de la plus grande diffrence qui existe sous ce rapport entre les ouvrires et les femelles parfaites. Si la fourmi ouvrire ou les autres insectes neutres taient des animaux ordinaires, j'aurais admis sans hsitation que tous leurs caractres se sont accumuls lentement grce la slection naturelle; c'est--dire que des individus ns avec quelques modifications avantageuses, les ont transmises leurs descendants, qui, variant encore, ont t choisis leur tour, et ainsi de suite. Mais la fourmi ouvrire est un insecte qui diffre beaucoup de ses parents et qui cependant est compltement strile; de sorte que la fourmi ouvrire n'a jamais pu transmettre les modifications de conformation ou d'instinct qu'elle a graduellement acquises. Or, comment est-il possible de concilier ce fait avec la thorie de la slection naturelle? Rappelons-nous d'abord que de nombreux exemples emprunts aux animaux tant l'tat domestique qu' l'tat de nature, nous prouvent qu'il y a toutes sortes de diffrences de conformations hrditaires en corrlation avec certains ges et avec l'un ou l'autre sexe. Il y a des diffrences qui sont en corrlation non seulement avec un seul sexe, mais encore avec la courte priode pendant laquelle le systme reproducteur est en activit; le plumage nuptial de beaucoup d'oiseaux, et le crochet de la mchoire du saumon mle. Il y a mme de lgres diffrences, dans les cornes de diverses races de btail, qui accompagnent un tat imparfait artificiel du sexe mle; certains boeufs, en effet, ont les cornes plus longues que celles de boeufs appartenant d'autres races, relativement la longueur de ces mmes appendices, tant chez les taureaux que chez les vaches appartenant aux mmes races. Je ne vois donc pas grande difficult supposer qu'un caractre finit par se trouver en corrlation avec l'tat de strilit qui caractrise certains membres des communauts d'insectes; la vraie difficult est d'expliquer comment la slection naturelle a pu accumuler de semblables modifications corrlatives de structure. Insurmontable, au premier abord, cette difficult s'amoindrit et disparat mme, si l'on se rappelle que la slection s'applique la famille aussi bien qu' l'individu, et peut ainsi atteindre le but dsir. Ainsi, les leveurs de btail dsirent que, chez leurs animaux, le gras et le maigre soient bien mlangs: l'animal qui prsentait ces caractres bien dvelopps est abattu; mais, l'leveur continue se procurer des individus de la mme souche, et russit. On peut si bien se fier la slection, qu'on pourrait probablement former, la longue, une race de btail donnant toujours des boeufs cornes extraordinairement longues, en observant soigneusement quels individus, taureaux et vaches, produisent, par leur accouplement, les boeufs aux cornes les plus longues, bien qu'aucun boeuf ne puisse jamais propager son espce. Voici, d'ailleurs, un excellent exemple: selon M. Verlot, quelques varits de la girofle annuelle double, ayant t longtemps soumises une slection convenable, donnent toujours, par semis, une forte proportion de plantes portant des fleurs doubles et entirement striles, mais aussi quelques fleurs simples et fcondes. Ces dernires fleurs seules assurent la propagation de la varit, et peuvent se comparer aux fourmis fcondes mles et femelles, tandis que les fleurs doubles et striles peuvent se comparer aux fourmis neutres de la mme communaut. De mme que chez les varits de la girofle, la slection, chez les insectes vivant en socit, exerce son action non sur l'individu, mais sur la famille, pour atteindre un rsultat avantageux. Nous pouvons donc conclure que de lgres modifications de structure ou d'instinct, en corrlation avec la strilit de certains membres de la colonie, se sont trouves tre avantageuses celles-ci; en consquence, les mles et les femelles fcondes ont prospr et transmis leur progniture fconde l mme tendance produire des membres striles prsentant les mmes modifications. C'est grce la rptition de ce mme procd que s'est peu peu accumule la prodigieuse diffrence qui existe entre les femelles striles et les femelles fcondes de la mme espce, diffrence que nous remarquons chez tant d'insectes vivant en socit. Il nous reste aborder le point le plus difficile, c'est--dire le fait que les neutres, chez diverses espces de fourmis, diffrent non seulement des mles et des femelles fcondes, mais encore diffrent les uns des autres, quelquefois un degr presque incroyable, et au point de former deux ou trois castes. Ces castes ne se confondent pas les unes avec les autres, mais sont parfaitement bien dfinies, car elles sont aussi distinctes les unes des autres que peuvent l'tre deux espces d'un mme genre, ou plutt deux genres d'une mme famille. Ainsi, chez les _Eciton_, il y a des neutres ouvriers et soldats, dont les mchoires et les instincts diffrent extraordinairement; chez les _Cryptocerus_, les ouvrires d'une caste portent sur la tte un curieux bouclier, dont l'usage est tout fait inconnu; chez les _Myrmecocystus_ du Mexique, les ouvrires d'une caste ne quittent jamais le nid; elles sont nourries par les ouvrires d'une autre caste, et ont un abdomen normment dvelopp, qui scrte une sorte de miel, supplant celui que fournissent les pucerons que nos fourmis europennes conservent en captivit, et qu'on pourrait regarder comme constituant pour elles un vrai btail domestique. On m'accusera d'avoir une confiance prsomptueuse dans le principe de la slection naturelle, car je n'admets pas que des faits aussi tonnants et aussi bien constats doivent renverser d'emble ma thorie. Dans le cas plus simple, c'est--dire l o il n'y a qu'une seule caste d'insectes neutres que, selon moi, la slection naturelle a rendus diffrents des femelles et des mles fconds, nous pouvons conclure, d'aprs l'analogie avec les variations ordinaires, que les modifications lgres, successives et avantageuses n'ont pas surgi chez tous les neutres d'un mme nid, mais chez quelques-uns seulement; et que, grce la persistance des colonies pourvues de femelles produisant le plus grand nombre de neutres ainsi avantageusement modifis, les neutres ont fini par prsenter tous le mme caractre. Nous devrions, si cette manire de voir est fonde, trouver parfois, dans un mme nid, des insectes neutres prsentant des gradations de structure; or, c'est bien ce qui arrive, assez frquemment mme, si l'on considre que, jusqu' prsent, on n'a gure tudi avec soin les insectes neutres en dehors de l'Europe. M. F. Smith a dmontr que, chez plusieurs fourmis d'Angleterre, les neutres diffrent les uns des autres d'une faon surprenante par la taille et quelquefois par la couleur; il a dmontr en outre, que l'on peut rencontrer, dans un mme nid, tous les individus intermdiaires qui relient les formes les plus extrmes, ce que j'ai pu moi-mme vrifier. Il se trouve quelquefois que les grandes ouvrires sont plus nombreuses dans un nid que les petites ou rciproquement; tantt les grandes et les petites sont abondantes, tandis que celles de taille moyenne sont rares. La _Formica flava_ a des ouvrires grandes et petites, outre quelques-unes de taille moyenne; chez cette espce, d'aprs les observations de M. F. Smith, les grandes ouvrires ont des yeux simples ou ocells, bien visibles quoique petits, tandis que ces mmes organes sont rudimentaires chez les petites ouvrires. Une dissection attentive de plusieurs ouvrires m'a prouv que les yeux sont, chez les petites, beaucoup plus rudimentaires que ne le comporte l'infriorit de leur taille, et je crois, sans que je veuille l'affirmer d'une manire positive, que les ouvrires de taille moyenne ont aussi des yeux prsentant des caractres intermdiaires. Nous avons donc, dans ce cas, deux groupes d'ouvrires striles dans un mme nid, diffrant non seulement par la taille, mais encore par les organes de la vision, et relies par quelques individus prsentant des caractres intermdiaires. J'ajouterai, si l'on veut bien me permettre cette digression, que, si les ouvrires les plus petites avaient t les plus utiles la communaut, la slection aurait port sur les mles et les femelles produisant le plus grand nombre de ces petites ouvrires, jusqu' ce qu'elles le devinssent toutes; il en serait alors rsult une espce de fourmis dont les neutres seraient peu prs semblables celles des _Myrmica_. Les ouvrires des myrmica, en effet, ne possdent mme pas les rudiments des yeux, bien que les mles et les femelles de ce genre aient des yeux simples et bien dvelopps. Je puis citer un autre cas. J'tais si certain de trouver des gradations portant sur beaucoup de points importants de la conformation des diverses castes de neutres d'une mme espce, que j'acceptai volontiers l'offre que me fit M. F. Smith de me remettre un grand nombre d'individus pris dans un mme nid de l'_Anomma_, fourmi de l'Afrique occidentale. Le lecteur jugera peut-tre mieux des diffrences existant chez ces ouvrires d'aprs des termes de comparaison exactement proportionnels, que d'aprs des mesures relles: cette diffrence est la mme que celle qui existerait dans un groupe de maons dont les uns n'auraient que 5 pieds 4 pouces, tandis que les autres auraient 6 pieds; mais il faudrait supposer, en outre, que ces derniers auraient la tte quatre fois au lieu de trois fois plus grosse que celle des petits hommes et des mchoires prs de cinq fois aussi grandes. De plus, les mchoires des fourmis ouvrires de diverses grosseurs diffrent sous le rapport de la forme et par le nombre des dents. Mais le point important pour nous, c'est que, bien qu'on puisse grouper ces ouvrires en castes ayant des grosseurs diverses, cependant ces groupes se confondent les uns dans les autres, tant sous le rapport de la taille que sous celui de la conformation de leurs mchoires. Des dessins faits la chambre claire par sir J. Lubbock, d'aprs les mchoires que j'ai dissques sur des ouvrires de diffrente grosseur, dmontrent incontestablement ce fait. Dans son intressant ouvrage, le _Naturaliste sur les Amazones_, M. Bates a dcrit des cas analogues. En prsence de ces faits, je crois que la slection naturelle, en agissant sur les fourmis fcondes ou parentes, a pu amener la formation d'une espce produisant rgulirement des neutres, tous grands, avec des mchoires ayant une certaine forme, ou tous petits, avec des mchoires ayant une tout autre conformation, ou enfin, ce qui est le comble de la difficult, la fois des ouvrires d'une grandeur et d'une structure donnes et simultanment d'autres ouvrires diffrentes sous ces deux rapports; une srie gradue a d d'abord se former, comme dans le cas de l'Anomma, puis les formes extrmes se sont dveloppes en nombre toujours plus considrable, grce la persistance des parents qui les procraient, jusqu' ce qu'enfin la production des formes intermdiaires ait cess. M. Wallace a propos une explication analogue pour le cas galement complexe de certains papillons de l'archipel Malais dont les femelles prsentent rgulirement deux et mme trois formes distinctes. M. Fritz Mller a recours la mme argumentation relativement certains crustacs du Brsil, chez lesquels on peut reconnatre deux formes trs diffrentes chez les mles. Mais il n'est pas ncessaire d'entrer ici dans une discussion approfondie de ce sujet. Je crois avoir, dans ce qui prcde expliqu comment s'est produit ce fait tonnant, que, dans une mme colonie, il existe deux castes nettement distinctes d'ouvrires striles, trs diffrentes les unes des autres ainsi que de leurs parents. Nous pouvons facilement comprendre que leur formation a d tre aussi avantageuse aux fourmis vivant en socit que le principe de la division du travail peut tre utile l'homme civilis. Les fourmis, toutefois, mettent en oeuvre des instincts, des organes ou des outils hrditaires, tandis que l'homme se sert pour travailler de connaissances acquises et d'instruments fabriqus. Mais je dois avouer que, malgr toute la foi que j'ai en la slection naturelle, je ne me serais jamais attendu qu'elle pt amener des rsultats aussi importants, si je n'avais t convaincu par l'exemple des insectes neutres. Je suis donc entr, sur ce sujet, dans des dtails un peu plus circonstancis, bien qu'encore insuffisants, d'abord pour faire comprendre la puissance de la slection naturelle, et, ensuite, parce qu'il s'agissait d'une des difficults les plus srieuses que ma thorie ait rencontres. Le cas est aussi des plus intressants, en ce qu'il prouve que, chez les animaux comme chez les plantes, une somme quelconque de modifications peut tre ralise par l'accumulation de variations spontanes, lgres et nombreuses, pourvu qu'elles soient avantageuses, mme en dehors de toute intervention de l'usage ou de l'habitude. En effet, les habitudes particulires propres aux femelles striles ou neutres, quelque dure qu'elles aient eue, ne pourraient, en aucune faon, affecter les mles ou les femelles qui seuls laissent des descendants. Je suis tonn que personne n'ait encore song arguer du cas des insectes neutres contre la thorie bien connue des habitudes hrditaires nonce par Lamarck. RSUM J'ai cherch, dans ce chapitre, dmontrer brivement que les habitudes mentales de nos animaux domestiques sont variables, et que leurs variations sont hrditaires. J'ai aussi, et plus brivement encore, cherch dmontrer que les instincts peuvent lgrement varier l'tat de nature. Comme on ne peut contester que les instincts de chaque animal ont pour lui une haute importance, il n'y a aucune difficult ce que, sous l'influence de changements dans les conditions d'existence, la slection naturelle puisse accumuler un degr quelconque de lgres modification de l'instinct, pourvu qu'elles prsentent quelque utilit. L'usage et le dfaut d'usage ont probablement jou un rle dans certains cas. Je ne prtends point que les faits signals dans ce chapitre viennent appuyer beaucoup ma thorie, mais j'estime aussi qu'aucune des difficults qu'ils soulvent n'est de nature la renverser. D'autre part, le fait que les instincts ne sont pas toujours parfaits et sont quelquefois sujets erreur; -- qu'aucun instinct n'a t produit pour l'avantage d'autres animaux, bien que certains animaux tirent souvent un parti avantageux de l'instinct des autres; -- que l'axiome; _Natura non facit saltum_, aussi bien applicable aux instincts qu' la conformation physique, s'explique tout simplement d'aprs la thorie dveloppe ci-dessus, et autrement reste inintelligible, -- sont autant de points qui tendent corroborer la thorie de la slection naturelle. Quelques autres faits relatifs aux instincts viennent encore son appui; le cas frquent, par exemple, d'espces voisines mais distinctes, habitant des parties loignes du globe, et vivant dans des conditions d'existence fort diffrentes, qui, cependant, ont conserv peu prs les mmes instincts. Ainsi, il nous devient facile de comprendre comment, en vertu du principe d'hrdit, la grive de la partie tropicale de l'Amrique mridionale tapisse son nid de boue, comme le fait la grive en Angleterre; comment il se fait que les calaos de l'Afrique et de l'Inde ont le mme instinct bizarre d'emprisonner les femelles dans un trou d'arbre, en ne laissant qu'une petite ouverture travers laquelle les mles donnent la pture la mre et ses petits; comment encore le roitelet mle (_Troglodytes_) de l'Amrique du Nord construit des nids de coqs dans lesquels il perche, comme le mle de notre roitelet -- habitude qui ne se remarque chez aucun autre oiseau connu. Enfin, en admettant mme que la dduction ne soit pas rigoureusement logique, il est infiniment plus satisfaisant de considrer certains instincts, tels que celui qui pousse le jeune coucou expulser du nid ses frres de lait, -- les fourmis se procurer des esclaves, -- les larves d'ichneumon dvorer l'intrieur du corps des chenilles vivantes, -- non comme le rsultat d'actes crateurs spciaux, mais comme de petites consquences d'une loi gnrale, ayant pour but le progrs de tous les tres organiss, c'est--dire leur multiplication, leur variation, la persistance du plus fort et l'limination du plus faible. CHAPITRE IX. HYBRIDIT. _Distinction entre la strilit des premiers croisements et celle des hybrides. -- La strilit est variable en degr, pas universelle, affecte par la consanguinit rapproche, supprime par la domestication. -- Lois rgissant la strilit des hybrides. -- La strilit n'est pas un caractre spcial, mais dpend d'autres diffrences et n'est pas accumule par la slection naturelle. -- Causes de la strilit des hybrides et des premiers croisements. -- Paralllisme entre les effets des changements dans les conditions d'existence et ceux du croisement. -- Dimorphisme et trimorphisme. -- La fcondit des varits croises et de leurs descendants mtis n'est pas universelle. -- Hybrides et mtis compars indpendamment de leur fcondit. -- Rsum._ Les naturalistes admettent gnralement que les croisements entre espces distinctes ont t frapps spcialement de strilit pour empcher qu'elles ne se confondent. Cette opinion, au premier abord, parat trs probable, car les espces d'un mme pays n'auraient gure pu se conserver distinctes, si elles eussent t susceptibles de s'entre-croiser librement. Ce sujet a pour nous une grande importance, surtout en ce sens que la strilit des espces, lors d'un premier croisement, et celle de leur descendance hybride, ne peuvent pas provenir, comme je le dmontrerai, de la conservation de degrs successifs et avantageux de strilit. La strilit rsulte de diffrences dans le systme reproducteur des espces parentes. On a d'ordinaire, en traitant ce sujet, confondu deux ordres de faits qui prsentent des diffrences fondamentales et qui sont, d'une part, la strilit de l'espce la suite d'un premier croisement, et, d'autre part, celle des hybrides qui proviennent de ces croisements. Le systme reproducteur des espces pures est, bien entendu, en parfait tat, et cependant, lorsqu'on les entre-croise, elles ne produisent que peu ou point de descendants. D'autre part, les organes reproducteurs des hybrides sont fonctionnellement impuissants, comme le prouve clairement l'tat de l'lment mle, tant chez les plantes que chez les animaux, bien que les organes eux-mmes, autant que le microscope permet de le constater, paraissent parfaitement conforms. Dans le premier cas, les deux lments sexuels qui concourent former l'embryon sont complets; dans le second, ils sont ou compltement rudimentaires ou plus ou moins atrophis. Cette distinction est importante, lorsqu'on en vient considrer la cause de la strilit, qui est commune aux deux cas; on l'a nglige probablement parce que, dans l'un et l'autre cas, on regardait la strilit comme le rsultat d'une loi absolue dont les causes chappaient notre intelligence. La fcondit des croisements entre varits, c'est--dire entre des formes qu'on sait ou qu'on suppose descendues de parents communs, ainsi que la fcondit entre leurs mtis, est, pour ma thorie, tout aussi importante que la strilit des espces; car il semble rsulter de ces deux ordres de phnomnes une distinction bien nette et bien tranche entre les varits et les espces. DEGRS DE STRILIT. Examinons d'abord la strilit des croisements entre espces, et celle de leur descendance hybride. Deux observateurs consciencieux, Klreuter et Grtner, ont presque vou leur vie l'tude de ce sujet, et il est impossible de lire les mmoires qu'ils ont consacrs cette question sans acqurir la conviction profonde que les croisements entre espces sont, jusqu' un certain point, frapps de strilit. Klreuter considre cette loi comme universelle, mais cet auteur tranche le noeud de la question, car, par dix fois, il n'a pas hsit considrer comme des varits deux formes parfaitement fcondes entre elles et que la plupart des auteurs regardent comme des espces distinctes. Grtner admet aussi l'universalit de la loi, mais il conteste la fcondit complte dans les dix cas cits par Klreuter. Mais, dans ces cas comme dans beaucoup d'autres, il est oblig de compter soigneusement les graines, pour dmontrer qu'il y a bien diminution de fcondit. Il compare toujours le nombre maximum des graines produites par le premier croisement entre deux espces, ainsi que le maximum produit par leur postrit hybride, avec le nombre moyen que donnent, l'tat de nature, les espces parentes pures. Il introduit ainsi, ce me semble, une grave cause d'erreur; car une plante, pour tre artificiellement fconde, doit tre soumise la castration; et, ce qui est souvent plus important, doit tre enferme pour empcher que les insectes ne lui apportent du pollen d'autres plantes. Presque toutes les plantes dont Grtner s'est servi pour ses expriences taient en pots et places dans une chambre de sa maison. Or, il est certain qu'un pareil traitement est souvent nuisible la fcondit des plantes, car Grtner indique une vingtaine de plantes qu'il fconda artificiellement avec leur propre pollen aprs les avoir chtres (il faut exclure les cas comme ceux des lgumineuses, pour lesquelles la manipulation ncessaire est trs difficile), et la moiti de ces plantes subirent une diminution de fcondit. En outre, comme Grtner a crois bien des fois certaines formes, telles que le mouron rouge et le mouron bleu (_Anagallis arvensis_ et _Anagallis caerulea_), que les meilleurs botanistes regardent comme des varits, et qu'il les a trouves absolument striles, on peut douter qu'il y ait rellement autant d'espces striles, lorsqu'on les croise, qu'il parat le supposer. Il est certain, d'une part, que la strilit des diverses espces croises diffre tellement en degr, et offre tant de gradations insensibles; que, d'autre part, la fcondit des espces pures est si aisment affecte par diffrentes circonstances, qu'il est, en pratique, fort difficile de dire o finit la fcondit parfaite et o commence la strilit. On ne saurait, je crois, trouver une meilleure preuve de ce fait que les conclusions diamtralement opposes, l'gard des mmes espces, auxquelles en sont arrivs les deux observateurs les plus expriments qui aient exist, Klreuter et Grtner. Il est aussi fort instructif de comparer -- sans entrer dans des dtails qui ne sauraient trouver ici la place ncessaire -- les preuves prsentes par nos meilleurs botanistes sur la question de savoir si certaines formes douteuses sont des espces ou des varits, avec les preuves de fcondit apportes par divers horticulteurs qui ont cultiv des hybrides, ou par un mme horticulteur, aprs des expriences faites des poques diffrentes. On peut dmontrer ainsi que ni la strilit ni la fcondit ne fournissent aucune distinction certaine entre les espces et les varits. Les preuves tires de cette source offrent d'insensibles gradations, et donnent lieu aux mmes doutes que celles qu'on tire des autres diffrences de constitution et de conformation. Quant la strilit des hybrides dans les gnrations successives, bien qu'il ait pu en lever quelques-uns en vitant avec grand soin tout croisement avec l'une ou l'autre des deux espces pures, pendant six ou sept et mme, dans un cas, pendant dix gnrations, Grtner constate expressment que leur fcondit n'augmente jamais, mais qu'au contraire elle diminue ordinairement tout coup. On peut remarquer, propos de cette diminution, que, lorsqu'une dviation de structure ou de constitution est commune aux deux parents, elle est souvent transmise avec accroissement leur descendant; or, chez les plantes hybrides, les deux lments sexuels sont dj affects un certain degr. Mais je crois que, dans la plupart de ces cas, la fcondit diminue en vertu d'une cause indpendante, c'est--dire les croisements entre des individus trs proches parents. J'ai fait tant d'expriences, j'ai runi un ensemble de faits si considrable, prouvant que, d'une part, le croisement occasionnel avec un individu ou une varit distincte augmente la vigueur et la fcondit des descendants, et, d'autre part, que les croisements consanguins produisent l'effet inverse, que je ne saurais douter de l'exactitude de cette conclusion. Les exprimentateurs n'lvent ordinairement que peu d'hybrides, et, comme les deux espces mres, ainsi que d'autres hybrides allis, croissent la plupart du temps dans le mme jardin, il faut empcher avec soin l'accs des insectes pendant la floraison. Il en rsulte que, dans chaque gnration, la fleur d'un hybride est gnralement fconde par son propre pollen, circonstance qui doit nuire sa fcondit dj amoindrie par le fait de son origine hybride. Une assertion, souvent rpte par Grtner, fortifie ma conviction cet gard; il affirme que, si on fconde artificiellement les hybrides, mme les moins fconds, avec du pollen hybride de la mme varit, leur fcondit augmente trs visiblement et va toujours en augmentant, malgr les effets dfavorables que peuvent exercer les manipulations ncessaires. En procdant aux fcondations artificielles, on prend souvent, par hasard (je le sais par exprience), du pollen des anthres d'une autre fleur que du pollen de la fleur mme qu'on veut fconder, de sorte qu'il en rsulte un croisement entre deux fleurs, bien qu'elles appartiennent souvent la mme plante. En outre, lorsqu'il s'agit d'expriences compliques, un observateur aussi soigneux que Grtner a d soumettre ses hybrides la castration, de sorte qu' chaque gnration un croisement a d srement avoir lieu avec du pollen d'une autre fleur appartenant soit la mme plante, soit une autre plante, mais toujours de mme nature hybride. L'trange accroissement de fcondit dans les gnrations successives d'hybrides _fconds artificiellement_, contrastant avec ce qui se passe chez ceux qui sont spontanment fconds, pourrait ainsi s'expliquer, je crois, par le fait que les croisements consanguins sont vits. Passons maintenant aux rsultats obtenus par un troisime exprimentateur non moins habile, le rvrend W. Herbert. Il affirme que quelques hybrides sont parfaitement fconds, aussi fconds que les espces-souches pures, et il soutient ses conclusions avec autant de vivacit que Klreuter et Grtner, qui considrent, au contraire, que la loi gnrale de la nature est que tout croisement entre espces distinctes est frapp d'un certain degr de strilit. Il a expriment sur les mmes espces que Grtner. On peut, je crois, attribuer la diffrence dans les rsultats obtenus la grande habilet d'Herbert en horticulture, et au fait qu'il avait des serres chaudes sa disposition. Je citerai un seul exemple pris parmi ses nombreuses et importantes observations: Tous les ovules d'une mme gousse de _Crinum capense_ fconds par le _Crinum revolutum_ ont produit chacun une plante, fait que je n'ai jamais vu dans le cas d'une fcondation naturelle. Il y a donc l une fcondit parfaite ou mme plus parfaite qu' l'ordinaire dans un premier croisement opr entre deux espces distinctes. Ce cas du _Crinum_ m'amne signaler ce fait singulier, qu'on peut facilement fconder des plantes individuelles de certaines espces de _Lobelia_, de _Verbascum_ et de _Passiflora_ avec du pollen provenant d'une espce distincte, mais pas avec du pollen provenant de la mme plante, bien que ce dernier soit parfaitement sain et capable de fconder d'autres plantes et d'autres espces. Tous les individus des genres _Hippeastrum_ et _Corydalis_, ainsi que l'a dmontr le professeur Hildebrand, tous ceux de divers orchides, ainsi que l'ont dmontr MM. Scott et Fritz Mller, prsentent cette mme particularit. Il en rsulte que certains individus anormaux de quelques espces, et tous les individus d'autres espces, se croisent beaucoup plus facilement qu'ils ne peuvent tre fconds par du pollen provenant du mme individu. Ainsi, une bulbe d'_Hippestrum aulicum_ produisit quatre fleurs; Herbert en fconda trois avec leur propre pollen, et la quatrime fut postrieurement fconde avec du pollen provenant d'un hybride mixte descendu de trois espces distinctes; voici le rsultat de cette exprience: les ovaires des trois premires fleurs cessrent bientt de se dvelopper et prirent, au bout de quelques jours, tandis que la gousse fconde par le pollen de l'hybride poussa vigoureusement, arriva rapidement maturit, et produisit des graines excellentes qui germrent facilement. Des expriences semblables faites pendant bien des annes par M. Herbert lui ont toujours donn les mmes rsultats. Ces faits servent dmontrer de quelles causes mystrieuses et insignifiantes dpend quelquefois la plus ou moins grande fcondit d'une espce. Les expriences pratiques des horticulteurs, bien que manquant de prcision scientifique, mritent cependant quelque attention. Il est notoire que presque toutes les espces de _Pelargonium_, de _Fuchsia_ de _Calceolaria_, de _Petunia_, de _Rhododendron_, etc., ont t croises de mille manires; cependant beaucoup de ces hybrides produisent rgulirement des graines. Herbert affirme, par exemple, qu'un hybride de _Calceolaria integrifolia_ et de _Calceolaria plantaginea_, deux espces aussi dissemblables qu'il est possible par leurs habitudes gnrales, s'est reproduit aussi rgulirement que si c'et t une espce naturelle des montagnes du Chili. J'ai fait quelques recherches pour dterminer le degr de fcondit de quelques rhododendrons hybrides, provenant des croisements les plus compliqus, et j'ai acquis la conviction que beaucoup d'entre eux sont compltement fconds. M. C. Noble, par exemple, m'apprend qu'il lve pour la greffe un grand nombre d'individus d'un hybride entre le _Rhododendron Ponticum_ et le _Rhododendron Catawbiense_, et que cet hybride donne des graines en aussi grande abondance qu'on peut se l'imaginer. Si la fcondit des hybrides convenablement traits avait toujours t en diminuant de gnration en gnration, comme le croit Grtner, le fait serait connu des horticulteurs. Ceux-ci cultivent des quantits considrables des mmes hybrides, et c'est seulement ainsi que les plantes se trouvent places dans des conditions convenables; l'intervention des insectes permet, en effet, des croisements faciles entre les diffrents individus et empche l'influence nuisible d'une consanguinit trop rapproche. On peut aisment se convaincre de l'efficacit du concours des insectes en examinant les fleurs des rhododendrons hybrides les plus striles; ils ne produisent pas de pollen et cependant les stigmates sont couverts de pollen provenant d'autres fleurs. On a ait beaucoup moins d'expriences prcises sur les animaux que sur les plantes. Si l'on peut se fier nos classifications systmatiques, c'est--dire si les genres zoologiques sont aussi distincts les uns des autres que le sont les genres botaniques, nous pouvons conclure des faits constats que, chez les animaux, des individus plus loigns les uns des autres dans l'chelle naturelle peuvent se croiser plus facilement que cela n'a lieu chez les vgtaux; mais les hybrides qui proviennent de ces croisements sont, je crois, plus striles. Il faut, cependant, prendre en considration le fait que peu d'animaux reproduisent volontiers en captivit, et que, par consquent, il n'y a eu que peu d'expriences faites dans de bonnes conditions: le serin, par exemple, a t crois avec neuf espces distinctes de moineaux; mais, comme aucune de ces espces ne se reproduit en captivit, nous n'avons pas lieu de nous attendre ce que le premier croisement entre elles et le serin ou entre leurs hybrides soit parfaitement fcond. Quant la fcondit des gnrations successives des animaux hybrides les plus fconds, je ne connais pas de cas o l'on ait lev la fois deux familles d'hybrides provenant de parents diffrents, de manire viter les effets nuisibles des croisements consanguins. On a, au contraire, habituellement crois ensemble les frres et les soeurs chaque gnration successive, malgr les avis constants de tous les leveurs. Il n'y a donc rien d'tonnant ce que, dans ces conditions, la strilit inhrente aux hybrides ait t toujours en augmentant. Bien que je ne connaisse aucun cas bien authentique d'animaux hybrides parfaitement fconds, j'ai des raisons pour croire que les hybrides du _Cervulus vaginalis_ et du _Cervulus Reevesii_, ainsi que ceux du _Phasianus colchocus_ et du _Phasianus torquatus_, sont parfaitement fconds. M. de Quatrefages constate qu'on a pu observer Paris la fcondit _inter se_, pendant huit gnrations, des hybrides provenant de deux phalnes (_Bombyx cynthia_ et _Bombyx arrindia_). On a rcemment affirm que deux espces aussi distinctes que le livre et le lapin, lorsqu'on russit les apparier, donnent des produits qui sont trs fconds lorsqu'on les croise avec une des espces parentes. Les hybrides entre l'oie commune et l'oie chinoise (_Anagallis cygnoides_), deux espces assez diffrentes pour qu'on les range ordinairement dans des genres distincts, se sont souvent reproduits dans ce pays avec l'une ou l'autre des souches pures, et dans un seul cas _inter se_. Ce rsultat a t obtenu par M. Eyton, qui leva deux hybrides provenant des mmes parents, mais de pontes diffrentes; ces deux oiseaux ne lui donnrent pas moins de huit hybrides en une seule couve, hybrides qui se trouvaient tre les petits- enfants des oies pures. Ces oies de races croises doivent tre trs fcondes dans l'Inde, car deux juges irrcusables en pareille matire, M. Blyth et le capitaine Hutton, m'apprennent qu'on lve dans diverses parties de ce pays des troupeaux entiers de ces oies hybrides; or, comme on les lve pour en tirer profit, l o aucune des espces parentes pures ne se rencontre, il faut bien que leur fcondit soit parfaite. Nos diverses races d'animaux domestiques croises sont tout fait fcondes, et, cependant, dans bien des cas, elles descendent de deux ou de plusieurs espces sauvages. Nous devons conclure de ce fait, soit que les espces parentes primitives ont produit tout d'abord des hybrides parfaitement fconds, soit que ces derniers le sont devenus sous l'influence de la domestication. Cette dernire alternative, nonce pour la premire fois par Pallas, parat la plus probable, et ne peut gure mme tre mise en doute. Il est, par exemple, presque certain que nos chiens descendent de plusieurs souches sauvages; cependant tous sont parfaitement fconds les uns avec les autres, quelques chiens domestiques indignes de l'Amrique du Sud excepts peut-tre; mais l'analogie me porte penser que les diffrentes espces primitives ne se sont pas, tout d'abord, croises librement et n'ont pas produit des hybrides parfaitement fconds. Toutefois, j'ai rcemment acquis la preuve dcisive de la complte fcondit _inter se_ des hybrides provenant du croisement du btail bosse de l'Inde avec notre btail ordinaire. Cependant les importantes diffrences ostologiques constates par Rtimeyer entre les deux formes, ainsi que les diffrences dans les moeurs, la voix, la constitution, etc., constates par M. Blyth, sont de nature les faire considrer comme des espces absolument distinctes. On peut appliquer les mmes remarques aux deux races principales du cochon. Nous devons donc renoncer croire la strilit absolue des espces croises, ou il faut considrer cette strilit chez les animaux, non pas comme un caractre indlbile, mais comme un caractre que la domestication peut effacer. En rsum, si l'on considre l'ensemble des faits bien constats relatifs l'entre-croisement des plantes et des animaux, on peut conclure qu'une certaine strilit relative se manifeste trs gnralement, soit chez les premiers croisements, soit chez les hybrides, mais que, dans l'tat actuel de nos connaissances, cette strilit ne peut pas tre considre comme absolue et universelle. LOIS QUI RGISSENT LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES. tudions maintenant avec un peu plus de dtails les lois qui rgissent la strilit des premiers croisements et des hybrides. Notre but principal est de dterminer si ces lois prouvent que les espces ont t spcialement doues de cette proprit, en vue d'empcher un croisement et un mlange devant entraner une confusion gnrale. Les conclusions qui suivent sont principalement tires de l'admirable ouvrage de Grtner sur l'hybridation des plantes. J'ai surtout cherch m'assurer jusqu' quel point les rgles qu'il pose sont applicables aux animaux, et, considrant le peu de connaissances que nous avons sur les animaux hybrides, j'ai t surpris de trouver que ces mmes rgles s'appliquent gnralement aux deux rgnes. Nous avons dj remarqu que le degr de fcondit, soit des premiers croisements, soit des hybrides, prsente des gradations insensibles depuis la strilit absolue jusqu' la fcondit parfaite. Je pourrais citer bien des preuves curieuses de cette gradation, mais je ne peux donner ici qu'un rapide aperu des faits. Lorsque le pollen d'une plante est plac sur le stigmate d'une plante appartenant une famille distincte, son action est aussi nulle que pourrait l'tre celle de la premire poussire venue. partir de cette strilit absolue, le pollen des diffrentes espces d'un mme genre, appliqu sur le stigmate de l'une des espces de ce genre, produit un nombre de graines qui varie de faon former une srie graduelle depuis la strilit absolue jusqu' une fcondit plus ou moins parfaite et mme, comme nous l'avons vu, dans certains cas anormaux, jusqu' une fcondit suprieure celle dtermine par l'action du pollen de la plante elle-mme. De mme, il y a des hybrides qui n'ont jamais produit et ne produiront peut-tre jamais une seule graine fconde, mme avec du pollen pris sur l'une des espces pures; mais on a pu, chez quelques-uns, dcouvrir une premire trace de fcondit, en ce sens que sous l'action du pollen d'une des espces parentes la fleur hybride se fltrit un peu plus tt qu'elle n'et fait autrement; or, chacun sait que c'est l un symptme d'un commencement de fcondation. De cet extrme degr de strilit nous passons graduellement par des hybrides fconds, produisant toujours un plus grand nombre de graines jusqu' ceux qui atteignent la fcondit parfaite. Les hybrides provenant de deux espces difficiles croiser, et dont les premiers croisements sont gnralement trs striles, sont rarement fconds; mais il n'y a pas de paralllisme rigoureux tablir entre la difficult d'un premier croisement et le degr de strilit des hybrides qui en rsultent -- deux ordres de faits qu'on a ordinairement confondus. Il y a beaucoup de cas o deux espces pures, dans le genre _Verbascum_, par exemple, s'unissent avec la plus grande facilit et produisent de nombreux hybrides, mais ces hybrides sont eux-mmes absolument striles. D'autre part, il y a des espces qu'on ne peut croiser que rarement ou avec une difficult extrme, et dont les hybrides une fois produits sont trs fconds. Ces deux cas opposs se prsentent dans les limites mmes d'un seul genre, dans le genre _Dianthus_, par exemple. Les conditions dfavorables affectent plus facilement la fcondit, tant des premiers croisements que des hybrides, que celle des espces pures. Mais le degr de fcondit des premiers croisements est galement variable en vertu d'une disposition inne, car cette fcondit n'est pas toujours gale chez tous les individus des mmes espces, croiss dans les mmes conditions; elle parat dpendre en partie de la constitution des individus qui ont t choisis pour l'exprience. Il en est de mme pour les hybrides, car la fcondit varie quelquefois beaucoup chez les divers individus provenant des graines contenues dans une mme capsule, et exposes aux mmes conditions. On entend, par le terme d'affinit systmatique, les ressemblances que les espces ont les unes avec les autres sous le rapport de la structure et de la constitution. Or, cette affinit rgit dans une grande mesure la fcondit des premiers croisements et celle des hybrides qui en proviennent. C'est ce que prouve clairement le fait qu'on n'a jamais pu obtenir des hybrides entre espces classes dans des familles distinctes, tandis que, d'autre part, les espces trs voisines peuvent en gnral se croiser facilement. Toutefois, le rapport entre l'affinit systmatique et la facilit de croisement n'est en aucune faon rigoureuse. On pourrait citer de nombreux exemples d'espces trs voisines qui refusent de se croiser, ou qui ne le font qu'avec une extrme difficult, et des cas d'espces trs distinctes qui, au contraire, s'unissent avec une grande facilit. On peut, dans une mme famille, rencontrer un genre, comme le _Dianthus_ par exemple, chez lequel un grand nombre d'espces s'entre-croisent facilement, et un autre genre, tel que le _Silene_, chez lequel, malgr les efforts les plus persvrants, on n'a pu russir obtenir le moindre hybride entre des espces extrmement voisines. Nous rencontrons ces mmes diffrences dans les limites d'un mme genre; on a, par exemple, crois les nombreuses espces du genre _Nicotiana_ beaucoup plus que les espces d'aucun autre genre; cependant Grtner a constat que la _Nicotiana acuminata_, qui, comme espce, n'a rien d'extraordinairement particulier, n'a pu fconder huit autres espces de _Nicotiana_, ni tre fconde par elles. Je pourrais citer beaucoup de faits analogues. Personne n'a pu encore indiquer quelle est la nature ou le degr des diffrences apprciables qui suffisent pour empcher le croisement de deux espces. On peut dmontrer que des plantes trs diffrentes par leur aspect gnral et par leurs habitudes, et prsentant des dissemblances trs marques dans toutes les parties de la fleur, mme dans le pollen, dans le fruit et dans les cotyldons, peuvent tre croises ensemble. On peut souvent croiser facilement ensemble des plantes annuelles et vivaces, des arbres feuilles caduques et feuilles persistantes, des plantes adaptes des climats fort diffrents et habitant des stations tout fait diverses. Par l'expression de croisement rciproque entre deux espces j'entends des cas tels, par exemple, que le croisement d'un talon avec une nesse, puis celui d'un ne avec une jument; on peut alors dire que les deux espces ont t rciproquement croises. Il y a souvent des diffrences immenses quant la facilit avec laquelle on peut raliser les croisements rciproques. Les cas de ce genre ont une grande importance, car ils prouvent que l'aptitude qu'ont deux espces se croiser est souvent indpendante de leurs affinits systmatiques, c'est--dire de toute diffrence dans leur organisation, le systme reproducteur except. Klreuter, il y a longtemps dj, a observ la diversit des rsultats que prsentent les croisements rciproques entre les deux mmes espces. Pour en citer un exemple, la _Mirabilis jalapa_ est facilement fconde par le pollen de la _Mirabilis longiflora_, et les hybrides qui proviennent de ce croisement sont assez fconds; mais Klreuter a essay plus de deux cents fois, dans l'espace de huit ans, de fconder rciproquement la _Mirabilis longiflora_ par du pollen de la _Mirabilis jalapa_, sans pouvoir y parvenir. On connat d'autres cas non moins frappants. Thuret a observ le mme fait sur certains fucus marins. Grtner a, en outre, reconnu que cette diffrence dans la facilit avec laquelle les croisements rciproques peuvent s'effectuer est, un degr moins prononc, trs gnrale. Il l'a mme observe entre des formes trs voisines, telles que la _Matthiola annua_ et la _Matthiola glabra_, que beaucoup de botanistes considrent comme des varits. C'est encore un fait remarquable que les hybrides provenant de croisements rciproques, bien que constitus par les deux mmes espces -- puisque chacune d'elles a t successivement employe comme pre et ensuite comme mre -- bien que diffrant rarement par leurs caractres extrieurs, diffrent gnralement un peu et quelquefois beaucoup sous le rapport de la fcondit. On pourrait tirer des observations de Grtner plusieurs autres rgles singulires; ainsi, par exemple, quelques espces ont une facilit remarquable se croiser avec d'autres; certaines espces d'un mme genre sont remarquables par l'nergie avec laquelle elles impriment leur ressemblance leur descendance hybride; mais ces deux aptitudes ne vont pas ncessairement ensemble. Certains hybrides, au lieu de prsenter des caractres intermdiaires entre leurs parents, comme il arrive d'ordinaire, ressemblent toujours beaucoup plus l'un d'eux; bien que ces hybrides ressemblent extrieurement de faon presque absolue une des espces parentes pures, ils sont en gnral, et de rares exceptions prs, extrmement striles. De mme, parmi les hybrides qui ont une conformation habituellement intermdiaire entre leurs parents, on rencontre parfois quelques individus exceptionnels qui ressemblent presque compltement l'un de leurs ascendants purs; ces hybrides sont presque toujours absolument striles, mme lorsque d'autres sujets provenant de graines tires de la mme capsule sont trs fconds. Ces faits prouvent combien la fcondit d'un hybride dpend peu de sa ressemblance extrieure avec l'une ou l'autre de ses formes parentes pures. D'aprs les rgles prcdentes, qui rgissent la fcondit des premiers croisements et des hybrides, nous voyons que, lorsque l'on croise des formes qu'on peut regarder comme des espces bien distinctes, leur fcondit prsente tous les degrs depuis zro jusqu' une fcondit parfaite, laquelle peut mme, dans certaines conditions, tre pousse l'extrme; que cette fcondit, outre qu'elle est facilement affecte par l'tat favorable ou dfavorable des conditions extrieures, est variable en vertu de prdispositions innes; que cette fcondit n'est pas toujours gale en degr, dans le premier croisement et dans les hybrides qui proviennent de ce croisement; que la fcondit des hybrides n'est pas non plus en rapport avec le degr de ressemblance extrieure qu'ils peuvent avoir avec l'une ou l'autre de leurs formes parentes; et, enfin, que la facilit avec laquelle un premier croisement entre deux espces peut tre effectu ne dpend pas toujours de leurs affinits systmatiques, ou du degr de ressemblance qu'il peut y avoir entre elles. La ralit de cette assertion est dmontre par la diffrence des rsultats que donnent les croisements rciproques entre les deux mmes espces, car, selon que l'une des deux est employe comme pre ou comme mre, il y a ordinairement quelque diffrence, et parfois une diffrence considrable, dans la facilit qu'on trouve effectuer le croisement. En outre, les hybrides provenant de croisements rciproques diffrent souvent en fcondit. Ces lois singulires et complexes indiquent-elles que les croisements entre espces ont t frapps de strilit uniquement pour que les formes organiques ne puissent pas se confondre dans la nature? Je ne le crois pas. Pourquoi, en effet, la strilit serait elle si variable, quant au degr, suivant les espces qui se croisent, puisque nous devons supposer qu'il est galement important pour toutes d'viter le mlange et la confusion? Pourquoi le degr de strilit serait-il variable en vertu de prdispositions innes chez divers individus de la mme espce? Pourquoi des espces qui se croisent avec la plus grande facilit produisent-elles des hybrides trs striles, tandis que d'autres, dont les croisements sont trs difficiles raliser, produisent des hybrides assez fconds? Pourquoi cette diffrence si frquente et si considrable dans les rsultats des croisements rciproques oprs entre les deux mmes espces? Pourquoi, pourrait-on encore demander, la production des hybrides est-elle possible? Accorder l'espce la proprit spciale de produire des hybrides, pour arrter ensuite leur propagation ultrieure par divers degrs de strilit, qui ne sont pas rigoureusement en rapport avec la facilit qu'ont leurs parents se croiser, semble un trange arrangement. D'autre part, les faits et les rgles qui prcdent me paraissent nettement indiquer que la strilit, tant des premiers croisements que des hybrides, est simplement une consquence dpendant de diffrences inconnues qui affectent le systme reproducteur. Ces diffrences sont d'une nature si particulire et si bien dtermine, que, dans les croisements rciproques entre deux espces, l'lment mle de l'une est souvent apte exercer facilement son action ordinaire sur l'lment femelle de l'autre, sans que l'inverse puisse avoir lieu. Un exemple fera mieux comprendre ce que j'entends en disant que la strilit est une consquence d'autres diffrences, et n'est pas une proprit dont les espces ont t spcialement doues. L'aptitude que possdent certaines plantes pouvoir tre greffes sur d'autres est sans aucune importance pour leur prosprit l'tat de nature; personne, je prsume, ne supposera donc qu'elle leur ait t donne comme une proprit _spciale_, mais chacun admettra qu'elle est une consquence de certaines diffrences dans les lois de la croissance des deux plantes. Nous pouvons quelquefois comprendre que tel arbre ne peut se greffer sur un autre, en raison de diffrences dans la rapidit de la croissance, dans la duret du bois, dans l'poque du flux de la sve, ou dans la nature de celle-ci, etc.; mais il est une foule de cas o nous ne saurions assigner une cause quelconque. Une grande diversit dans la taille de deux plantes, le fait que l'une est ligneuse, l'autre herbace, que l'une est feuilles caduques et l'autre feuilles persistantes, l'adaptation mme diffrents climats, n'empchent pas toujours de les greffer l'une sur l'autre. Il en est de mme pour la greffe que pour l'hybridation; l'aptitude est limite par les affinits systmatiques, car on n'a jamais pu greffer l'un sur l'autre des arbres appartenant des familles absolument distinctes, tandis que, d'autre part, on peut ordinairement, quoique pas invariablement, greffer facilement les unes sur les autres des espces voisines et les varits d'une mme espce. Mais, de mme encore que dans l'hybridation, l'aptitude la greffe n'est point absolument en rapport avec l'affinit systmatique, car on a pu greffer les uns sur les autres des arbres appartenant des genres diffrents d'une mme famille, tandis que l'opration n'a pu, dans certains cas, russir entre espces du mme genre. Ainsi, le poirier se greffe beaucoup plus aisment sur le cognassier, qui est considr comme un genre distinct, que sur le pommier, qui appartient au mme genre. Diverses varits du poirier se greffent mme plus ou moins facilement sur le cognassier; il en est de mme pour diffrentes varits d'abricotier et de pcher sur certaines varits de prunier. De mme que Grtner a dcouvert des diffrences innes chez diffrents _individus_ de deux mmes espces sous le rapport du croisement, de mme Sageret croit que les diffrents individus de deux mmes espces ne se prtent pas galement bien la greffe. De mme que, dans les croisements rciproques, la facilit qu'on a obtenir l'union est loin d'tre gale chez les deux sexes, de mme l'union par la greffe est souvent fort ingale; ainsi, par exemple, on ne peut pas greffer le groseillier maquereau sur le groseillier grappes, tandis que ce dernier prend, quoique avec difficult, sur le groseillier maquereau. Nous avons vu que la strilit chez les hybrides, dont les organes reproducteurs sont dans un tat imparfait, constitue un cas trs diffrent de la difficult qu'on rencontre unir deux espces pures qui ont ces mmes organes en parfait tat; cependant, ces deux cas distincts prsentent un certain paralllisme. On observe quelque chose d'analogue l'gard de la greffe; ainsi Thouin a constat que trois espces de _Robinia_ qui, sur leur propre tige, donnaient des graines en abondance, et qui se laissaient greffer sans difficult sur une autre espce, devenaient compltement striles aprs la greffe. D'autre part, certaines espces de _Sorbus_, greffes sur une autre espce, produisent deux fois autant de fruits que sur leur propre tige. Ce fait rappelle ces cas singuliers des _Hippeastrum_, des _Passiflora_ etc., qui produisent plus de graines quand on les fconde avec le pollen d'une espce distincte que sous l'action de leur propre pollen. Nous voyons par l que, bien qu'il y ait une diffrence vidente et fondamentale entre la simple adhrence de deux souches greffes l'une sur l'autre et l'union des lments mle et femelle dans l'acte de la reproduction, il existe un certain paralllisme entre les rsultats de la greffe et ceux du croisement entre des espces distinctes. Or, de mme que nous devons considrer les lois complexes et curieuses qui rgissent la facilit avec laquelle les arbres peuvent tre greffs les uns sur les autres, comme une consquence de diffrences inconnues de leur organisation vgtative, de mme je crois que les lois, encore plus complexes, qui dterminent la facilit avec laquelle les premiers croisements peuvent s'oprer, sont galement une consquence de diffrences inconnues de leurs organes reproducteurs. Dans les deux cas, ces diffrences sont jusqu' un certain point en rapport avec les affinits systmatiques, terme qui comprend toutes les similitudes et toutes les dissemblances qui existent entre tous les tres organiss. Les faits eux-mmes n'impliquent nullement que la difficult plus ou moins grande qu'on trouve greffer l'une sur l'autre ou croiser ensemble des espces diffrentes soit une proprit ou un don spcial; bien que, dans les cas de croisements, cette difficult soit aussi importante pour la dure et la stabilit des formes spcifiques qu'elle est insignifiante pour leur prosprit dans les cas de greffe. ORIGINE ET CAUSES DE LA STRILIT DES PREMIERS CROISEMENTS ET DES HYBRIDES. J'ai pens, une poque, et d'autres ont pens comme moi, que la strilit des premiers croisements et celle des hybrides pouvait provenir de la slection naturelle, lente et continue, d'individus un peu moins fconds que les autres; ce dfaut de fcondit, comme toutes les autres variations, se serait produit chez certains individus d'une varit croiss avec d'autres appartenant des varits diffrentes. En effet, il est videmment avantageux pour deux varits ou espces naissantes qu'elles ne puissent se mlanger avec d'autres, de mme qu'il est, indispensable que l'homme maintienne spares l'une de l'autre deux varits qu'il cherche produire en mme temps. En premier lieu, on peut remarquer que des espces habitant des rgions distinctes restent striles quand on les croise. Or, il n'a pu videmment y avoir aucun avantage ce que des espces spares deviennent ainsi mutuellement striles, et, en consquence, la slection naturelle n'a jou aucun rle pour amener ce rsultat; on pourrait, il est vrai, soutenir peut-tre que, si une espce devient strile avec une espce habitant la mme rgion, la strilit avec d'autres est une consquence ncessaire. En second lieu, il est pour le moins aussi contraire la thorie de la slection naturelle qu' celle des crations spciales de supposer que, dans les croisements rciproques, l'lment mle d'une forme ait t rendu compltement impuissant sur une seconde, et que l'lment mle de cette seconde forme ait en mme temps conserv l'aptitude fconder la premire. Cet tat particulier du systme reproducteur ne pourrait, en effet, tre en aucune faon avantageux l'une ou l'autre des deux espces. Au point de vue du rle que la slection a pu jouer pour produire la strilit mutuelle entre les espces, la plus grande difficult qu'on ait surmonter est l'existence de nombreuses gradations entre une fcondit peine diminue et la strilit. On peut admettre qu'il serait avantageux pour une espce naissante de devenir un peu moins fconde si elle se croise avec sa forme parente ou avec une autre varit, parce qu'elle produirait ainsi moins de descendants btards et dgnrs pouvant mlanger leur sang avec la nouvelle espce en voie de formation. Mais si l'on rflchit aux degrs successifs ncessaires pour que la slection naturelle ait dvelopp ce commencement de strilit et l'ait amen au point o il en est arriv chez la plupart des espces; pour qu'elle ait, en outre, rendu cette strilit universelle chez les formes qui ont t diffrencies de manire tre classes dans des genres et dans des familles distincts, la question se complique considrablement. Aprs mre rflexion, il me semble que la slection naturelle n'a pas pu produire ce rsultat. Prenons deux espces quelconques qui, croises l'une avec l'autre, ne produisent que des descendants peu nombreux et striles; quelle cause pourrait, dans ce cas, favoriser la persistance des individus qui, dous d'une strilit mutuelle un peu plus prononce, s'approcheraient ainsi d'un degr vers la strilit absolue? Cependant, si on fait intervenir la slection naturelle, une tendance de ce genre a d incessamment se prsenter chez beaucoup d'espces, car la plupart sont rciproquement compltement striles. Nous avons, dans le cas des insectes neutres, des raisons pour croire que la slection naturelle a lentement accumul des modifications de conformation et de fcondit, par suite des avantages indirects qui ont pu en rsulter pour la communaut dont ils font partie sur les autres communauts de la mme espce. Mais, chez un animal qui ne vit pas en socit, une strilit mme lgre accompagnant son croisement avec une autre varit n'entranerait aucun avantage, ni direct pour lui, ni indirect pour les autres individus de la mme varit, de nature favoriser leur conservation. Il serait d'ailleurs superflu de discuter cette question en dtail. Nous trouvons, en effet, chez les plantes, des preuves convaincantes que la strilit des espces croises dpend de quelque principe indpendant de la slection naturelle. Grtner et Klreuter ont prouv que, chez les genres comprenant beaucoup d'espces, on peut tablir une srie allant des espces qui, croises, produisent toujours moins de graines, jusqu' celles qui n'en produisent pas une seule, mais qui, cependant, sont sensibles l'action du pollen de certaines autres espces, car le germe grossit. Dans ce cas, il est videmment impossible que les individus les plus striles, c'est--dire ceux qui ont dj cess de produire des graines, fassent l'objet d'une slection. La slection naturelle n'a donc pu amener cette strilit absolue qui se traduit par un effet produit sur le germe seul. Les lois qui rgissent les diffrents degrs de strilit sont si uniformes dans le royaume animal et dans le royaume vgtal, que, quelle que puisse tre la cause de la strilit, nous pouvons conclure que cette cause est la mme ou presque la mme dans tous les cas. Examinons maintenant d'un peu plus prs la nature probable des diffrences qui dterminent la strilit dans les premiers croisements et dans ceux des hybrides. Dans les cas de premiers croisements, la plus ou moins grande difficult qu'on rencontre oprer une union entre les individus et en obtenir des produits parat dpendre de plusieurs causes distinctes. Il doit y avoir parfois impossibilit ce que l'lment mle atteigne l'ovule, comme, par exemple, chez une plante qui aurait un pistil trop long pour que les tubes polliniques puissent atteindre l'ovaire. On a aussi observ que, lorsqu'on place le pollen d'une espce sur le stigmate d'une espce diffrente, les tubes polliniques, bien que projets, ne pntrent pas travers la surface du stigmate. L'lment mle peut encore atteindre l'lment femelle sans provoquer le dveloppement de l'embryon, cas qui semble s'tre prsent dans quelques-unes des expriences faites par Thuret sur les fucus. On ne saurait pas plus expliquer ces faits qu'on ne saurait dire pourquoi certains arbres ne peuvent tre greffs sur d'autres. Enfin, un embryon peut se former et prir au commencement de son dveloppement. Cette dernire alternative n'a pas t l'objet de l'attention qu'elle mrite, car, d'aprs des observations qui m'ont t communiques par M. Hewitt, qui a une grande exprience des croisements des faisans et des poules, il parat que la mort prcoce de l'embryon est une des causes les plus frquentes de la strilit des premiers croisements. M. Salter a rcemment examin cinq cents oeufs produits par divers croisements entre trois espces de _Gallus_ et leurs hybrides, dont la plupart avaient t fconds. Dans la grande majorit de ces oeufs fconds, les embryons s'taient partiellement dvelopps, puis avaient pri, ou bien ils taient presque arrivs la maturit, mais les jeunes poulets n'avaient pas pu briser la coquille de l'oeuf. Quant aux poussins clos, les cinq siximes prirent ds les premiers jours ou les premires semaines, sans cause apparente autre que l'incapacit de vivre; de telle sorte que, sur les cinq cents oeufs, douze poussins seulement survcurent. Il parat probable que la mort prcoce de l'embryon se produit aussi chez les plantes, car on sait que les hybrides provenant d'espces trs distinctes sont quelquefois faibles et rabougris, et prissent de bonne heure, fait dont Max Wichura a rcemment signal quelques cas frappants chez les saules hybrides. Il est bon de rappeler ici que, dans les cas de parthnogense, les embryons des oeufs de vers soie qui n'ont pas t fconds prissent aprs avoir, comme les embryons rsultant d'un croisement entre deux espces distinctes, parcouru les premires phases de leur volution. Tant que j'ignorais ces faits, je n'tais pas dispos croire la frquence de la mort prcoce des embryons hybrides; car ceux-ci, une fois ns, font gnralement preuve de vigueur et de longvit; le mulet, par exemple. Mais les circonstances o se trouvent les hybrides, avant et aprs leur naissance, sont bien diffrentes; ils sont gnralement placs dans des conditions favorables d'existence, lorsqu'ils naissent et vivent dans le pays natal de leurs deux ascendants. Mais l'hybride ne participe qu' une moiti de la nature et de la constitution de sa mre; aussi, tant qu'il est nourri dans le sein de celle-ci, ou qu'il reste dans l'oeuf et dans la graine, il se trouve dans des conditions qui, jusqu' un certain point, peuvent ne pas lui tre entirement favorables, et qui peuvent dterminer sa mort dans les premiers temps de son dveloppement, d'autant plus que les tres trs jeunes sont minemment sensibles aux moindres conditions dfavorables. Mais, aprs tout, il est plus probable qu'il faut chercher la cause de ces morts frquentes dans quelque imperfection de l'acte primitif de la fcondation, qui affecte le dveloppement normal et parfait de l'embryon, plutt que dans les conditions auxquelles il peut se trouver expos plus tard. l'gard de la strilit des hybrides chez lesquels les lments sexuels ne sont qu'imparfaitement dvelopps, le cas est quelque peu diffrent. J'ai plus d'une fois fait allusion un ensemble de faits que j'ai recueillis, prouvant que, lorsque l'on place les animaux et les plantes en dehors de leurs conditions naturelles, leur systme reproducteur en est trs frquemment et trs gravement affect. C'est l ce qui constitue le grand obstacle la domestication des animaux. Il y a de nombreuses analogies entre la strilit ainsi provoque et celle des hybrides. Dans les deux cas, la strilit ne dpend pas de la sant gnrale, qui est, au contraire, excellente, et qui se traduit souvent par un excs de taille et une exubrance remarquable. Dans les deux cas, la strilit varie quant au degr; dans les deux cas, c'est l'lment mle qui est le plus promptement affect, quoique quelquefois l'lment femelle le soit plus profondment que le mle. Dans les deux cas, la tendance est jusqu' un certain point en rapport avec les affinits systmatiques, car des groupes entiers d'animaux et de plantes deviennent impuissants reproduire quand ils sont placs dans les mmes conditions artificielles, de mme que des groupes entiers d'espces tendent produire des hybrides striles. D'autre part, il peut arriver qu'une seule espce de tout un groupe rsiste de grands changements de conditions sans que sa fcondit en soit diminue, de mme que certaines espces d'un groupe produisent des hybrides d'une fcondit extraordinaire. On ne peut jamais prdire avant l'exprience si tel animal se reproduira en captivit, ou si telle plante exotique donnera des graines une fois soumise la culture; de mme qu'on ne peut savoir, avant l'exprience, si deux espces d'un genre produiront des hybrides plus ou moins striles. Enfin, les tres organiss soumis, pendant plusieurs gnrations, des conditions nouvelles d'existence, sont extrmement sujets varier; fait qui parat tenir en partie ce que leur systme reproducteur a t affect, bien qu' un moindre degr que lorsque la strilit en rsulte. Il en est de mme pour les hybrides dont les descendants, pendant le cours des gnrations successives, sont, comme tous les observateurs l'ont remarqu, trs sujets varier. Nous voyons donc que le systme reproducteur, indpendamment de l'tat gnral de la sant, est affect d'une manire trs analogue lorsque les tres organiss sont placs dans des conditions nouvelles et artificielles, et lorsque les hybrides sont produits par un croisement artificiel entre deux espces. Dans le premier cas, les conditions d'existence ont t troubles, bien que le changement soit souvent trop lger pour que nous puissions l'apprcier; dans le second, celui des hybrides, les conditions extrieures sont restes les mmes, mais l'organisation est trouble par le mlange en une seule de deux conformations et de deux structures diffrentes, y compris, bien entendu, le systme reproducteur. Il est, en effet, peine possible que deux organismes puissent se confondre en un seul sans qu'il en rsulte quelque perturbation dans le dveloppement, dans l'action priodique, ou dans les relations mutuelles des divers organes les uns par rapport aux autres ou par rapport aux conditions de la vie. Quand les hybrides peuvent se reproduire _inter se_, ils transmettent de gnration en gnration leurs descendants la mme organisation mixte, et nous ne devons pas ds lors nous tonner que leur strilit, bien que variable quelque degr, ne diminue pas; elle est mme sujette augmenter, fait qui, ainsi que nous l'avons dj expliqu, est gnralement le rsultat d'une reproduction consanguine trop rapproche. L'opinion que la strilit des hybrides est cause par la fusion en une seule de deux constitutions diffrentes a t rcemment vigoureusement soutenue par Max Wichura. Il faut cependant reconnatre que ni cette thorie, ni aucune autre, n'explique quelques faits relatifs la strilit des hybrides, tels, par exemple, que la fcondit ingale des hybrides issus de croisements rciproques, ou la plus grande strilit des hybrides qui, occasionnellement et exceptionnellement, ressemblent beaucoup l'un ou l'autre de leurs parents. Je ne prtends pas dire, d'ailleurs, que les remarques prcdentes aillent jusqu'au fond de la question; nous ne pouvons, en effet, expliquer pourquoi un organisme plac dans des conditions artificielles devient strile. Tout ce que j'ai essay de dmontrer, c'est que, dans les deux cas, analogues sous certains rapports, la strilit est un rsultat commun d'une perturbation des conditions d'existence dans l'un, et, dans l'autre, d'un trouble apport dans l'organisation et la constitution par la fusion de deux organismes en un seul. Un paralllisme analogue parat exister dans un ordre de faits voisins, bien que trs diffrents. Il est une ancienne croyance trs rpandue, et qui repose sur un ensemble considrable de preuves, c'est que de lgers changements dans les conditions d'existence sont avantageux pour tous les tres vivants. Nous en voyons l'application dans l'habitude qu'ont les fermiers et les jardiniers de faire passer frquemment leurs graines, leurs tubercules, etc., d'un sol ou d'un climat un autre, et rciproquement. Le moindre changement dans les conditions d'existence exerce toujours un excellent effet sur les animaux en convalescence. De mme, aussi bien chez les animaux que chez les plantes, il est vident qu'un croisement entre deux individus d'une mme espce, diffrant un peu l'un de l'autre, donne une grande vigueur et une grande fcondit la postrit qui en provient; l'accouplement entre individus trs proches parents, continu pendant plusieurs gnrations, surtout lorsqu'on les maintient dans les mmes conditions d'existence, entrane presque toujours l'affaiblissement et la strilit des descendants. Il semble donc que, d'une part, de lgers changements dans les conditions d'existence sont avantageux tous les tres organiss, et que, d'autre part, de lgers croisements, c'est--dire des croisements entre mles et femelles d'une mme espce, qui ont t placs dans des conditions d'existence un peu diffrentes ou qui ont lgrement vari, ajoutent la vigueur et la fcondit des produits. Mais, comme nous l'avons vu, les tres organiss l'tat de nature, habitus depuis longtemps certaines conditions uniformes, tendent devenir plus ou moins striles quand ils sont soumis un changement considrable de ces conditions, quand ils sont rduits en captivit, par exemple; nous savons, en outre, que des croisements entre mles et femelles trs loigns, c'est-- dire spcifiquement diffrents, produisent gnralement des hybrides plus ou moins striles. Je suis convaincu que ce double paralllisme n'est ni accidentel ni illusoire. Quiconque pourra expliquer pourquoi, lorsqu'ils sont soumis une captivit partielle dans leur pays natal, l'lphant et une foule d'autres animaux sont incapables de se reproduire, pourra expliquer aussi la cause premire de la strilit si ordinaire des hybrides. Il pourra expliquer, en mme temps, comment il se fait que quelques- unes de nos races domestiques, souvent soumises des conditions nouvelles et diffrentes, restent tout fait fcondes, bien que descendant d'espces distinctes qui, croises dans le principe, auraient t probablement tout fait striles. Ces deux sries de faits parallles semblent rattaches l'une l'autre par quelque lien inconnu, essentiellement en rapport avec le principe mme de la vie. Ce principe, selon M. Herbert Spencer, est que la vie consiste en une action et une raction incessantes de forces diverses, ou qu'elle en dpend; ces forces, comme il arrive toujours dans la nature, tendent partout se faire quilibre, mais ds que, par une cause quelconque, cette tendance l'quilibre est lgrement trouble, les forces vitales gagnent en nergie. DIMORPHISME ET TRIMORPHISME RCIPROQUES. Nous allons discuter brivement ce sujet, qui jette quelque lumire sur les phnomnes de l'hybridit. Plusieurs plantes appartenant des ordres distincts prsentent deux formes peu prs gales en nombre, et ne diffrant sous aucun rapport, les organes de reproduction excepts. Une des formes a un long pistil et les tamines courtes; l'autre, un pistil court avec de longues tamines; les grains de pollen sont de grosseur diffrente chez les deux. Chez les plantes trimorphes, il y a trois formes, qui diffrent galement par la longueur des pistils et des tamines, par la grosseur et la couleur des grains de pollen, et sous quelques autres rapports. Dans chacune des trois formes on trouve deux systmes d'tamines, il y a donc en tout six systmes d'tamines et trois sortes de pistils. Ces organes ont, entre eux, des longueurs proportionnelles telles que la moiti des tamines, dans deux de ces formes, se trouvent au niveau du stigmate de la troisime. J'ai dmontr, et mes conclusions ont t confirmes par d'autres observateurs, que, pour que ces plantes soient parfaitement fcondes, il faut fconder le stigmate d'une forme avec du pollen pris sur les tamines de hauteur correspondante dans l'autre forme. De telle sorte que, chez les espces dimorphes, il y a deux unions que nous appellerons unions lgitimes, qui sont trs fcondes, et deux unions que nous qualifierons d'illgitimes, qui sont plus ou moins striles. Chez les espces trimorphes, six unions sont lgitimes ou compltement fcondes, et douze sont illgitimes ou plus ou moins striles. La strilit que l'on peut observer chez diverses plantes dimorphes et trimorphes, lorsqu'elles sont illgitimement fcondes -- c'est--dire par du pollen provenant d'tamines dont la hauteur ne correspond pas avec celle du pistil -- est variable quant au degr, et peut aller jusqu' la strilit absolue, exactement comme dans les croisements entre des espces distinctes. De mme aussi, dans ces mmes cas, le degr de strilit des plantes soumises une union illgitime dpend essentiellement d'un tat plus ou moins favorable des conditions extrieures. On sait que si, aprs avoir plac sur le stigmate d'une fleur du pollen d'une espce distincte, on y place ensuite, mme aprs un long dlai, du pollen de l'espce elle-mme, ce dernier a une action si prpondrante, qu'il annule les effets du pollen tranger. Il en est de mme du pollen des diverses formes de la mme espce, car, lorsque les deux pollens, lgitime et illgitime, sont dposs sur le mme stigmate, le premier l'emporte sur le second. J'ai vrifi ce fait en fcondant plusieurs fleurs, d'abord avec du pollen illgitime, puis, vingt- quatre heures aprs, avec du pollen lgitime pris sur une varit d'une couleur particulire, et toutes les plantes produites prsentrent la mme coloration; ce qui prouve que, bien qu'appliqu vingt-quatre heures aprs l'autre, le pollen lgitime a entirement dtruit l'action du pollen illgitime antrieurement employ, ou empche mme cette action. En outre, lorsqu'on opre des croisements rciproques entre deux espces, on obtient quelquefois des rsultats trs diffrents; il en est de mme pour les plantes trimorphes. Par exemple, la forme style moyen du _Lythrum salicaria_, fconde illgitimement, avec la plus grande facilit, par du pollen pris sur les longues tamines de la forme styles courts, produisit beaucoup de graines; mais cette dernire forme, fconde par du pollen pris sur les longues tamines de la forme style moyen, ne produisit pas une seule graine. Sous ces divers rapports et sous d'autres encore, les formes d'une mme espce, illgitimement unies, se comportent exactement de la mme manire que le font deux espces distinctes croises. Ceci me conduisit observer, pendant quatre ans, un grand nombre de plantes provenant de plusieurs unions illgitimes. Le rsultat principal de ces observations est que ces plantes illgitimes, comme on peut les appeler, ne sont pas parfaitement fcondes. On peut faire produire aux espces dimorphes des plantes illgitimes style long et style court, et aux plantes trimorphes les trois formes illgitimes; on peut ensuite unir ces dernires entre elles lgitimement. Cela fait, il n'y a aucune raison apparente pour qu'elles ne produisent pas autant de graines que leurs parents lgitimement fconds. Mais il n'en est rien. Elles sont toutes plus ou moins striles; quelques-unes le sont mme assez absolument et assez incurablement pour n'avoir produit, pendant le cours de quatre saisons, ni une capsule ni une graine. On peut rigoureusement comparer la strilit de ces plantes illgitimes, unies ensuite d'une manire lgitime, celle des hybrides croiss _inter se_. Lorsque, d'autre part, on recroise un hybride avec l'une ou l'autre des espces parentes pures, la strilit diminue; il en est de mme lorsqu'on fconde une plante illgitime avec une lgitime. De mme encore que la strilit des hybrides ne correspond pas la difficult d'oprer un premier croisement entre les deux espces parentes, de mme la strilit de certaines plantes illgitimes peut tre trs prononce, tandis que celle de l'union dont elles drivent n'a rien d'excessif. Le degr de strilit des hybrides ns de la graine d'une mme capsule est variable d'une manire inne; le mme fait est fortement marqu chez les plantes illgitimes. Enfin, un grand nombre d'hybrides produisent des fleurs en abondance et avec persistance, tandis que d'autres, plus striles, n'en donnent que peu, et restent faibles et rabougris; chez les descendants illgitimes des plantes dimorphes et trimorphes on remarque des faits tout fait analogues. Il y a donc, en somme, une grande identit entre les caractres et la manire d'tre des plantes illgitimes et des hybrides. Il ne serait pas exagr d'admettre que les premires sont des hybrides produits dans les limites de la mme espce par l'union impropre de certaines formes, tandis que les hybrides ordinaires sont le rsultat d'une union impropre entre de prtendues espces distinctes. Nous avons aussi dj vu qu'il y a, sous tous les rapports, la plus grande analogie entre les premires unions illgitimes et les premiers croisements entre espces distinctes. C'est ce qu'un exemple fera mieux comprendre. Supposons qu'un botaniste trouve deux varits bien marques (on peut en trouver) de la forme long style du _Lythrum salicaria_ trimorphe, et qu'il essaye de dterminer leur distinction spcifique en les croisant. Il trouverait qu'elles ne donnent qu'un cinquime de la quantit normale de graines, et que, sous tous les rapports, elles se comportent comme deux espces distinctes. Mais, pour mieux s'en assurer, il smerait ces graines supposes hybrides, et n'obtiendrait que quelques pauvres plantes rabougries, entirement striles, et se comportant, sous tous les rapports, comme des hybrides ordinaires. Il serait alors en droit d'affirmer, d'aprs les ides reues, qu'il a rellement fourni la preuve que ces deux varits sont des espces aussi tranches que possible; cependant il se serait absolument tromp. Les faits que nous venons d'indiquer chez les plantes dimorphes et trimorphes sont importants en ce qu'ils prouvent, d'abord, que le fait physiologique de la fcondit amoindrie, tant dans les premiers croisements que chez les hybrides, n'est point une preuve certaine de distinction spcifique; secondement, parce que nous pouvons conclure qu'il doit exister quelque lien inconnu qui rattache la strilit des unions illgitimes celle de leur descendance illgitime, et que nous pouvons tendre la mme conclusion aux premiers croisements et aux hybrides; troisimement, et ceci me parat particulirement important, parce que nous voyons qu'il peut exister deux ou trois formes de la mme espce, ne diffrant sous aucun rapport de structure ou de constitution relativement aux conditions extrieures, et qui, cependant, peuvent rester striles lorsqu'elles s'unissent de certaines manires. Nous devons nous rappeler, en effet, que l'union des lments sexuels d'individus ayant la mme forme, par exemple l'union de deux individus long style, reste strile, alors que l'union des lments sexuels propres deux formes distinctes est parfaitement fconde. Cela parat, premire vue, exactement le contraire de ce qui a lieu dans les unions ordinaires entre les individus de la mme espce et dans les croisements entre des espces distinctes. Toutefois, il est douteux qu'il en soit rellement ainsi; mais je ne m'tendrai pas davantage sur cet obscur sujet. En rsum, l'tude des plantes dimorphes et trimorphes semble nous autoriser conclure que la strilit des espces distinctes croises, ainsi que celle de leurs produits hybrides, dpend exclusivement de la nature de leurs lments sexuels, et non d'une diffrence quelconque de leur structure et leur constitution gnrale. Nous sommes galement conduits la mme conclusion par l'tude des croisements rciproques, dans lesquels le mle d'une espce ne peut pas s'unir ou ne s'unit que trs difficilement la femelle d'une seconde espce, tandis que l'union inverse peut s'oprer avec la plus grande facilit. Grtner, cet excellent observateur, est galement arriv cette mme conclusion, que la strilit des espces croises est due des diffrences restreintes leur systme reproducteur. LA FCONDITE DES VARITS CROISES ET DE LEURS DESCENDANTS MTIS N'EST PAS UNIVERSELLE. On pourrait allguer, comme argument crasant, qu'il doit exister quelque distinction essentielle entre les espces et les varits, puisque ces dernires, quelque diffrentes qu'elles puissent tre par leur apparence extrieure, se croisent avec facilit et produisent des descendants absolument fconds. J'admets compltement que telle est la rgle gnrale; il y a toutefois quelques exceptions que je vais signaler. Mais la question est hrisse de difficults, car, en ce qui concerne les varits naturelles, si on dcouvre entre deux formes, jusqu'alors considres comme des varits, la moindre strilit la suite de leur croisement, elles sont aussitt classes comme espces par la plupart des naturalistes. Ainsi, presque tous les botanistes regardent le mouron bleu et le mouron rouge comme deux varits; mais Grtner, lorsqu'il les a croiss, les ayant trouvs compltement striles, les a en consquence considrs comme deux espces distinctes. Si nous tournons ainsi dans un cercle vicieux, il est certain que nous devons admettre la fcondit de toutes les varits produites l'tat de nature. Si nous passons aux varits qui se sont produites, ou qu'on suppose s'tre produites l'tat domestique, nous trouvons encore matire quelque doute. Car, lorsqu'on constate, par exemple, que certains chiens domestiques indignes de l'Amrique du Sud ne se croisent pas facilement avec les chiens europens, l'explication qui se prsente chacun, et probablement la vraie, est que ces chiens descendent d'espces primitivement distinctes. Nanmoins, la fcondit parfaite de tant de varits domestiques, si profondment diffrentes les unes des autres en apparence, telles, par exemple, que les varits du pigeon ou celles du chou, est un fait rellement remarquable, surtout si nous songeons la quantit d'espces qui, tout en se ressemblant de trs prs, sont compltement striles lorsqu'on les entrecroise. Plusieurs considrations, toutefois, suffisent expliquer la fcondit des varits domestiques. On peut observer tout d'abord que l'tendue des diffrences externes entre deux espces n'est pas un indice sr de leur degr de strilit mutuelle, de telle sorte que des diffrences analogues ne seraient pas davantage un indice sr dans le cas des varits. Il est certain que, pour les espces, c'est dans des diffrences de constitution sexuelle qu'il faut exclusivement en chercher la cause. Or, les conditions changeantes auxquelles les animaux domestiques et les plantes cultives ont t soumis ont eu si peu de tendance agir sur le systme reproducteur pour le modifier dans le sens de la strilit mutuelle, que nous avons tout lieu d'admettre comme vraie la doctrine toute contraire de Pallas, c'est--dire que ces conditions ont gnralement pour effet d'liminer la tendance la strilit; de sorte que les descendants domestiques d'espces qui, croises l'tat de nature, se fussent montres striles dans une certaine mesure, finissent par devenir tout fait fcondes les unes avec les autres. Quant aux plantes, la culture, bien loin de dterminer, chez les espces distinctes, une tendance la strilit, a, au contraire, comme le prouvent plusieurs cas bien constats, que j'ai dj cits, exerc une influence toute contraire, au point que certaines plantes, qui ne peuvent plus se fconder elles-mmes, ont conserv l'aptitude de fconder d'autres espces ou d'tre fcondes par elles. Si on admet la doctrine de Pallas sur l'limination de la strilit par une domestication prolonge, et il n'est gure possible de la repousser, il devient extrmement improbable que les mmes circonstances longtemps continues puissent dterminer cette mme tendance; bien que, dans certains cas, et chez des espces doues d'une constitution particulire, la strilit puisse avoir t le rsultat de ces mmes causes. Ceci, je le crois, nous explique pourquoi il ne s'est pas produit, chez les animaux domestiques, des varits mutuellement striles, et pourquoi, chez les plantes cultives, on n'en a observ que certains cas, que nous signalerons un peu plus loin. La vritable difficult rsoudre dans la question qui nous occupe n'est pas, selon moi, d'expliquer comment il se fait que les varits domestiques croises ne sont pas devenues rciproquement striles, mais, plutt, comment il se fait que cette strilit soit gnrale chez les varits naturelles, aussitt qu'elles ont t suffisamment modifies de faon permanente pour prendre rang d'espces. Notre profonde ignorance, l'gard de l'action normale ou anormale du systme reproducteur, nous empche de comprendre la cause prcise de ce phnomne. Toutefois, nous pouvons supposer que, par suite de la lutte pour l'existence qu'elles ont soutenir contre de nombreux concurrents, les espces sauvages ont d tre soumises pendant de longues priodes des conditions plus uniformes que ne l'ont t les varits domestiques; circonstance qui a pu modifier considrablement le rsultat dfinitif. Nous savons, en effet, que les animaux et les plantes sauvages, enlevs leurs conditions naturelles et rduits en captivit, deviennent ordinairement striles; or, les organes reproducteurs, qui ont toujours vcu dans des conditions naturelles, doivent probablement aussi tre extrmement sensibles l'influence d'un croisement artificiel. On pouvait s'attendre, d'autre part, ce que les produits domestiques qui, ainsi que le prouve le fait mme de leur domestication, n'ont pas d tre, dans le principe, trs sensibles des changements des conditions d'existence, et qui rsistent actuellement encore, sans prjudice pour leur fcondit, des modifications rptes de ces mmes conditions, dussent produire des varits moins susceptibles d'avoir le systme reproducteur affect par un acte de croisement avec d'autres varits de provenance analogue. J'ai parl jusqu'ici comme si les varits d'une mme espce taient invariablement fcondes lorsqu'on les croise. On ne peut cependant pas contester l'existence d'une lgre strilit dans certains cas que je vais brivement passer en revue. Les preuves sont tout aussi concluantes que celles qui nous font admettre la strilit chez une foule d'espces; elles nous sont d'ailleurs fournies par nos adversaires, pour lesquels, dans tous les autres cas, la fcondit et la strilit sont les plus srs indices des diffrences de valeur spcifique. Grtner a lev l'une aprs l'autre, dans son jardin, pendant plusieurs annes, une varit naine d'un mas gains jaunes, et une varit de grande taille grains rouges; or, bien que ces plantes aient des sexes spars, elle ne se croisrent jamais naturellement. Il fconda alors treize fleurs d'une de ces varits avec du pollen de l'autre, et n'obtint qu'un seul pi portant des graines au nombre de cinq seulement. Les sexes tant distincts, aucune manipulation de nature prjudiciable la plante n'a pu intervenir. Personne, je le crois, n'a cependant prtendu que ces varits de mas fussent des espces distinctes; il est essentiel d'ajouter que les plantes hybrides provenant des cinq graines obtenues furent elles-mmes si _compltement_ fcondes, que Grtner lui-mme n'osa pas considrer les deux varits comme des espces distinctes. Girou de Buzareingues a crois trois varits de courges qui, comme le mas, ont des sexes spars; il assure que leur fcondation rciproque est d'autant plus difficile que leurs diffrences sont plus prononces. Je ne sais pas quelle valeur on peut attribuer ces expriences; mais Sageret, qui fait reposer sa classification principalement sur la fcondit ou sur la strilit des croisements, considre les formes sur lesquelles a port cette exprience comme des varits, conclusion laquelle Naudin est galement arriv. Le fait suivant est encore bien plus remarquable; il semble tout d'abord incroyable, mais il rsulte d'un nombre immense d'essais continus pendant plusieurs annes sur neuf espces de verbascum, par Grtner, l'excellent observateur, dont le tmoignage a d'autant plus de poids qu'il mane d'un adversaire. Grtner donc a constat que, lorsqu'on croise les varits blanches et jaunes, on obtient moins de graines que lorsqu'on fconde ces varits avec le pollen des varits de mme couleur. Il affirme en outre que, lorsqu'on croise les varits jaunes et blanches d'une espce avec les varits jaunes et blanches d'une espce _distincte_, les croisements oprs entre fleurs de couleur semblable produisent plus de graines que ceux faits entre fleurs de couleur diffrente. M. Scott a aussi entrepris des expriences, sur les espces et les varits de verbascum, et, bien qu'il n'ait pas pu confirmer les rsultats de Grtner sur les croisements entre espces distinctes, il a trouv que les varits dissemblablement colores d'une mme espce croises ensemble donnent moins de graines, dans la proportion de 86 pour 100, que les varits de mme couleur fcondes l'une par l'autre. Ces varits ne diffrent cependant que sous le rapport de la couleur de la fleur, et quelquefois une varit s'obtient de la graine d'une autre. Klreuter, dont tous les observateurs subsquents ont confirm l'exactitude, a tabli le fait remarquable qu'une des varits du tabac ordinaire est bien plus fconde que les autres, en cas de croisement avec une autre espce trs distincte. Il fit porter ses expriences sur cinq formes, considres ordinairement comme des varits, qu'il soumit l'preuve du croisement rciproque; les hybrides provenant de ces croisements furent parfaitement fconds. Toutefois, sur cinq varits, une seule, employe soit comme lment mle, soit comme lment femelle, et croise avec la _Nicotiana glutinosa_, produisit toujours des hybrides moins striles que ceux provenant du croisement des quatre autres varits avec la mme _Nicotiana glutinosa_. Le systme reproducteur de cette varit particulire a donc d tre modifi de quelque manire et en quelque degr. Ces faits prouvent que les varits croises ne sont pas toujours parfaitement fcondes. La grande difficult de faire la preuve de la strilit des varits l'tat de nature -- car toute varit suppose, reconnue comme strile quelque degr que ce soit, serait aussitt considre comme constituant une espce distincte; -- le fait que l'homme ne s'occupe que des caractres extrieurs chez ses varits domestiques, lesquelles n'ont pas t d'ailleurs exposes pendant longtemps des conditions uniformes, -- sont autant de considrations qui nous autorisent conclure que la fcondit ne constitue pas une distinction fondamentale entre les espces et les varits. La strilit gnrale qui accompagne le croisement des espces peut tre considre non comme une acquisition ou comme une proprit spciale, mais comme une consquence de changements, de nature inconnue, qui ont affect les lments sexuels. COMPARAISON ENTRE LES HYBRIDES ET LES MTIS, INDPENDAMMENT DE LEUR FCONDIT. On peut, la question de fcondit mise part, comparer entre eux, sous divers autres rapports, les descendants de croisements entre espces avec ceux de croisements entre varits. Grtner, quelque dsireux qu'il ft de tirer une ligne de dmarcation bien tranche entre les espces et les varits, n'a pu trouver que des diffrences peu nombreuses, et qui, selon moi, sont bien insignifiantes, entre les descendants dits _hybrides_ des espces et les descendants dits _mtis_ des varits. D'autre part, ces deux classes d'individus se ressemblent de trs prs sous plusieurs rapports importants. Examinons rapidement ce point. La distinction la plus importante est que, dans la premire gnration, les mtis sont plus variables que les hybrides; toutefois, Grtner admet que les hybrides d'espces soumises depuis longtemps la culture sont souvent variables dans la premire gnration, fait dont j'ai pu moi-mme observer de frappants exemples. Grtner admet, en outre, que les hybrides entre espces trs voisines sont plus variables que ceux provenant de croisements entre espces trs distinctes; ce qui prouve que les diffrences dans le degr de variabilit tendent diminuer graduellement. Lorsqu'on propage, pendant plusieurs gnrations, les mtis ou les hybrides les plus fconds, on constate dans leur postrit une variabilit excessive; on pourrait, cependant, citer quelques exemples d'hybrides et de mtis qui ont conserv pendant longtemps un caractre uniforme. Toutefois, pendant les gnrations successives, les mtis paraissent tre plus variables que les hybrides. Cette variabilit plus grande chez les mtis que chez les hybrides n'a rien d'tonnant. Les parents des mtis sont, en effet, des varits, et, pour la plupart, des varits domestiques (on n'a entrepris que fort peu d'expriences sur les varits naturelles), ce qui implique une variabilit rcente, qui doit se continuer et s'ajouter celle que provoque dj le fait mme du croisement. La lgre variabilit qu'offrent les hybrides la premire gnration, compare ce qu'elle est dans les suivantes, constitue un fait curieux et digne d'attention. Rien, en effet, ne confirme mieux l'opinion que j'ai mise sur une des causes de la variabilit ordinaire, c'est--dire que, vu l'excessive sensibilit du systme reproducteur pour tout changement apport aux conditions d'existence, il cesse, dans ces circonstances, de remplir ses fonctions d'une manire normale et de produire une descendance identique de tous points la forme parente. Or, les hybrides, pendant la premire gnration, proviennent d'espces ( l'exception de celles, qui ont t depuis longtemps cultives) dont le systme reproducteur n'a t en aucune manire affect, et qui ne sont pas variables; le systme reproducteur des hybrides est, au contraire, suprieurement affect, et leurs descendants sont par consquent trs variables. Pour en revenir la comparaison des mtis avec les hybrides, Grtner affirme que les mtis sont, plus que les hybrides, sujets faire retour l'une ou l'autre des formes parentes; mais, si le fait est vrai, il n'y a certainement l qu'une diffrence de degr. Grtner affirme expressment, en outre, que les hybrides provenant de plantes depuis longtemps cultives sont plus sujets au retour que les hybrides provenant d'espces naturelles, ce qui explique probablement la diffrence singulire des rsultats obtenus par divers observateurs. Ainsi, Max Wichura doute que les hybrides fassent jamais retour leurs formes parentes, ses expriences ayant t faites sur des saules sauvages; tandis que Naudin, qui a surtout expriment sur des plantes cultives, insiste fortement sur la tendance presque universelle qu'ont les hybrides faire retour. Grtner constate, en outre, que, lorsqu'on croise avec une troisime espce, deux espces d'ailleurs trs voisines, les hybrides diffrent considrablement les uns des autres; tandis que, si l'on croise deux varits trs distinctes d'une espce avec une autre espce, les hybrides diffrent peu. Toutefois, cette conclusion est, autant que je puis le savoir, base sur une seule observation, et parat tre directement contraire aux rsultats de plusieurs expriences faites par Klreuter. Telles sont les seules diffrences, d'ailleurs peu importantes, que Grtner ait pu signaler entre les plantes hybrides et les plantes mtisses. D'autre part, d'aprs Grtner, les mmes lois s'appliquent au degr et la nature de la ressemblance qu'ont avec leurs parents respectifs, tant les mtis que les hybrides, et plus particulirement les hybrides provenant d'espces trs voisines. Dans les croisements de deux espces, l'une d'elles est quelquefois doue d'une puissance prdominante pour imprimer sa ressemblance au produit hybride, et il en est de mme, je pense, pour les varits des plantes. Chez les animaux, il est non moins certain qu'une varit a souvent la mme prpondrance sur une autre varit. Les plantes hybrides provenant de croisements rciproques se ressemblent gnralement beaucoup, et il en est de mme des plantes mtisses rsultant d'un croisement de ce genre. Les hybrides, comme les mtis, peuvent tre ramens au type de l'un ou de l'autre parent, la suite de croisements rpts avec eux pendant plusieurs gnrations successives. Ces diverses remarques s'appliquent probablement aussi aux animaux; mais la question se complique beaucoup dans ce cas, soit en raison de l'existence de caractres sexuels secondaires, soit surtout parce que l'un des sexes a une prdisposition beaucoup plus forte que l'autre transmettre sa ressemblance, que le croisement s'opre entre espces ou qu'il ait lieu entre varits. Je crois, par exemple, que certains auteurs soutiennent avec raison que l'ne exerce une action prpondrante sur le cheval, de sorte que le mulet et le bardot tiennent plus du premier que du second. Cette prpondrance est plus prononce chez l'ne que chez l'nesse, de sorte que le mulet, produit d'un ne et d'une jument, tient plus de l'ne que le bardot, qui est le produit d'une nesse et d'un talon. Quelques auteurs ont beaucoup insist sur le prtendu fait que les mtis seuls n'ont pas des caractres intermdiaires ceux de leurs parents, mais ressemblent beaucoup l'un d'eux; on peut dmontrer qu'il en est quelquefois de mme chez les hybrides, mais moins frquemment que chez les mtis, je l'avoue. D'aprs les renseignements que j'ai recueillis sur les animaux croiss ressemblant de trs prs un de leurs parents, j'ai toujours vu que les ressemblances portent surtout sur des caractres de nature un peu monstrueuse, et qui ont subitement apparu -- tels que l'albinisme, le mlanisme, le manque de queue ou de cornes, la prsence de doigts ou d'orteils supplmentaires -- et nullement sur ceux qui ont t lentement acquis par voie de slection. La tendance au retour soudain vers le caractre parfait de l'un ou de l'autre parent doit aussi se prsenter plus frquemment chez les mtis qui descendent de varits souvent produites subitement et ayant un caractre semi-monstrueux, que chez les hybrides, qui proviennent d'espces produites naturellement et lentement. En somme, je suis d'accord avec le docteur Prosper Lucas, qui, aprs avoir examin un vaste ensemble de faits relatifs aux animaux, conclut que les lois de la ressemblance d'un enfant avec ses parents sont les mmes, que les parents diffrent peu ou beaucoup l'un de l'autre, c'est--dire que l'union ait lieu entre deux individus appartenant la mme varit, des varits diffrentes ou des espces distinctes. La question de la fcondit ou de la strilit mise de ct, il semble y avoir, sous tous les autres rapports, une identit gnrale entre les descendants de deux espces croises et ceux de deux varits. Cette identit serait trs surprenante dans l'hypothse d'une cration spciale des espces, et de la formation des varits par des lois secondaires; mais elle est en harmonie complte avec l'opinion qu'il n'y a aucune distinction essentielle tablir entre les espces et les varits. RSUM. Les premiers croisements entre des formes assez distinctes pour constituer des espces, et les hybrides qui en proviennent, sont trs gnralement, quoique pas toujours striles. La strilit se manifeste tous les degrs; elle est parfois assez faible pour que les exprimentateurs les plus soigneux aient t conduits aux conclusions les plus opposes quand ils ont voulu classifier les formes organiques par les indices qu'elle leur a fournis. La strilit varie chez les individus d'une mme espce en vertu de prdispositions innes, et elle est extrmement sensible l'influence des conditions favorables ou dfavorables. Le degr de strilit ne correspond pas rigoureusement aux affinits systmatiques, mais il parat obir l'action de plusieurs lois curieuses et complexes. Les croisements rciproques entre les deux mmes espces sont gnralement affects d'une strilit diffrente et parfois trs ingale. Elle n'est pas toujours gale en degr, dans le premier croisement, et chez les hybrides qui en proviennent. De mme que, dans la greffe des arbres, l'aptitude dont jouit une espce ou une varit se greffer sur une autre dpend de diffrences gnralement inconnues existant dans le systme vgtatif; de mme, dans les croisements, la plus ou moins grande facilit avec laquelle une espce peut se croiser avec une autre dpend aussi de diffrences inconnues dans le systme reproducteur. Il n'y a pas plus de raison pour admettre que les espces ont t spcialement frappes d'une strilit variable en degr, afin d'empcher leur croisement et leur confusion dans la nature, qu'il n'y en a croire que les arbres ont t dous d'une proprit spciale, plus ou moins prononce, de rsistance la greffe, pour empcher qu'ils ne se greffent naturellement les uns sur les autres dans nos forts. Ce n'est pas la slection naturelle qui a amen la strilit des premiers croisements et celle de leurs produits hybrides. La strilit, dans les cas de premiers croisements, semble dpendre de plusieurs circonstances; dans quelques cas, elle dpend surtout de la mort prcoce de l'embryon. Dans le cas des hybrides, elle semble dpendre de la perturbation apporte la gnration, par le fait qu'elle est compose de deux formes distinctes; leur strilit offre beaucoup d'analogie avec celle qui affecte si souvent les espces pures, lorsqu'elles sont exposes des conditions d'existence nouvelles et peu naturelles. Quiconque expliquera ces derniers cas, pourra aussi expliquer la strilit des hybrides; cette supposition s'appuie encore sur un paralllisme d'un autre genre, c'est--dire que, d'abord, de lgers changements dans les conditions d'existence paraissent ajouter la vigueur et la fcondit de tous les tres organiss, et, secondement, que le croisement des formes qui ont t exposes des conditions d'existence lgrement diffrentes ou qui ont vari, favorise la vigueur et la fcondit de leur descendance. Les faits signals sur la strilit des unions illgitimes des plantes dimorphes et trimorphes, ainsi que sur celle de leurs descendants illgitimes, nous permettent peut-tre de considrer comme probable que, dans tous les cas, quelque lien inconnu existe entre le degr de fcondit des premiers croisements et ceux de leurs produits. La considration des faits relatifs au dimorphisme, jointe aux rsultats des croisements rciproques, conduit videmment la conclusion que la cause primaire de la strilit des croisements entre espces doit rsider dans les diffrences des lments sexuels. Mais nous ne savons pas pourquoi, dans le cas des espces distinctes, les lments sexuels ont t si gnralement plus ou moins modifis dans une direction tendant provoquer la strilit mutuelle qui les caractrise, mais ce fait semble provenir de ce que les espces ont t soumises pendant de longues priodes des conditions d'existence presque uniformes. Il n'est pas surprenant que, dans la plupart des cas, la difficult qu'on trouve croiser entre elles deux espces quelconque, corresponde la strilit des produits hybrides qui en rsultent, ces deux ordres de faits fussent-ils mme dus des causes distinctes; ces deux faits dpendent, en effet, de la valeur des diffrences existant entre les espces croises. Il n'y a non plus rien d'tonnant ce que la facilit d'oprer un premier croisement, la fcondit des hybrides qui en proviennent, et l'aptitude des plantes tre greffes l'une sur l'autre -- bien que cette dernire proprit dpende videmment de circonstances toutes diffrentes -- soient toutes, jusqu' un certain point, en rapport avec les affinits systmatiques des formes soumises l'exprience; car l'affinit systmatique comprend des ressemblances de toute nature. Les premiers croisements entre formes connues comme varits, ou assez analogues pour tre considres comme telles, et leurs descendants mtis, sont trs gnralement, quoique pas invariablement fconds, ainsi qu'on l'a si souvent prtendu. Cette fcondit parfaite et presque universelle ne doit pas nous tonner, si nous songeons au cercle vicieux dans lequel nous tournons en ce qui concerne les varits l'tat de nature, et si nous nous rappelons que la grande majorit des varits a t produite l'tat domestique par la slection de simples diffrences extrieures, et qu'elles n'ont jamais t longtemps exposes des conditions d'existence uniformes. Il faut se rappeler que, la domestication prolonge tendant liminer la strilit, il est peu vraisemblable qu'elle doive aussi la provoquer. La question de fcondit mise part, il y a, sous tous les autres rapports, une ressemblance gnrale trs prononce entre les hybrides et les mtis, quant leur variabilit, leur proprit de s'absorber mutuellement par des croisements rpts, et leur aptitude hriter des caractres des deux formes parentes. En rsum donc, bien que nous soyons aussi ignorants sur la cause prcise de la strilit des premiers croisements et de leurs descendants hybrides que nous le sommes sur les causes de la strilit que provoque chez les animaux et les plantes un changement complet des conditions d'existence, cependant les faits que nous venons de discuter dans ce chapitre ne me paraissent point s'opposer la thorie que les espces ont primitivement exist sous forme de varits. CHAPITRE X INSUFFISANCE DES DOCUMENTS GOLOGIQUES _De l'absence actuelle des varits intermdiaires. -- De la nature des varits intermdiaires teintes; de leur nombre. -- Du laps de temps coul, calcul d'aprs l'tendue des dnudations et des dpts. -- Du laps de temps estim en annes. -- Pauvret de nos collections palontologiques. -- Intermittence des formations gologiques. -- De la dnudation des surfaces granitiques. -- Absence des varits intermdiaires dans une formation quelconque. -- Apparition soudaine de groupes d'espces. -- De leur apparition soudaine dans les couches fossilifres les plus anciennes. -- Anciennet de la terre habitable._ J'ai numr dans le sixime chapitre les principales objections qu'on pouvait raisonnablement lever contre les opinions mises dans ce volume. J'en ai maintenant discut la plupart. Il en est une qui constitue une difficult vidente, c'est la distinction bien tranche des formes spcifiques, et l'absence d'innombrables chanons de transition les reliant les unes aux autres. J'ai indiqu pour quelles raisons ces formes de transition ne sont pas communes actuellement, dans les conditions qui semblent cependant les plus favorables leur dveloppement, telles qu'une surface tendue et continue, prsentant des conditions physiques graduelles et diffrentes. Je me suis efforc de dmontrer que l'existence de chaque espce dpend beaucoup plus de la prsence d'autres formes organises dj dfinies que du climat, et que, par consquent, les conditions d'existence vritablement efficaces ne sont pas susceptibles de gradations insensibles comme le sont celles de la chaleur ou de l'humidit. J'ai cherch aussi dmontrer que les varits intermdiaires, tant moins nombreuses que les formes qu'elles relient, sont gnralement vaincues et extermines pendant le cours des modifications et des amliorations ultrieures. Toutefois, la cause principale de l'absence gnrale d'innombrables formes de transition dans la nature dpend surtout de la marche mme de la slection naturelle, en vertu de laquelle les varits nouvelles prennent constamment la place des formes parentes dont elles drivent et qu'elles exterminent. Mais, plus cette extermination s'est produite sur une grande chelle, plus le nombre des varits intermdiaires qui ont autrefois exist a d tre considrable. Pourquoi donc chaque formation gologique, dans chacune des couches qui la composent, ne regorge-t-elle pas de formes intermdiaires? La gologie ne rvle assurment pas une srie organique bien gradue, et c'est en cela, peut-tre, que consiste l'objection la plus srieuse qu'on puisse faire ma thorie. Je crois que l'explication se trouve dans l'extrme insuffisance des documents gologiques. Il faut d'abord se faire une ide exacte de la nature des formes intermdiaires qui, d'aprs ma thorie, doivent avoir exist antrieurement. Lorsqu'on examine deux espces quelconques, il est difficile de ne pas se laisser entraner se figurer des formes _exactement_ intermdiaires entre elles. C'est l une supposition errone; il nous faut toujours chercher des formes intermdiaires entre chaque espce et un anctre commun, mais inconnu, qui aura gnralement diffr sous quelques rapports de ses descendants modifis. Ainsi, pour donner un exemple de cette loi, le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge descendent tous les deux du biset; si nous possdions toutes les varits intermdiaires qui ont successivement exist, nous aurions deux sries continues et gradues entre chacune de ces deux varits et le biset; mais nous n'en trouverions pas une seule qui ft exactement intermdiaire entre le pigeon paon et le pigeon grosse-gorge; aucune, par exemple, qui runt la fois une queue plus ou moins tale et un jabot plus ou moins gonfl, traits caractristiques de ces deux races. De plus, ces deux varits se sont si profondment modifies depuis leur point de dpart, que, sans les preuves historiques que nous possdons sur leur origine, il serait impossible de dterminer par une simple comparaison de leur conformation avec celle du biset (_C. livia_), si elles descendent de cette espce, ou de quelque autre espce voisine, telle que le _C. aenas_. Il en est de mme pour les espces l'tat de nature; si nous considrons des formes trs distinctes, comme le cheval et le tapir, nous n'avons aucune raison de supposer qu'il y ait jamais eu entre ces deux tres des formes exactement intermdiaires, mais nous avons tout lieu de croire qu'il a d en exister entre chacun d'eux et un anctre commun inconnu. Cet anctre commun doit avoir eu, dans l'ensemble de son organisation, une grande analogie gnrale avec le cheval et le tapir; mais il peut aussi, par diffrents points de sa conformation, avoir diffr considrablement de ces deux types, peut-tre mme plus qu'ils ne diffrent actuellement l'un de l'autre. Par consquent, dans tous les cas de ce genre, il nous serait impossible de reconnatre la forme parente de deux ou plusieurs espces, mme par la comparaison la plus attentive de l'organisation de l'anctre avec celle de ses descendants modifis, si nous n'avions pas en mme temps notre disposition la srie peu prs complte des anneaux intermdiaires de la chane. Il est cependant possible, d'aprs ma thorie, que, de deux formes vivantes, l'une soit descendue de l'autre; que le cheval, par exemple, soit issu du tapir; or, dans ce cas, il a d exister des chanons _directement_ intermdiaires entre eux. Mais un cas pareil impliquerait la persistance sans modification, pendant une trs longue dure, d'une forme dont les descendants auraient subi des changements considrables; or, un fait de cette nature ne peut tre que fort rare, en raison du principe de la concurrence entre tous les organismes ou entre le descendant et ses parents; car, dans tous les cas, les formes nouvelles perfectionnes tendent supplanter les formes antrieures demeures fixes. Toutes les espces vivantes, d'aprs la thorie de la slection naturelle, se rattachent la souche mre de chaque genre, par des diffrences qui ne sont pas plus considrables que celles que nous constatons actuellement entre les varits naturelles et domestiques d'une mme espce; chacune de ces souches mres elles- mmes, maintenant gnralement teintes, se rattachait de la mme manire d'autres espces plus anciennes; et, ainsi de suite, en remontant et en convergeant toujours vers le commun anctre de chaque grande classe. Le nombre des formes intermdiaires constituant les chanons de transition entre toutes les espces vivantes et les espces perdues a donc d tre infiniment grand; or, si ma thorie est vraie, elles ont certainement vcu sur la terre. DU LAPS DE TEMPS COUL, DDUIT DE L'APPRCIATION DE LA RAPIDIT DES DPOTS ET DE L'TENDUE DES DNUDATIONS. Outre que nous ne trouvons pas les restes fossiles de ces innombrables chanons intermdiaires, on peut objecter que, chacun des changements ayant d se produire trs lentement, le temps doit avoir manqu pour accomplir d'aussi grandes modifications organiques. Il me serait difficile de rappeler au lecteur qui n'est pas familier avec la gologie les faits au moyen desquels on arrive se faire une vague et faible ide de l'immensit de la dure des ges couls. Quiconque peut lire le grand ouvrage de sir Charles Lyell sur les principe de la Gologie, auquel les historiens futurs attribueront juste titre une rvolution dans les sciences naturelles, sans reconnatre la prodigieuse dure des priodes coules, peut fermer ici ce volume. Ce n'est pas qu'il suffise d'tudier les _Principes de la Gologie_, de lire les traits spciaux des divers auteurs sur telle ou telle formation, et de tenir compte des essais qu'ils font pour donner une ide insuffisante des dures de chaque formation ou mme de chaque couche; c'est en tudiant les forces qui sont entres en jeu que nous pouvons le mieux nous faire une ide des temps couls, c'est en nous rendant compte de l'tendue de la surface terrestre qui a t dnude et de l'paisseur des sdiments dposs que nous arrivons nous faire une vague ide de la dure des priodes passes. Ainsi que Lyell l'a trs justement fait remarquer, l'tendue et l'paisseur de nos couches de sdiments sont le rsultat et donnent la mesure de la dnudation que la crote terrestre a prouve ailleurs. Il faut donc examiner par soi-mme ces normes entassements de couches superposes, tudier les petits ruisseaux charriant de la boue, contempler les vagues rongeant les antiques falaises, pour se faire quelque notion de la dure des priodes coules, dont les monuments nous environnent de toutes parts. Il faut surtout errer le long des ctes formes de roches modrment dures, et constater les progrs de leur dsagrgation. Dans la plupart des cas, le flux n'atteint les rochers que deux fois par jour et pour peu de temps; les vagues ne les rongent que lorsqu'elles sont charges de sables et de cailloux, car l'eau pure n'use pas le roc. La falaise, ainsi mine par la base, s'croule en grandes masses qui, gisant sur la plage, sont ronges et uses atome par atome, jusqu' ce qu'elles soient assez rduites pour tre roules par les vagues, qui alors les broient plus promptement et les transforment en cailloux, en sable ou en vase. Mais combien ne trouvons-nous pas, au pied des falaises, qui reculent pas pas, de blocs arrondis, couverts d'une paisse couche de vgtations marines, dont la prsence est une preuve de leur stabilit et du peu d'usure laquelle ils sont soumis! Enfin, si nous suivons pendant l'espace de quelques milles une falaise rocheuse sur laquelle la mer exerce son action destructive, nous ne la trouvons attaque que et l, par places peu tendues, autour des promontoires saillants. La nature de la surface et la vgtation dont elle est couverte prouvent que, partout ailleurs, bien des annes se sont coules depuis que l'eau en est venue baigner la base. Les observations rcentes de Ramsay, de Jukes, de Geikie, de Croll et d'autres, nous apprennent que la dsagrgation produite par les agents atmosphriques joue sur les ctes un rle beaucoup plus important que l'action des vagues. Toute la surface de la terre est soumise l'action chimique de l'air et de l'acide carbonique dissous dans l'eau de pluie, et la gele dans les pays froids; la matire dsagrge est entrane par les fortes pluies, mme sur les pentes douces, et, plus qu'on ne le croit gnralement, par le vent dans les pays arides; elle est alors charrie par les rivires et par les fleuves qui, lorsque leur cours est rapide, creusent profondment leur lit et triturent les fragments. Les ruisseaux boueux qui, par un jour de pluie, coulent le long de toutes les pentes, mme sur des terrains faiblement onduls, nous montrent les effets de la dsagrgation atmosphrique. MM. Ramsay et Whitaker ont dmontr, et cette observation est trs remarquable, que les grandes lignes d'escarpement du district wealdien et celles qui s'tendent au travers de l'Angleterre, qu'autrefois on considrait comme d'anciennes ctes marines, n'ont pu tre ainsi produites, car chacune d'elles est constitue d'une mme formation unique, tandis que nos falaises actuelles sont partout composes de l'intersection de formations varies. Cela tant ainsi, il nous faut admettre que les escarpements doivent en grande partie leur origine ce que la roche qui les compose a mieux rsist l'action destructive des agents atmosphriques que les surfaces voisines, dont le niveau s'est graduellement abaiss, tandis que les lignes rocheuses sont restes en relief. Rien ne peut mieux nous faire concevoir ce qu'est l'immense dure du temps, selon les ides que nous nous faisons du temps, que la vue des rsultats si considrables produits par des agents atmosphriques qui nous paraissent avoir si peu de puissance et agir si lentement. Aprs s'tre ainsi convaincu de la lenteur avec laquelle les agents atmosphriques et l'action des vagues sur les ctes rongent la surface terrestre, il faut ensuite, pour apprcier la dure des temps passs, considrer, d'une part, le volume immense des rochers qui ont t enlevs sur des tendues considrables, et, de l'autre, examiner l'paisseur de nos formations sdimentaires. Je me rappelle avoir t vivement frapp en voyant les les volcaniques, dont les ctes ravages par les vagues prsentent aujourd'hui des falaises perpendiculaires hautes de 1 000 2 000 pieds, car la pente douce des courants de lave, due leur tat autrefois liquide, indiquait tout de suite jusqu'o les couches rocheuses avaient d s'avancer en pleine mer. Les grandes failles, c'est--dire ces immenses crevasses le long desquelles les couches se sont souvent souleves d'un ct ou abaisses de l'autre, une hauteur ou une profondeur de plusieurs milliers de pieds, nous enseignent la mme leon; car, depuis l'poque o ces crevasses se sont produites, qu'elles l'aient t brusquement ou, comme la plupart des gologues le croient aujourd'hui, trs lentement la suite de nombreux petits mouvements, la surface du pays s'est depuis si bien nivele, qu'aucune trace de ces prodigieuses dislocations n'est extrieurement visible. La faille de Craven, par exemple, s'tend sur une ligne de 30 milles de longueur, le long de laquelle le dplacement vertical des couches varie de 600 3 000 pieds. Le professeur Ramsay a constat un affaissement de 2 300 pieds dans l'le d'Anglesea, et il m'apprend qu'il est convaincu que, dans le Merionethshire, il en existe un autre de 12 000 pieds; cependant, dans tous ces cas, rien la surface ne trahit ces prodigieux mouvements, les amas de rochers de chaque ct de la faille ayant t compltement balays. D'autre part, dans toutes les parties du globe, les amas de couches sdimentaires ont une paisseur prodigieuse. J'ai vu, dans les Cordillres, une masse de conglomrat dont j'ai estim l'paisseur environ 10 000 pieds; et, bien que les conglomrats aient d probablement s'accumuler plus vite que des couches de sdiments plus fins, ils ne sont cependant composs que de cailloux rouls et arrondis qui, portant chacun l'empreinte du temps, prouvent avec quelle lenteur des masses aussi considrables ont d s'entasser. Le professeur Ramsay m'a donn les paisseurs maxima des formations successives dans _diffrentes_ parties de la Grande-Bretagne, d'aprs des mesures prises sur les lieux dans la plupart des cas. En voici le rsultat: Couches palozoques pieds anglais. (non compris les roches ignes).................. 37 154 Couches secondaires......................... 13 Couches tertiaires............................. 2 340 -- formant un total de 72 584 pieds, c'est--dire environ 13 milles anglais et trois quarts. Certaines formations, qui sont reprsentes en Angleterre par des couches minces, atteignent sur le continent une paisseur de plusieurs milliers de pieds. En outre, s'il faut en croire la plupart des gologues, il doit s'tre coul, entre les formations successives, des priodes extrmement longues pendant lesquelles aucun dpt ne s'est form. La masse entire des couches superposes des roches sdimentaires de l'Angleterre ne donne donc qu'une ide incomplte du temps qui s'est coul pendant leur accumulation. L'tude de faits de cette nature semble produire sur l'esprit une impression analogue celle qui rsulte de nos vaines tentatives pour concevoir l'ide d'ternit. Cette impression n'est pourtant pas absolument juste. M. Croll fait remarquer, dans un intressant mmoire, que nous ne nous trompons pas par une conception trop leve de la longueur des priodes gologiques, mais en les estimant en annes. Lorsque les gologues envisagent des phnomnes considrables et compliqus, et qu'ils considrent ensuite les chiffres qui reprsentent des millions d'annes, les deux impressions produites sur l'esprit sont trs diffrentes, et les chiffres sont immdiatement taxs d'insuffisance. M. Croll dmontre, relativement la dnudation produite par les agents atmosphriques, en calculant le rapport de la quantit connue de matriaux sdimentaires que charrient annuellement certaines rivires, relativement l'tendue des surfaces draines, qu'il faudrait six millions d'annes pour dsagrger et pour enlever au niveau moyen de l'aire totale qu'on considre une paisseur de 1 000 pieds de roches. Un tel rsultat peut paratre tonnant, et le serait encore si, d'aprs quelques considrations qui peuvent faire supposer qu'il est exagr, on le rduisait la moiti ou au quart. Bien peu de personnes, d'ailleurs, se rendent un compte exact de ce que signifie rellement un million. M. Croll cherche le faire comprendre par l'exemple suivant: on tend, sur le mur d'une grande salle, une bande troite de papier, longue de 83 pieds et 4 pouces (25m, 70); on fait alors une extrmit de cette bande une division d'un dixime de pouce (2mm, 5); cette division reprsente un sicle, et la bande entire reprsente un million d'annes. Or, pour le sujet qui nous occupe, que sera un sicle figur par une mesure aussi insignifiante relativement aux vastes dimensions de la salle? Plusieurs leveurs distingus ont, pendant leur vie, modifi assez fortement quelques animaux suprieurs pour avoir cr de vritables sous-races nouvelles; or, ces espces suprieures se produisent beaucoup plus lentement que les espces infrieures. Bien peu d'hommes se sont occups avec soin d'une race pendant plus de cinquante ans, de sorte qu'un sicle reprsente le travail de deux leveurs successifs. Il ne faudrait pas toutefois supposer que les espces l'tat de nature puissent se modifier aussi promptement que peuvent le faire les animaux domestiques sous l'action de la slection mthodique. La comparaison serait plus juste entre les espces naturelles et les rsultats que donne la slection inconsciente, c'est--dire la conservation, sans intention prconue de modifier la race, des animaux les plus utiles ou les plus beaux. Or, sous l'influence de la seule slection inconsciente, plusieurs races se sont sensiblement modifies dans le cours de deux ou trois sicles. Les modifications sont, toutefois, probablement beaucoup plus lentes encore chez les espces dont un petit nombre seulement se modifie en mme temps dans un mme pays. Cette lenteur provient de ce que tous les habitants d'une rgion tant dj parfaitement adapts les uns aux autres, de nouvelles places dans l'conomie de la nature ne se prsentent qu' de longs intervalles, lorsque les conditions physiques ont prouv quelques modifications d'une nature quelconque, ou qu'il s'est produit une immigration de nouvelles formes. En outre, les diffrences individuelles ou les variations dans la direction voulue, de nature mieux adapter quelques-uns des habitants aux conditions nouvelles, peuvent ne pas surgir immdiatement. Nous n'avons malheureusement aucun moyen de dterminer en annes la priode ncessaire pour modifier une espce. Nous aurons d'ailleurs revenir sur ce sujet. PAUVRET DE NOS COLLECTIONS PALONTOLOGIQUES. Quel triste spectacle que celui de nos muses gologiques les plus riches! Chacun s'accorde reconnatre combien sont incompltes nos collections. Il ne faut jamais oublier la remarque du clbre palontologiste E. Forbes, c'est--dire qu'un grand nombre de nos espces fossiles ne sont connues et dnommes que d'aprs des chantillons isols, souvent briss, ou d'aprs quelques rares spcimens recueillis sur un seul point. Une trs petite partie seulement de la surface du globe a t gologiquement explore, et nulle part avec assez de soin, comme le prouvent les importantes dcouvertes qui se font chaque anne en Europe. Aucun organisme compltement mou ne peut se conserver. Les coquilles et les ossements, gisant au fond des eaux, l o il ne se dpose pas de sdiments, se dtruisent et disparaissent bientt. Nous partons malheureusement toujours de ce principe erron qu'un immense dpt de sdiment est en voie de formation sur presque toute l'tendue du lit de la mer, avec une rapidit suffisante pour ensevelir et conserver des dbris fossiles. La belle teinte bleue et la limpidit de l'Ocan dans sa plus grande tendue tmoignent de la puret de ses eaux. Les nombreux exemples connus de formations gologiques rgulirement recouvertes, aprs un immense intervalle de temps, par d'autres formations plus rcentes, sans que la couche sous-jacente ait subi dans l'intervalle la moindre dnudation ou la moindre dislocation, ne peut s'expliquer que si l'on admet que le fond de la mer demeure souvent intact pendant des sicles. Les eaux pluviales charges d'acide carbonique doivent souvent dissoudre les fossiles enfouis dans les sables ou les graviers, en s'infiltrant dans ces couches lors de leur mersion. Les nombreuses espces d'animaux qui vivent sur les ctes, entre les limites des hautes et des basses mares, paraissent tre rarement conserves. Ainsi, les diverses espces de _Chthamalines_ (sous-famille de cirripdes sessiles) tapissent les rochers par myriades dans le monde entier; toutes sont rigoureusement littorales; or -- l'exception d'une seule espce de la Mditerrane qui vit dans les eaux profondes, et qu'on a trouve l'tat fossile en Sicile -- on n'en a pas rencontr une seule espce fossile dans aucune formation tertiaire; il est avr, cependant, que le genre _Chthamalus_ existait l'poque de la craie. Enfin, beaucoup de grands dpts qui ont ncessit pour s'accumuler des priodes extrmement longues, sont entirement dpourvus de tous dbris organiques, sans que nous puissions expliquer pourquoi. Un des exemples les plus frappants est la formation du flysch, qui consiste en grs et en schistes, dont l'paisseur atteint jusqu' 6 000 pieds, qui s'tend entre Vienne et la Suisse sur une longueur d'au moins 300 milles, et dans laquelle, malgr toutes les recherches, on n'a pu dcouvrir, en fait de fossiles, que quelques dbris vgtaux. Il est presque superflu d'ajouter, l'gard des espces terrestres qui vcurent pendant la priode secondaire et la priode palozoque, que nos collections prsentent de nombreuses lacunes. On ne connaissait, par exemple, jusque tout rcemment encore, aucune coquille terrestre ayant appartenu l'une ou l'autre de ces deux longues priodes, l'exception d'une seule espce trouve dans les couches carbonifres de l'Amrique du Nord par sir C. Lyell et le docteur Dawson; mais, depuis, on a trouv des coquilles terrestres dans le lias. Quant aux restes fossiles de mammifres, un simple coup d'oeil sur la table historique du manuel de Lyell suffit pour prouver, mieux que des pages de dtails, combien leur conservation est rare et accidentelle. Cette raret n'a rien de surprenant, d'ailleurs, si l'on songe l'norme proportion d'ossements de mammifres tertiaires qui ont t trouvs dans des cavernes ou des dpts lacustres, nature de gisements dont on ne connat aucun exemple dans nos formations secondaires ou palozoques. Mais les nombreuses lacunes de nos archives gologiques proviennent en grande partie d'une cause bien plus importante que les prcdentes, c'est--dire que les diverses formations ont t spares les unes des autres par d'normes intervalles de temps. Cette opinion a t chaudement soutenue par beaucoup de gologues et de palontologistes qui, comme E. Forbes, nient formellement la transformation des espces. Lorsque nous voyons la srie des formations, telle que la donnent les tableaux des ouvrages sur la gologie, ou que nous tudions ces formations dans la nature, nous chappons difficilement l'ide qu'elles ont t strictement conscutives. Cependant le grand ouvrage de sir R. Murchison sur la Russie nous apprend quelles immenses lacunes il y a dans ce pays entre les formations immdiatement superposes; il en est de mme dans l'Amrique du Nord et dans beaucoup d'autres parties du monde. Aucun gologue, si habile qu'il soit, dont l'attention se serait porte exclusivement sur l'tude de ces vastes territoires, n'aurait jamais souponn que, pendant ces mmes priodes compltement inertes pour son propre pays, d'normes dpts de sdiment, renfermant une foule de formes organiques nouvelles et toutes spciales, s'accumulaient autre part. Et si, dans chaque contre considre sparment, il est presque impossible d'estimer le temps coul entre les formations conscutives, nous pouvons en conclure qu'on ne saurait le dterminer nulle part. Les frquents et importants changements qu'on peut constater dans la composition minralogique des formations conscutives, impliquent gnralement aussi de grands changements dans la gographie des rgions environnantes, d'o ont d provenir les matriaux des sdiments, ce qui confirme encore l'opinion que de longues priodes se sont coules entre chaque formation. Nous pouvons, je crois, nous rendre compte de cette intermittence presque constante des formations gologiques de chaque rgion, c'est--dire du fait qu'elles ne se sont pas succd sans interruption. Rarement un fait m'a frapp autant que l'absence, sur une longueur de plusieurs centaines de milles des ctes de l'Amrique du Sud, qui ont t rcemment souleves de plusieurs centaines de pieds, de tout dpt rcent assez considrable pour reprsenter mme une courte priode gologique. Sur toute la cte occidentale, qu'habite une faune marine particulire, les couches tertiaires sont si peu dveloppes, que plusieurs faunes marines successives et toutes spciales ne laisseront probablement aucune trace de leur existence aux ges gologiques futurs. Un peu de rflexion fera comprendre pourquoi, sur la cte occidentale de l'Amrique du Sud en voie de soulvement, on ne peut trouver nulle part de formation tendue contenant des dbris tertiaires ou rcents, bien qu'il ait d y avoir abondance de matriaux de sdiments, par suite de l'norme dgradation des rochers des ctes et de la vase apporte par les cours d'eau qui se jettent dans la mer. Il est probable, en effet, que les dpts sous-marins du littoral sont constamment dsagrgs et emports, mesure que le soulvement lent et graduel du sol les expose l'action des vagues. Nous pouvons donc conclure que les dpts de sdiment doivent tre accumul en masses trs paisses, trs tendues et trs solides, pour pouvoir rsister, soit l'action incessante des vagues, lors des premiers soulvements du sol, et pendant les oscillations successives du niveau, soit la dsagrgation atmosphrique. Des masses de sdiment aussi paisses et aussi tendues peuvent se former de deux manires: soit dans les grandes profondeurs de la mer, auquel cas le fond est habit par des formes moins nombreuses et moins varies que les mers peu profondes; en consquence, lorsque la masse vient se soulever, elle ne peut offrir qu'une collection trs incomplte des formes organiques qui ont exist dans le voisinage pendant la priode de son accumulation. Ou bien, une couche de sdiment de quelque paisseur et de quelque tendue que ce soit peut se dposer sur un bas-fond en voie de s'affaisser lentement; dans ce cas, tant que l'affaissement du sol et l'apport des sdiments s'quilibrent peu prs, la mer reste peu profonde et offre un milieu favorable l'existence d'un grand nombre de formes varies; de sorte qu'un dpt riche en fossiles, et assez pais pour rsister, aprs un soulvement ultrieur, une grande dnudation, peut ainsi se former facilement. Je suis convaincu que presque toutes nos anciennes formations _riches en fossiles_ dans la plus grande partie de leur paisseur se sont ainsi formes pendant un affaissement. J'ai, depuis 1845, poque o je publiai mes vues ce sujet, suivi avec soin les progrs de la gologie, et j'ai t tonn de voir comment les auteurs, traitant de telle ou telle grande formation, sont arrivs, les uns aprs les autres, conclure qu'elle avait d s'accumuler pendant un affaissement du sol. Je puis ajouter que la seule formation tertiaire ancienne qui, sur la cte occidentale de l'Amrique du Sud, ait t assez puissante pour rsister aux dgradations qu'elle a dj subies, mais qui ne durera gure jusqu' une nouvelle poque gologique bien distante, s'est accumule pendant une priode d'affaissement, et a pu ainsi atteindre une paisseur considrable. Tous les faits gologiques nous dmontrent clairement que chaque partie de la surface terrestre a d prouver de nombreuses et lentes oscillations de niveau, qui ont videmment affect des espaces considrables. Des formations riches en fossiles, assez paisses et assez tendues pour rsister aux rosions subsquentes, ont pu par consquent se former sur de vastes rgions pendant les priodes d'affaissement, l o l'apport des sdiments tait assez considrable pour maintenir le fond une faible profondeur et pour enfouir et conserver les dbris organiques avant qu'ils aient eu le temps de se dsagrger. D'autre part, tant que le fond de la mer reste stationnaire, des dpts _pais_ ne peuvent pas s'accumuler dans les parties peu profondes les plus favorables la vie. Ces dpts sont encore moins possibles pendant les priodes intermdiaires de soulvement, ou, pour mieux dire, les couches dj accumules sont gnralement dtruites mesure que leur soulvement les amenant au niveau de l'eau, les met aux prises avec l'action destructive des vagues ctires. Ces remarques s'appliquent principalement aux formations littorales ou sous-littorales. Dans le cas d'une mer tendue et peu profonde, comme dans une grande partie de l'archipel Malais, o la profondeur varie entre 30, 40 et 60 brasses, une vaste formation pourrait s'accumuler pendant une priode de soulvement, et, cependant, ne pas souffrir une trop grande dgradation l'poque de sa lente mersion. Toutefois, son paisseur ne pourrait pas tre bien grande, car, en raison du mouvement ascensionnel, elle serait moindre que la profondeur de l'eau ou elle s'est forme. Le dpt ne serait pas non plus trs solide, ni recouvert de formations subsquentes, ce qui augmenterait ses chances d'tre dsagrg par les agents atmosphriques et par l'action de la mer pendant les oscillations ultrieures du niveau. M. Hopkins a toutefois fait remarquer que si une partie de la surface venait, aprs un soulvement, s'affaisser de nouveau avant d'avoir t dnude, le dpt form pendant le mouvement ascensionnel pourrait tre ensuite recouvert par de nouvelles accumulations, et tre ainsi, quoique mince, conserv pendant de longues priodes. M. Hopkins croit aussi que les dpts sdimentaires de grande tendue horizontale n'ont t que rarement dtruits en entier. Mais tous les gologues, l'exception du petit nombre de ceux qui croient que nos schistes mtamorphiques actuels et nos roches plutoniques ont form le noyau primitif du globe, admettront que ces dernires roches ont t soumises une dnudation considrable. Il n'est gure possible, en effet, que des roches pareilles se soient solidifies et cristallises l'air libre; mais si l'action mtamorphique s'est effectue dans les grandes profondeurs de l'Ocan, le revtement protecteur primitif des roches peut n'avoir pas t trs pais. Si donc l'on admet que les gneiss, les micaschistes, les granits, les diorites, etc., ont t autrefois ncessairement recouverts, comment expliquer que d'immenses surfaces de ces roches soient actuellement dnudes sur tant de points du globe, autrement que par la dsagrgation subsquente complte de toutes les couches qui les recouvraient? On ne peut douter qu'il existe de semblables tendues trs considrables; selon Humboldt, la rgion granitique de Parime est au moins dix-neuf fois aussi grande que la Suisse. Au sud de l'Amazone, Bou en dcrit une autre compose de roches de cette nature ayant une surface quivalente celle qu'occupent l'Espagne, la France, l'Italie; une partie de l'Allemagne et les les-Britanniques runies. Cette rgion n'a pas encore t explore avec tout le soin dsirable, mais tous les voyageurs affirment l'immense tendue de la surface granitique; ainsi, von Eschwege donne une coupe dtaille de ces roches qui s'tendent en droite ligne dans l'intrieur jusqu' 260 milles gographiques de Rio de Janeiro; j'ai fait moi-mme 150 milles dans une autre direction, sans voir autre chose que des roches granitiques. J'ai examin de nombreux spcimens recueillis sur toute la cte depuis Rio de Janeiro jusqu' l'embouchure de la Plata, soit une distance de 1100 milles gographiques, et tous ces spcimens appartenaient cette mme classe de roches. Dans l'intrieur, sur toute la rive septentrionale de la Plata, je n'ai pu voir, outre des dpts tertiaires modernes, qu'un petit amas d'une roche lgrement mtamorphique, qui seule a pu constituer un fragment de la couverture primitive de la srie granitique. Dans la rgion mieux connue des tats-Unis et du Canada, d'aprs la belle carte du professeur H.-D. Rogers, j'ai estim les surfaces en dcoupant la carte elle-mme et en en pesant le papier, et j'ai trouv que les roches granitiques et mtamorphiques ( l'exclusion des semi- mtamorphiques) excdent, dans le rapport de 19 12, 5, l'ensemble des formations palozoques plus nouvelles. Dans bien des rgions, les roches mtamorphiques et granitiques auraient une bien plus grande tendue si les couches sdimentaires qui reposent sur elles taient enleves, couches qui n'ont pas pu faire partie du manteau primitif sous lequel elles ont cristallis. Il est donc probable que, dans quelques parties du monde, des formations entires ont t dsagrges d'une manire complte, sans qu'il soit rest aucune trace de l'tat antrieur. Il est encore une remarque digne d'attention. Pendant les priodes de soulvement, l'tendue des surfaces terrestres, ainsi que celle des parties peu profondes de mer qui les entourent, augmente et forme ainsi de nouvelles stations -- toutes circonstances favorables, ainsi que nous l'avons expliqu, la formation des varits et des espces nouvelles; mais il y a gnralement aussi, pendant ces priodes, une lacune dans les archives gologiques. D'autre part, pendant les priodes d'affaissement, la surface habite diminue, ainsi que le nombre des habitants (except sur les ctes d'un continent au moment o il se fractionne en archipel), et, par consquent, bien qu'il y ait de nombreuses extinctions, il se forme peu de varits ou d'espces nouvelles; or, c'est prcisment pendant ces priodes d'affaissement que se sont accumuls les dpts les plus riches en fossiles. DE L'ABSENCE DE NOMBREUSES VARITS INTERMDIAIRES DANS UNE FORMATION QUELCONQUE. Les considrations qui prcdent prouvent n'en pouvoir douter l'extrme imperfection des documents que, dans son ensemble, la gologie peut nous fournir; mais, si nous concentrons notre examen sur une formation quelconque, il devient beaucoup plus difficile de comprendre pourquoi nous n'y trouvons pas une srie troitement gradue des varits qui ont d relier les espces voisines qui vivaient au commencement et la fin de cette formation. On connat quelques exemples de varits d'une mme espce, existant dans les parties suprieures et dans les parties infrieures d'une mme formation: ainsi Trautschold cite quelques exemples d'Ammonites; Hilgendorf dcrit un cas trs curieux, c'est--dire dix formes gradues du _Planorbis multiformis_ trouves dans les couches successives d'une formation calcaire d'eau douce en Suisse. Bien que chaque formation ait incontestablement ncessit pour son dpt un nombre d'annes considrable, on peut donner plusieurs raisons pour expliquer comment il se fait que chacune d'elles ne prsente pas ordinairement une srie gradue de chanons reliant les espces qui ont vcu au commencement et la fin; mais je ne saurais dterminer la valeur relative des considrations qui suivent. Toute formation gologique implique certainement un nombre considrable d'annes; il est cependant probable que chacune de ces priodes est courte, si on la compare la priode ncessaire pour transformer une espce en une autre. Deux palontologistes dont les opinions ont un grand poids, Bronn et Woodward, ont conclu, il est vrai, que la dure moyenne de chaque formation est deux ou trois fois aussi longue que la dure moyenne des formes spcifiques. Mais il me semble que des difficults insurmontables s'opposent ce que nous puissions arriver sur ce point aucune conclusion exacte. Lorsque nous voyons une espce apparatre pour la premire fois au milieu d'une formation, il serait tmraire l'extrme d'en conclure qu'elle n'a pas prcdemment exist ailleurs; de mme qu'en voyant une espce disparatre avant le dpt des dernires couches, il serait galement tmraire d'affirmer son extinction. Nous oublions que, compare au reste du globe, la superficie de l'Europe est fort peu de chose, et qu'on n'a d'ailleurs pas tabli avec une certitude complte la corrlation, dans toute l'Europe, des divers tages d'une mme formation. Relativement aux animaux marins de toutes espces, nous pouvons prsumer en toute sret qu'il y a eu de grandes migrations dues des changements climatriques ou autres; et, lorsque nous voyons une espce apparatre pour la premire fois dans une formation, il y a toute probabilit pour que ce soit une immigration nouvelle dans la localit. On sait, par exemple, que plusieurs espces ont apparu dans les couches palozoques de l'Amrique du Nord un peu plus tt que dans celle de l'Europe, un certain temps ayant t probablement ncessaire leur migration des mers d'Amrique celles d'Europe. En examinant les dpts les plus rcents dans diffrentes parties du globe, on a remarqu partout que quelques espces encore existantes sont trs communes dans un dpt, mais ont disparu de la mer immdiatement voisine; ou inversement, que des espces abondantes dans les mers du voisinage sont rares dans un dpt ou y font absolument dfaut. Il est bon de rflchir aux nombreuses migrations bien prouves des habitants de l'Europe pendant l'poque glaciaire, qui ne constitue qu'une partie d'une priode gologique entire. Il est bon aussi de rflchir aux oscillations du sol, aux changements extraordinaires de climat, et l'immense laps de temps compris dans cette mme priode glaciaire. On peut cependant douter qu'il y ait un seul point du globe o, pendant toute cette priode, il se soit accumul sur une mme surface, et d'une manire continue, des dpts sdimentaires _renfermant des dbris fossiles_. Il n'est pas probable, par exemple, que, pendant toute la priode glaciaire, il se soit dpos des sdiments l'embouchure du Mississipi, dans les limites des profondeurs qui conviennent le mieux aux animaux marins; car nous savons que, pendant cette mme priode de temps, de grands changements gographiques ont eu lieu dans d'autres parties de l'Amrique. Lorsque les couches de sdiment dposes dans des eaux peu profondes l'embouchure du Mississipi, pendant une partie de la priode glaciaire, se seront souleves, les restes organiques qu'elles contiennent apparatront et disparatront probablement diffrents niveaux, en raison des migrations des espces et des changements gographiques. Dans un avenir loign, un gologue examinant ces couches pourra tre tent de conclure que la dure moyenne de la persistance des espces fossiles enfouies a t infrieure celle de la priode glaciaire, tandis qu'elle aura rellement t beaucoup plus grande, puisqu'elle s'tend ds avant l'poque glaciaire jusqu' nos jours. Pour qu'on puisse trouver une srie de formes parfaitement gradues entre deux espces enfouies dans la partie suprieure ou dans la partie infrieure d'une mme formation, il faudrait que celle-ci et continu de s'accumuler pendant une priode assez longue pour que les modifications toujours lentes des espces aient eu le temps de s'oprer. Le dpt devrait donc tre extrmement pais; il aurait fallu, en outre, que l'espce en voie de se modifier ait habit tout le temps dans la mme rgion. Mais nous avons vu qu'une formation considrable, galement riche en fossiles dans toute son paisseur, ne peut s'accumuler que pendant une priode d'affaissement; et, pour que la profondeur reste sensiblement la mme, condition ncessaire pour qu'une espce marine quelconque puisse continuer habiter le mme endroit, il faut que l'apport des sdiments compense peu prs l'affaissement. Or, le mme mouvement d'affaissement tendant aussi submerger les terrains qui fournissent les matriaux du sdiment lui-mme, il en rsulte que la quantit de ce dernier tend diminuer tant que le mouvement d'affaissement continue. Un quilibre approximatif entre la rapidit de production des sdiments et la vitesse de l'affaissement est donc probablement un fait rare; beaucoup de palontologistes ont, en effet, remarqu que les dpts trs pais sont ordinairement dpourvus de fossiles, sauf vers leur limite suprieure ou infrieure. Il semble mme que chaque formation distincte, de mme que toute la srie des formations d'un pays, s'est en gnral accumule de faon intermittente. Lorsque nous voyons, comme cela arrive si souvent, une formation constitue par des couches de composition minralogique diffrente, nous avons tout lieu de penser que la marche du dpt a t plus ou moins interrompue. Mais l'examen le plus minutieux d'un dpt ne peut nous fournir aucun lment de nature nous permettre d'estimer le temps qu'il a fallu pour le former. On pourrait citer bien des cas de couches n'ayant que quelques pieds d'paisseur, reprsentant des formations qui, ailleurs, ont atteint des paisseurs de plusieurs milliers de pieds, et dont l'accumulation n'a pu se faire que dans une priode d'une dure norme; or, quiconque ignore ce fait ne pourrait mme souponner l'immense srie de sicles reprsente par la couche la plus mince. On pourrait citer des cas nombreux de couches infrieures d'une formation qui ont t souleves, dnudes, submerges, puis recouvertes par les couches suprieures de la mme formation -- faits qui dmontrent qu'il a pu y avoir des intervalles considrables et faciles mconnatre dans l'accumulation totale. Dans d'autres cas, de grands arbres fossiles, encore debout sur le sol o ils ont vcu, nous prouvent nettement que de longs intervalles de temps se sont couls et que des changements de niveau ont eu lieu pendant la formation des dpts; ce que nul n'aurait jamais pu souponner si les arbres n'avaient pas t conservs. Ainsi sir C. Lyell et le docteur Dawson ont trouv dans la Nouvelle-cosse des dpts carbonifres ayant 1 400 pieds d'paisseur, forms de couches superposes contenant des racines, et cela soixante-huit niveaux diffrents. Aussi, quand la mme espce se rencontre la base, au milieu et au sommet d'une formation, il y a toute probabilit qu'elle n'a pas vcu au mme endroit pendant toute la priode du dpt, mais qu'elle a paru et disparu, bien des fois peut-tre, pendant la mme priode gologique. En consquence, si de semblables espces avaient subi, pendant le cours d'une priode gologique, des modifications considrables, un point donn de la formation ne renfermerait pas tous les degrs intermdiaires d'organisation qui, d'aprs ma thorie, ont d exister, mais prsenterait des changements de formes soudains, bien que peut-tre peu considrables. Il est indispensable de se rappeler que les naturalistes n'ont aucune formule mathmatique qui leur permette de distinguer les espces des varits; ils accordent une petite variabilit chaque espce; mais aussitt qu'ils rencontrent quelques diffrences un peu plus marques entre deux formes, ils les regardent toutes deux comme des espces, moins qu'ils ne puissent les relier par une srie de gradations intermdiaires trs voisines; or, nous devons rarement, en vertu des raisons que nous venons de donner, esprer trouver, dans une section gologique quelconque, un rapprochement semblable. Supposons deux espces B et C, et qu'on trouve, dans une couche sous-jacente et plus ancienne, une troisime espce A; en admettant mme que celle-ci soit rigoureusement intermdiaire entre B et C, elle serait simplement considre comme une espce distincte, moins qu'on ne trouve des varits intermdiaires la reliant avec l'une ou l'autre des deux formes ou avec toutes les deux. Il ne faut pas oublier que, ainsi que nous l'avons dj expliqu, A pourrait tre l'anctre de B et de C, sans tre rigoureusement intermdiaire entre les deux dans tous ses caractres. Nous pourrions donc trouver dans les couches infrieures et suprieures d'une mme formation l'espce parente et ses diffrents descendants modifis, sans pouvoir reconnatre leur parent, en l'absence des nombreuses formes de transition, et, par consquent, nous les considrerions comme des espces distinctes. On sait sur quelles diffrences excessivement lgres beaucoup de palontologistes ont fond leurs espces, et ils le font d'autant plus volontiers que les spcimens proviennent des diffrentes couches d'une mme formation. Quelques conchyliologistes expriments ramnent actuellement au rang de varits un grand nombre d'espces tablies par d'Orbigny et tant d'autres, ce qui nous fournit la preuve des changements que, d'aprs ma thorie, nous devons constater. Dans les dpts tertiaires rcents, on rencontre aussi beaucoup de coquilles que la majorit des naturalistes regardent comme identiques avec des espces vivantes; mais d'autres excellents naturalistes, comme Agassiz et Pictet, soutiennent que toutes ces espces tertiaires sont spcifiquement distinctes, tout en admettant que les diffrences qui existent entre elles sont trs lgres. L encore, moins de supposer que ces minents naturalistes se sont laisss entraner par leur imagination, et que les espces tertiaires ne prsentent rellement aucune diffrence avec leurs reprsentants vivants, ou moins d'admettre que la grande majorit des naturalistes ont tort en refusant de reconnatre que les espces tertiaires sont rellement distinctes des espces actuelles, nous avons la preuve de l'existence frquente de lgres modifications telles que les demande ma thorie. Si nous tudions des priodes plus considrables et que nous examinions les tages conscutifs et distincts d'une mme grande formation, nous trouvons que les fossiles enfouis, bien qu'universellement considrs comme spcifiquement diffrents, sont cependant beaucoup plus voisins les uns des autres que ne le sont les espces enfouies dans des formations chronologiquement plus loignes les unes des autres; or, c'est encore l une preuve vidente de changements oprs dans la direction requise par ma thorie. Mais j'aurai revenir sur ce point dans le chapitre suivant. Pour les plantes et les animaux qui se propagent rapidement et se dplacent peu, il y a raison de supposer, comme nous l'avons dj vu, que les varits sont d'abord gnralement locales, et que ces varits locales ne se rpandent beaucoup et ne supplantent leurs formes parentes que lorsqu'elles se sont considrablement modifies et perfectionnes. La chance de rencontrer dans une formation d'un pays quelconque toutes les formes primitives de transition entre deux espces est donc excessivement faible, puisque l'on suppose que les changements successifs ont t locaux et limits un point donn. La plupart des animaux marins ont un habitat trs tendu; nous avons vu, en outre, que ce sont les plantes ayant l'habitat le plus tendu qui prsentent le plus souvent des varits. Il est donc probable que ce sont les mollusques et les autres animaux marins dissmins sur des espaces considrables, dpassant de beaucoup les limites des formations gologiques connues en Europe, qui ont d aussi donner le plus souvent naissance des varits locales d'abord, puis enfin des espces nouvelles; circonstance qui ne peut encore que diminuer la chance que nous avons de retrouver tous les tats de transition entre deux formes dans une formation gologique quelconque. Le docteur Falconer a encore signal une considration plus importante, qui conduit la mme conclusion, c'est--dire que la priode pendant laquelle chaque espce a subi des modifications, bien que fort longue si on l'apprcie en annes, a d tre probablement fort courte en comparaison du temps pendant lequel cette mme espce n'a subi aucun changement. Nous ne devons point oublier que, de nos jours bien que nous ayons sous les yeux des spcimens parfaits, nous ne pouvons que rarement relier deux formes l'une l'autre par des varits intermdiaires de manire tablir leur identit spcifique, jusqu' ce que nous ayons runi un grand nombre de spcimens provenant de contres diffrentes; or, il est rare que nous puissions en agir ainsi l'gard des fossiles. Rien ne peut nous faire mieux comprendre l'improbabilit qu'il y a ce que nous puissions relier les unes aux autres les espces par des formes fossiles intermdiaires, nombreuses et gradues, que de nous demander, par exemple, comment un gologue pourra, quelque poque future, parvenir dmontrer que nos diffrentes races de bestiaux, de moutons, de chevaux ou de chiens, descendent d'une seule souche originelle ou de plusieurs; ou encore, si certaines coquilles marines habitant les ctes de l'Amrique du Nord, que quelques conchyliologistes considrent comme spcifiquement distinctes de leurs congnres d'Europe et que d'autres regardent seulement comme des varits, sont rellement des varits ou des espces. Le gologue de l'avenir ne pourrait rsoudre cette difficult qu'en dcouvrant l'tat fossile de nombreuses formes intermdiaires, chose improbable au plus haut degr. Les auteurs qui croient l'immutabilit des espces ont rpt satit que la gologie ne fournit aucune forme de transition. Cette assertion, comme nous le verrons dans le chapitre suivant, est tout fait errone. Comme l'a fait remarquer sir J. Lubbock, chaque espce constitue un lien entre d'autres formes allies. Si nous prenons un genre ayant une vingtaine d'espces vivantes et teintes, et que nous en dtruisions les quatre cinquimes, il est vident que les formes qui resteront seront plus loignes et plus distinctes les unes des autres. Si les formes ainsi dtruites sont les formes extrmes du genre, celui-ci sera lui-mme plus distinct des autres genres allis. Ce que les recherches gologiques n'ont pas encore rvl, c'est l'existence passe de gradations infiniment nombreuses, aussi rapproches que le sont les varits actuelles, et reliant entre elles presque toutes les espces teintes ou encore vivantes. Or, c'est ce quoi nous ne pouvons nous attendre, et c'est cependant la grande objection qu'on a, maintes reprises, oppose ma thorie. Pour rsumer les remarques qui prcdent sur les causes de l'imperfection des documents gologiques, supposons l'exemple suivant: l'archipel malais est peu prs gal en tendue l'Europe, du cap Nord la Mditerrane et de l'Angleterre la Russie; il reprsente par consquent une superficie gale celle dont les formations gologiques ont t jusqu'ici examines avec soin, celles des tats-Unis exceptes. J'admets compltement, avec M. Godwin-Austen, que l'archipel malais, dans ses conditions actuelles, avec ses grandes les spares par des mers larges et peu profondes, reprsente probablement l'ancien tat de l'Europe, l'poque o s'accumulaient la plupart de nos formations. L'archipel malais est une des rgions du globe les plus riches en tres organiss; cependant, si on rassemblait toutes les espces qui y ont vcu, elles ne reprsenteraient que bien imparfaitement l'histoire naturelle du monde. Nous avons, en outre, tout lieu de croire que les productions terrestres de l'archipel ne seraient conserves que d'une manire trs imparfaite, dans les formations que nous supposons y tre en voie d'accumulation. Un petit nombre seulement des animaux habitant le littoral, ou ayant vcu sur les rochers sous-marins dnuds, doivent tre enfouis; encore ceux qui ne seraient ensevelis que dans le sable et le gravier ne se conserveraient pas trs longtemps. D'ailleurs, partout o il ne se fait pas de dpts au fond de la mer et o ils ne s'accumulent pas assez promptement pour recouvrir temps et protger contre la destruction les corps organiques, les restes de ceux-ci ne peuvent tre conservs. Les formations riches en fossiles divers et assez paisses pour persister jusqu' une priode future aussi loigne dans l'avenir que le sont les terrains secondaires dans le pass, ne doivent, en rgle gnrale, se former dans l'archipel que pendant les mouvements d'affaissement du sol. Ces priodes d'affaissement sont ncessairement spares les unes des autres par des intervalles considrables, pendant lesquels la rgion reste stationnaire ou se soulve. Pendant les priodes de soulvement, les formations fossilifres des ctes les plus escarpes doivent tre dtruites presque aussitt qu'accumules par l'action incessante des vagues ctires, comme cela a lieu actuellement sur les rivages de l'Amrique mridionale. Mme dans les mers tendues et peu profondes de l'archipel, les dpts de sdiment ne pourraient gure, pendant les priodes de soulvement, atteindre une bien grande paisseur, ni tre recouverts et protgs par des dpts subsquents qui assureraient leur conservation jusque dans un avenir loign. Les poques d'affaissement doivent probablement tre accompagnes de nombreuses extinctions d'espces, et celles de soulvement de beaucoup de variations; mais, dans ce dernier cas, les documents gologiques sont beaucoup plus incomplets. On peut douter que la dure d'une grande priode d'affaissement affectant tout ou partie de l'archipel, ainsi que l'accumulation contemporaine des sdiments, doive _excder_ la dure moyenne des mmes formes spcifiques; deux conditions indispensables pour la conservation de tous les tats de transition qui ont exist entre deux ou plusieurs espces. Si tous ces intermdiaires n'taient pas conservs, les varits de transition paratraient autant d'espces nouvelles bien que trs voisines. Il est probable aussi que chaque grande priode d'affaissement serait interrompue par des oscillations de niveau, et que de lgers changements de climat se produiraient pendant de si longues priodes; dans ces divers cas, les habitants de l'archipel migreraient. Un grand nombre des espces marines de l'archipel s'tendent actuellement des milliers de lieues de distance au-del de ses limites; or, l'analogie nous conduit certainement penser que ce sont principalement ces espces trs rpandues qui produisent le plus souvent des varits nouvelles. Ces varits sont d'abord locales, ou confines dans une seule rgion; mais si elles sont doues de quelque avantage dcisif sur d'autres formes, si elles continuent se modifier et se perfectionner, elles se multiplient peu peu et finissent par supplanter la souche mre. Or, quand ces varits reviennent dans leur ancienne patrie, comme elles diffrent d'une manire uniforme, quoique peut-tre trs lgre, de leur tat primitif, et comme elles se trouvent enfouies dans des couches un peu diffrentes de la mme formation, beaucoup de palontologistes, d'aprs les principes en vigueur, les classent comme des espces nouvelles et distinctes. Si les remarques que nous venons de faire ont quelque justesse, nous ne devons pas nous attendre trouver dans nos formations gologiques un nombre infini de ces formes de transition qui, d'aprs ma thorie, ont reli les unes aux autres toutes les espces passes et prsentes d'un mme groupe, pour en faire une seule longue srie continue et ramifie. Nous ne pouvons esprer trouver autre chose que quelques chanons pars, plus ou moins voisins les uns des autres; et c'est l certainement ce qui arrive. Mais si ces chanons, quelque rapprochs qu'ils puissent tre, proviennent d'tages diffrents d'une mme formation, beaucoup de palontologistes les considrent comme des espces distinctes. Cependant, je n'aurais jamais, sans doute, souponn l'insuffisance et la pauvret des renseignements que peuvent nous fournir les couches gologiques les mieux conserves, sans l'importance de l'objection que soulevait contre ma thorie l'absence de chanons intermdiaires entre les espces qui ont vcu au commencement et la fin de chaque formation. APPARITION SOUDAINE DE GROUPES ENTIERS D'ESPCES ALLIES. Plusieurs palontologistes, Agassiz, Pictet et Sedgwick par exemple, ont argu de l'apparition soudaine de groupes entiers d'espces dans certaines formations comme d'un fait inconciliable avec la thorie de la transformation. Si des espces nombreuses, appartenant aux mmes genres ou aux mmes familles, avaient rellement apparu tout coup, ce fait anantirait la thorie de l'volution par la slection naturelle. En effet, le dveloppement par la slection naturelle d'un ensemble de formes, toutes descendant d'un anctre unique, a d tre fort long, et les espces primitives ont d vivre bien des sicles avant leur descendance modifie. Mais, disposs que nous sommes exagrer continuellement la perfection des archives gologiques, nous concluons trs faussement, de ce que certains genres ou certaines familles n'ont pas t rencontrs au-dessous d'une couche, qu'ils n'ont pas exist avant le dpt de cette couche. On peut se fier compltement aux preuves palontologiques positives; mais, comme l'exprience nous l'a si souvent dmontr, les preuves ngatives n'ont aucune valeur. Nous oublions toujours combien le monde est immense, compar la surface suffisamment tudie de nos formations gologiques; nous ne songeons pas que des groupes d'espces ont pu exister ailleurs pendant longtemps, et s'tre lentement multiplis avant d'envahir les anciens archipels de l'Europe et des tats-Unis. Nous ne tenons pas assez compte des normes intervalles qui ont d s'couler entre nos formations successives, intervalles qui, dans bien des cas, ont peut-tre t plus longs que les priodes ncessaires l'accumulation de chacune de ces formations. Ces intervalles ont permis la multiplication d'espces drives d'une ou plusieurs formes parentes, constituant les groupes qui, dans la formation suivante, apparaissent comme s'ils taient soudainement crs. Je dois rappeler ici une remarque que nous avons dj faite; c'est qu'il doit falloir une longue succession de sicles pour adapter un organisme des conditions entirement nouvelles, telles, par exemple, que celle du vol. En consquence, les formes de transition ont souvent d rester longtemps circonscrites dans les limites d'une mme localit; mais, ds que cette adaptation a t effectue, et que quelques espces ont ainsi acquis un avantage marqu sur d'autres organismes, il ne faut plus qu'un temps relativement court pour produire un grand nombre de formes divergentes, aptes se rpandre rapidement dans le monde entier. Dans une excellente analyse du prsent ouvrage, le professeur Pictet, traitant des premires formes de transition et prenant les oiseaux pour exemple, ne voit pas comment les modifications successives des membres antrieurs d'un prototype suppos ont pu offrir aucun avantage. Considrons, toutefois, les pingouins des mers du Sud; les membres antrieurs de ces oiseaux ne se trouvent- ils pas dans cet tat exactement intermdiaire o ils ne sont ni bras ni aile? Ces oiseaux tiennent cependant victorieusement leur place dans la lutte pour l'existence, puisqu'ils existent en grand nombre et sous diverses formes. Je ne pense pas que ce soient l les vrais tats de transition par lesquels la formation des ailes dfinitives des oiseaux a d passer; mais y aurait-il quelque difficult spciale admettre qu'il pourrait devenir avantageux au descendants modifis du pingouin d'acqurir, d'abord, la facult de circuler en battant l'eau de leurs ailes, comme le canard ailes courtes, pour finir par s'lever et s'lancer dans les airs? Donnons maintenant quelques exemples l'appui des remarques qui prcdent, et aussi pour prouver combien nous sommes sujets erreur quand nous supposons que des groupes entiers d'espces se sont produits soudainement. M. Pictet a d considrablement modifier ses conclusions relativement l'apparition et la disparition subite de plusieurs groupes d'animaux dans le court intervalle qui spare les deux ditions de son grand ouvrage sur la palontologie, parues, l'une en 1844-1846, la seconde en 1853- 57, et une troisime rclamerait encore d'autres changements. Je puis rappeler le fait bien connu que, dans tous les traits de gologie publis il n'y a pas bien longtemps, on enseigne que les mammifres ont brusquement apparu au commencement de l'poque tertiaire. Or, actuellement, l'un des dpts les plus riches en fossiles de mammifres que l'on connaisse appartient au milieu de l'poque secondaire, et l'on a dcouvert de vritables mammifres dans les couches de nouveau grs rouge, qui remontent presque au commencement de cette grande poque. Cuvier a soutenu souvent que les couches tertiaires ne contiennent aucun singe, mais on a depuis trouv des espces teintes de ces animaux dans l'Inde, dans l'Amrique du Sud et en Europe, jusque dans les couches de l'poque miocne. Sans la conservation accidentelle et fort rare d'empreintes de pas dans le nouveau grs rouge des tats-Unis, qui et os souponner que plus de trente espces d'animaux ressemblant des oiseaux, dont quelques-uns de taille gigantesque, ont exist pendant cette priode? On n'a pu dcouvrir dans ces couches le plus petit fragment d'ossement. Jusque tout rcemment, les palontologistes soutenaient que la classe entire des oiseaux avait apparu brusquement pendant l'poque ocne; mais le professeur Owen a dmontr depuis qu'il existait un oiseau incontestable lors du dpt du grs vert suprieur. Plus rcemment encore on a dcouvert dans les couches oolithiques de Solenhofen cet oiseau bizarre, l'archoptryx, dont la queue de lzard allonge porte chaque articulation une paire de plumes, et dont les ailes sont armes de deux griffes libres. Il y a peu de dcouvertes rcentes qui prouvent aussi loquemment que celle-ci combien nos connaissances sur les anciens habitants du globe sont encore limites. Je citerai encore un autre exemple qui m'a particulirement frapp lorsque j'eus l'occasion de l'observer. J'ai affirm, dans un mmoire sur les cirripdes sessiles fossiles, que, vu le nombre immense d'espces tertiaires vivantes et teintes; que, vu l'abondance extraordinaire d'individus de plusieurs espces dans le monde entier, depuis les rgions arctiques jusqu' l'quateur, habitant diverses profondeurs, depuis les limites des hautes eaux jusqu' 50 brasses; que, vu la perfection avec laquelle les individus sont conservs dans les couches tertiaires les plus anciennes; que, vu la facilit avec laquelle le moindre fragment de valve peut tre reconnu, on pouvait conclure que, si des cirripdes sessiles avaient exist pendant la priode secondaire, ces espces eussent certainement t conserves et dcouvertes. Or, comme pas une seule espce n'avait t dcouverte dans les gisements de cette poque; j'en arrivai la conclusion que cet immense groupe avait d se dvelopper subitement l'origine de la srie tertiaire; cas embarrassant pour moi, car il fournissait un exemple de plus de l'apparition soudaine d'un groupe important d'espces. Mon ouvrage venait de paratre, lorsque je reus d'un habile palontologiste, M. Bosquet, le dessin d'un cirripde sessile incontestable admirablement conserv, dcouvert par lui- mme dans la craie, en Belgique. Le cas tait d'autant plus remarquable, que ce cirripde tait un vritable _Chthamalus_, genre trs commun, trs nombreux, et rpandu partout, mais dont on n'avait pas encore rencontr un spcimen, mme dans aucun dpt tertiaire. Plus rcemment encore, M. Woodward a dcouvert dans la craie suprieure un _Pyrgoma_, membre d'une sous-famille distincte des cirripdes sessiles. Nous avons donc aujourd'hui la preuve certaine que ce groupe d'animaux a exist pendant la priode secondaire. Le cas sur lequel les palontologistes insistent le plus frquemment, comme exemple de l'apparition subite d'un groupe entier d'espces, est celui des poissons tlostens dans les couches infrieures, selon Agassiz, de l'poque de la craie. Ce groupe renferme la grande majorit des espces actuelles. Mais on admet gnralement aujourd'hui que certaines formes jurassiques et triassiques appartiennent au groupe des tlostens, et une haute autorit a mme class dans ce groupe certaines formes palozoques. Si tout le groupe tlosten avait rellement apparu dans l'hmisphre septentrional au commencement de la formation de la craie, le fait serait certainement trs remarquable; mais il ne constituerait pas une objection insurmontable contre mon hypothse, moins que l'on ne puisse dmontrer en mme temps que les espces de ce groupe ont apparu subitement et simultanment dans le monde entier cette mme poque. Il est superflu de rappeler que l'on ne connat encore presqu'aucun poisson fossile provenant du sud de l'quateur, et l'on verra, en parcourant la Palontologie de Pictet, que les diverses formations europennes n'ont encore fourni que trs peu d'espces. Quelques familles de poissons ont actuellement une distribution fort limite; il est possible qu'il en ait t autrefois de mme pour les poissons tlostens, et qu'ils se soient ensuite largement rpandus, aprs s'tre considrablement dvelopps dans quelque mer. Nous n'avons non plus aucun droit de supposer que les mers du globe ont toujours t aussi librement ouvertes du sud au nord qu'elles le sont aujourd'hui. De nos jours encore, si l'archipel malais se transformait en continent, les parties tropicales de l'ocan indien formeraient un grand bassin ferm, dans lequel des groupes importants d'animaux marins pourraient se multiplier, et rester confins jusqu' ce que quelques espces adaptes un climat plus froid, et rendues ainsi capables de doubler les caps mridionaux de l'Afrique et de l'Australie, pussent ensuite s'tendre et gagner des mers loignes. Ces considrations diverses, notre ignorance sur la gologie des pays qui se trouvent en dehors des limites de l'Europe et des tats-Unis, la rvolution que les dcouvertes des douze dernires annes ont opre dans nos connaissances palontologiques, me portent penser qu'il est aussi hasardeux de dogmatiser sur la succession des formes organises dans le globe entier, qu'il le serait un naturaliste qui aurait dbarqu cinq minutes sur un point strile des ctes de l'Australie de discuter sur le nombre et la distribution des productions de ce continent. DE L'APPARITION SOUDAINE DE GROUPES D'ESPCES ALLIES DANS LES COUCHES FOSSILIFRES LES PLUS ANCIENNES. Il est une autre difficult analogue, mais beaucoup plus srieuse. Je veux parler de l'apparition soudaine d'espces appartenant aux divisions principales du rgne animal dans les roches fossilifres les plus anciennes que l'on connaisse. Tous les arguments qui m'ont convaincu que toutes les espces d'un mme groupe descendent d'un anctre commun, s'appliquent galement aux espces les plus anciennes que nous connaissions. Il n'est pas douteux, par exemple, que tous les trilobites cumbriens et siluriens descendent de quelque crustac qui doit avoir vcu longtemps avant l'poque cumbrienne, et qui diffrait probablement beaucoup de tout animal connu. Quelques-uns des animaux les plus anciens, tels que le Nautile, la Lingule, etc., ne diffrent pas beaucoup des espces vivantes; et, d'aprs ma thorie, on ne saurait supposer que ces anciennes espces aient t les anctres de toutes les espces des mmes groupes qui ont apparu dans la suite, car elles ne prsentent aucun degr des caractres intermdiaires. Par consquent, si ma thorie est vraie, il est certain qu'il a d s'couler, avant le dpt des couches cumbriennes infrieures, des priodes aussi longues, et probablement mme beaucoup plus longues, que toute la dure des priodes comprises entre l'poque cumbrienne et l'poque actuelle, priodes inconnues pendant lesquelles des tres vivants ont fourmill sur la terre. Nous rencontrons ici une objection formidable; on peut douter, en effet, que la priode pendant laquelle l'tat de la terre a permis la vie sa surface ait dur assez longtemps. Sir W. Thompson admet que la consolidation de la crote terrestre ne peut pas remonter moins de 20 millions ou plus de 400 millions d'annes, et doit tre plus probablement comprise entre 98 et 200 millions. L'cart considrable entre ces limites prouve combien les donnes sont vagues, et il est probable que d'autres lments doivent tre introduits dans le problme. M. Croll estime 60 millions d'annes le temps coul depuis le dpt des terrains cumbriens; mais, en juger par le peu d'importance des changements organiques qui ont eu lieu depuis le commencement de l'poque glaciaire, cette dure parat courte relativement aux modifications nombreuses et considrables que les formes vivantes ont subies depuis la formation cumbrienne. Quant aux 140 millions d'annes antrieures, c'est peine si l'on peut les considrer comme suffisantes pour le dveloppement des formes varies qui existaient dj pendant l'poque cumbrienne. Il est toutefois probable, ainsi que le fait expressment remarquer sir W. Thompson, que pendant ces priodes primitives le globe devait tre expos des changements plus rapides et plus violents dans ses conditions physiques qu'il ne l'est actuellement; d'o aussi des modifications plus rapides chez les tres organiss qui habitaient la surface de la terre ces poques recules. Pourquoi ne trouvons-nous pas des dpts riches en fossiles appartenant ces priodes primitives antrieures l'poque cumbrienne? C'est l une question laquelle je ne peux faire aucune rponse satisfaisante. Plusieurs gologues minents, sir R. Murchison leur tte, taient, tout rcemment encore, convaincus que nous voyons les premires traces de la vie dans les restes organiques que nous fournissent les couches siluriennes les plus anciennes. D'autres juges, trs comptents, tels que Lyell et E. Forbes, ont contest cette conclusion. N'oublions point que nous ne connaissons un peu exactement qu'une bien petite portion du globe. Il n'y a pas longtemps que M. Barrande a ajout au systme silurien un nouvel tage infrieur, peupl de nombreuses espces nouvelles et spciales; plus rcemment encore, M. Hicks a trouv, dans le sud du pays de Galles, des couches appartenant la formation cumbrienne infrieure, riches en trilobites, et contenant en outre divers mollusques et divers annlides. La prsence de nodules phosphatiques et de matires bitumineuses, mme dans quelques-unes des roches azoques, semble indiquer l'existence de la vie ds ces priodes. L'existence de l'Eozoon dans la formation laurentienne, au Canada, est gnralement admise. Il y a au Canada, au-dessous du systme silurien, trois grandes sries de couches; c'est dans la plus ancienne qu'on a trouv l'Eozoon. Sir W. Logan affirme que l'paisseur des trois sries runies dpasse probablement de beaucoup celle de toutes les roches des poques suivantes, depuis la base de la srie palozoque jusqu' nos jours. Ceci nous fait reculer si loin dans le pass, qu'on peut considrer l'apparition de la faune dite _primordiale_ (de Barrande) comme un fait relativement moderne. L'Eozoon appartient la classe des animaux les plus simples au point de vue de l'organisation; mais, malgr cette simplicit, il est admirablement organis. Il a exist en quantits innombrables, et, comme l'a fait remarquer le docteur Dawson, il devait certainement se nourrir d'autres tres organiss trs petits, qui ont d galement pulluler en nombres incalculables. Ainsi se sont vrifies les remarques que je faisais en 1859, au sujet de l'existence d'tres vivant longtemps avant la priode cumbrienne, et les termes dont je me servais alors sont peu prs les mmes que ceux dont s'est servi plus tard sir W. Logan. Nanmoins, la difficult d'expliquer par de bonnes raisons l'absence de vastes assises de couches fossilifres au-dessous des formations du systme cumbrien suprieur reste toujours trs grande. Il est peu probable que les couches les plus anciennes aient t compltement dtruites par dnudation, et que les fossiles aient t entirement oblitrs par suite d'une action mtamorphique; car, s'il en et t ainsi, nous n'aurions ainsi trouv que de faibles restes des formations qui les ont immdiatement suivies, et ces restes prsenteraient toujours des traces d'altration mtamorphique. Or, les descriptions que nous possdons des dpts siluriens qui couvrent d'immenses territoires en Russie et dans l'Amrique du Nord ne permettent pas de conclure que, plus une formation est ancienne, plus invariablement elle a d souffrir d'une dnudation considrable ou d'un mtamorphisme excessif. Le problme reste donc, quant prsent, inexpliqu, insoluble, et l'on peut continuer s'en servir comme d'un argument srieux contre les opinions mises ici. Je ferai toutefois l'hypothse suivante, pour prouver qu'on pourra peut-tre plus tard lui trouver une solution. En raison de la nature des restes organiques qui, dans les diverses formations de l'Europe et des tats-Unis, ne paraissent pas avoir vcu de bien grandes profondeurs, et de l'norme quantit de sdiments dont l'ensemble constitue ces puissantes formations d'une paisseur de plusieurs kilomtres, nous pouvons penser que, du commencement la fin, de grandes les ou de grandes tendues de terrain, propres fournir les lments de ces dpt, ont d exister dans le voisinage des continents actuels de l'Europe et de l'Amrique du Nord. Agassiz et d'autres savants ont rcemment soutenu cette mme opinion. Mais nous ne savons pas quel tait l'tat des choses dans les intervalles qui ont spar les diverses formations successives; nous ne savons pas si, pendant ces intervalles, l'Europe et les tats-Unis existaient l'tat de terres merges ou d'aires sous-marines prs des terres, mais sur lesquelles ne se formait aucun dpt, ou enfin comme le lit d'une mer ouverte et insondable. Nous voyons que les ocans actuels, dont la surface est le triple de celle des terres, sont parsems d'un grand nombre d'les; mais on ne connat pas une seule le vritablement ocanique (la Nouvelle-Zlande excepte, si toutefois on peut la considrer comme telle) qui prsente mme une trace de formations palozoques ou secondaires. Nous pouvons donc peut-tre en conclure que, l o s'tendent actuellement nos ocans, il n'existait, pendant l'poque palozoque et pendant l'poque secondaire, ni continents ni les continentales; car, s'il en avait exist, il se serait, selon toute probabilit, form, aux dpens des matriaux qui leur auraient t enlevs, des dpts sdimentaires palozoques et secondaires, lesquels auraient ensuite t partiellement soulevs dans les oscillations de niveau qui ont d ncessairement se produire pendant ces immenses priodes. Si donc nous pouvons conclure quelque chose de ces faits c'est que, l o s'tendent actuellement nos ocans, des ocans ont d exister depuis l'poque la plus recule dont nous puissions avoir connaissance, et, d'autre part, que, l o se trouvent aujourd'hui les continents, il a exist de grandes tendues de terre depuis l'poque cumbrienne, soumises trs probablement de fortes oscillations de niveau. La carte colore que j'ai annexe mon ouvrage sur les rcifs de corail m'a amen conclure que, en gnral, les grands ocans sont encore aujourd'hui des aires d'affaissement; que les grands archipels sont toujours le thtre des plus grandes oscillations de niveau, et que les continents reprsentent des aires de soulvement. Mais nous n'avons aucune raison de supposer que les choses aient toujours t ainsi depuis le commencement du monde. Nos continents semblent avoir t forms, dans le cours de nombreuses oscillations de niveau, par une prpondrance de la force de soulvement; mais ne se peut-il pas que les aires du mouvement prpondrant aient chang dans le cours des ges? une priode fort antrieure l'poque cumbrienne, il peut y avoir eu des continents l o les ocans s'tendent aujourd'hui, et des ocans sans bornes peuvent avoir recouvert la place de nos continents actuels. Nous ne serions pas non plus autoriss supposer que, si le fond actuel de l'ocan Pacifique, par exemple, venant tre converti en continent, nous y trouverions, dans un tat reconnaissable, des formations sdimentaires plus anciennes que les couches cumbriennes, en supposant qu'elles y soient autrefois dposes; car il se pourrait que des couches, qui par suite de leur affaissement se seraient rapproches de plusieurs milles du centre de la terre, et qui auraient t fortement comprimes sous le poids norme de la grande masse d'eau qui les recouvrait, eussent prouv des modifications mtamorphiques bien plus considrables que celles qui sont restes plus prs de la surface. Les immenses tendues de roches mtamorphiques dnudes qui se trouvent dans quelques parties du monde, dans l'Amrique du Sud par exemple, et qui doivent avoir t soumises l'action de la chaleur sous une forte pression, m'ont toujours paru exiger quelque explication spciale; et peut-tre voyons-nous, dans ces immenses rgions, de nombreuses formations, antrieures de beaucoup l'poque cumbrienne, aujourd'hui compltement dnudes et transformes par le mtamorphisme. RSUM. Les diverses difficults que nous venons de discuter, savoir: l'absence dans nos formations gologiques de chanons prsentant tous les degrs de transition entre les espces actuelles et celles qui les ont prcdes, bien que nous y rencontrions souvent des formes intermdiaires; l'apparition subite de groupes entiers d'espces dans nos formations europennes; l'absence presque complte, du moins jusqu' prsent, de dpts fossilifres au- dessous du systme cumbrien, ont toutes incontestablement une grande importance. Nous en voyons la preuve dans le fait que les palontologistes les plus minents, tels que Cuvier, Agassiz, Barrande, Pictet, Falconer, E. Forbes, etc., et tous nos plus grands gologues, Lyell, Murchison, Sedgwick, etc., ont unanimement, et souvent avec ardeur, soutenu le principe de l'immutabilit des espces. Toutefois, sir C. Lyell appuie actuellement de sa haute autorit l'opinion contraire, et la plupart des palontologistes et des gologues sont fort branls dans leurs convictions antrieures. Ceux qui admettent la perfection et la suffisance des documents que nous fournit la gologie repousseront sans doute immdiatement ma thorie. Quant moi, je considre les archives gologiques, selon la mtaphore de Lyell, comme une histoire du globe incompltement conserve, crite dans un dialecte toujours changeant, et dont nous ne possdons que le dernier volume traitant de deux ou trois pays seulement. Quelques fragments de chapitres de ce volume et quelques lignes parses de chaque page sont seuls parvenus jusqu' nous. Chaque mot de ce langage changeant lentement, plus ou moins diffrent dans les chapitres successifs, peut reprsenter les formes qui ont vcu, qui sont ensevelies dans les formations successives, et qui nous paraissent tort avoir t brusquement introduites. Cette hypothse attnue beaucoup, si elle ne les fait pas compltement disparatre, les difficults que nous avons discutes dans le prsent chapitre. CHAPITRE XI. DE LA SUCCESSION GOLOGIQUE DES TRES ORGANISS. _Apparition lente et successive des espces nouvelles. -- Leur diffrente vitesse de transformation. -- Les espces teintes ne reparaissent plus. -- Les groupes d'espces, au point de vue de leur apparition et de leur disparition, obissent aux mmes rgles gnrales que les espces isoles. -- Extinction. -- Changements simultans des formes organiques dans le monde entier. -- Affinits des espces teintes soit entre elles, soit avec les espces vivantes. -- tat de dveloppement des formes anciennes. - - Succession des mmes types dans les mmes zones. -- Rsum de ce chapitre et du chapitre prcdent._ Examinons maintenant si les lois et les faits relatifs la succession gologique des tres organiss s'accordent mieux avec la thorie ordinaire de l'immutabilit des espces qu'avec celle de leur modification lente et graduelle, par voie de descendance et de slection naturelle. Les espces nouvelles ont apparu trs lentement, l'une aprs l'autre, tant sur la terre que dans les eaux. Lyell a dmontr que, sous ce rapport, les diverses couches tertiaires fournissent un tmoignage incontestable; chaque anne tend combler quelques- unes des lacunes qui existent entre ces couches, et rendre plus graduelle la proportion entre les formes teintes et les formes nouvelles. Dans quelques-unes des couches les plus rcentes, bien que remontant une haute antiquit si l'on compte par annes, on ne constate l'extinction que d'une ou deux espces, et l'apparition d'autant d'espces nouvelles, soit locales, soit, autant que nous pouvons en juger, sur toute la surface de la terre. Les formations secondaires sont plus bouleverses; mais, ainsi que le fait remarquer Bronn, l'apparition et la disparition des nombreuses espces teintes enfouies dans chaque formation n'ont jamais t simultanes. Les espces appartenant diffrents genres et diffrentes classes n'ont pas chang au mme degr ni avec la mme rapidit. Dans les couches tertiaires les plus anciennes on peut trouver quelques espces actuellement vivantes, au milieu d'une foule de formes teintes. Falconer a signal un exemple frappant d'un fait semblable, c'est un crocodile existant encore qui se trouve parmi des mammifres et des reptiles teints dans les dpts sous- himalayens. La lingule silurienne diffre trs peu des espces vivantes de ce genre, tandis que la plupart des autres mollusques siluriens et tous les crustacs ont beaucoup chang. Les habitants de la terre paraissent se modifier plus rapidement que ceux de la mer; on a observ dernirement en Suisse un remarquable exemple de ce fait. Il y a lieu de croire que les organismes levs dans l'chelle se modifient plus rapidement que les organismes infrieurs; cette rgle souffre cependant quelques exceptions. La somme des changements organiques, selon la remarque de Pictet, n'est pas la mme dans chaque formation successive. Cependant, si nous comparons deux formations qui ne sont pas trs-voisines, nous trouvons que toutes les espces ont subi quelques modifications. Lorsqu'une espce a disparu de la surface du globe, nous n'avons aucune raison de croire que la forme identique reparaisse jamais. Le cas qui semblerait le plus faire exception cette rgle est celui des colonies de M. Barrande, qui font invasion pendant quelque temps au milieu d'une formation plus ancienne, puis cdent de nouveau la place la faune prexistante; mais Lyell me semble avoir donn une explication satisfaisante de ce fait, en supposant des migrations temporaires provenant de provinces gographiques distinctes. Ces divers faits s'accordent bien avec ma thorie, qui ne suppose aucune loi fixe de dveloppement, obligeant tous les habitants d'une zone se modifier brusquement, simultanment, ou un gal degr. D'aprs ma thorie, au contraire, la marche des modifications doit tre lente, et n'affecter gnralement que peu d'espces la fois; en effet, la variabilit de chaque espce est indpendante de celle de toutes les autres. L'accumulation par la slection naturelle, un degr plus ou moins prononc, des variations ou des diffrences individuelles qui peuvent surgir, produisant ainsi plus ou moins de modifications permanentes, dpend d'ventualits nombreuses et complexes -- telles que la nature avantageuse des variations, la libert des croisements, les changements lents dans les conditions physiques de la contre, l'immigration de nouvelles formes et la nature des autres habitants avec lesquels l'espce qui varie se trouve en concurrence. Il n'y a donc rien d'tonnant ce qu'une espce puisse conserver sa forme plus longtemps que d'autres, ou que, si elle se modifie, elle le fasse un moindre degr. Nous trouvons des rapports analogues entre les habitants actuels de pays diffrents; ainsi, les coquillages terrestres et les insectes coloptres de Madre en sont venus diffrer considrablement des formes du continent europen qui leur ressemblent le plus, tandis que les coquillages marins et les oiseaux n'ont pas chang. La rapidit plus grande des modifications chez les animaux terrestres et d'une organisation plus leve, comparativement ce qui se passe chez les formes marines et infrieures, s'explique peut-tre par les relations plus complexes qui existent entre les tres suprieurs et les conditions organiques et inorganiques de leur existence, ainsi que nous l'avons dj indiqu dans un chapitre prcdent. Lorsqu'un grand nombre d'habitants d'une rgion quelconque se sont modifis et perfectionns, il rsulte du principe de la concurrence et des rapports essentiels qu'ont mutuellement entre eux les organismes dans la lutte pour l'existence, que toute forme qui ne se modifie pas et ne se perfectionne pas dans une certaine mesure doit tre expose la destruction. C'est pourquoi toutes les espces d'une mme rgion finissent toujours, si l'on considre un laps de temps suffisamment long, par se modifier, car autrement elles disparatraient. La moyenne des modifications chez les membres d'une mme classe peut tre presque la mme, pendant des priodes gales et de grande longueur; mais, comme l'accumulation de couches durables, riches en fossiles, dpend du dpt de grandes masses de sdiments sur des aires en voie d'affaissement, ces couches ont d ncessairement se former des intervalles trs considrables et irrgulirement intermittents. En consquence, la somme des changements organiques dont tmoignent les fossiles contenus dans des formations conscutives n'est pas gale. Dans cette hypothse, chaque formation ne reprsente pas un acte nouveau et complet de cration, mais seulement une scne prise au hasard dans un drame qui change lentement et toujours. Il est facile de comprendre pourquoi une espce une fois teinte ne saurait reparatre, en admettant mme le retour de conditions d'existence organiques et inorganiques identiques. En effet, bien que la descendance d'une espce puisse s'adapter de manire occuper dans l'conomie de la nature la place d'une autre (ce qui est sans doute arriv trs souvent), et parvenir ainsi la supplanter, les deux formes -- l'ancienne et la nouvelle -- ne pourraient jamais tre identiques, parce que toutes deux auraient presque certainement hrit de leurs anctres distincts des caractres diffrents, et que des organismes dj diffrents tendent varier d'une manire diffrente. Par exemple, il est possible que, si nos pigeons paons taient tous dtruits, les leveurs parvinssent refaire une nouvelle race presque semblable la race actuelle. Mais si nous supposons la destruction de la souche parente, le biset -- et nous avons toute raison de croire qu' l'tat de nature les formes parentes sont gnralement remplaces et extermines par leurs descendants perfectionns -- il serait peu probable qu'un pigeon paon identique la race existante, pt descendre d'une autre espce de pigeon ou mme d'aucune autre race bien fixe du pigeon domestique. En effet, les variations successives seraient certainement diffrentes dans un certain degr, et la varit nouvellement forme emprunterait probablement la souche parente quelques divergences caractristiques. Les groupes d'espces, c'est--dire les genres et les familles, suivent dans leur apparition et leur disparition les mmes rgles gnrales que les espces isoles, c'est--dire qu'ils se modifient plus ou moins fortement, et plus ou moins promptement. Un groupe une fois teint ne reparat jamais; c'est--dire que son existence, tant qu'elle se perptue, est rigoureusement continue. Je sais que cette rgle souffre quelques exceptions apparentes, mais elles sont si rares que E. Forbes, Pictet et Woodward (quoique tout fait opposs aux ides que je soutiens) l'admettent pour vraie. Or, cette rgle s'accorde rigoureusement avec ma thorie, car toutes les espces d'un mme groupe, quelle qu'ait pu en tre la dure, sont les descendants modifis les uns des autres, et d'un anctre commun. Les espces du genre lingule, par exemple, qui ont successivement apparu toutes les poques, doivent avoir t relies les unes aux autres par une srie non interrompue de gnrations, depuis les couches les plus anciennes du systme silurien jusqu' nos jours. Nous avons vu dans le chapitre prcdent que des groupes entiers d'espces semblent parfois apparatre tous la fois et soudainement. J'ai cherch donner une explication de ce fait qui serait, s'il tait bien constat, fatal ma thorie. Mais de pareils cas sont exceptionnels; la rgle gnrale, au contraire, est une augmentation progressive en nombre, jusqu' ce que le groupe atteigne son maximum, tt ou tard suivi d'un dcroissement graduel. Si on reprsente le nombre des espces contenues dans un genre, ou le nombre des genres contenus dans une famille, par un trait vertical d'paisseur variable, traversant les couches gologiques successives contenant ces espces, le trait parat quelquefois commencer son extrmit infrieure, non par une pointe aigu, mais brusquement. Il s'paissit graduellement en montant; il conserve souvent une largeur gale pendant un trajet plus ou moins long, puis il finit par s'amincir dans les couches suprieures, indiquant le dcroissement et l'extinction finale de l'espce. Cette multiplication graduelle du nombre des espces d'un groupe est strictement d'accord avec ma thorie, car les espces d'un mme genre et les genres d'une mme famille ne peuvent augmenter que lentement et progressivement la modification et la production de nombreuses formes voisines ne pouvant tre que longues et graduelles. En effet, une espce produit d'abord deux ou trois varits, qui se convertissent lentement en autant d'espces, lesquelles leur tour, et par une marche galement graduelle, donnent naissance d'autres varits et d'autres espces, et, ainsi de suite, comme les branches qui, partant du tronc unique d'un grand arbre, finissent, en se ramifiant toujours, par former un groupe considrable dans son ensemble. EXTINCTION. Nous n'avons, jusqu' prsent, parl qu'incidemment de la disparition des espces et des groupes d'espces. D'aprs la thorie de la slection naturelle, l'extinction des formes anciennes et la production des formes nouvelles perfectionnes sont deux faits intimement connexes. La vieille notion de la destruction complte de tous les habitants du globe, la suite de cataclysmes priodiques, est aujourd'hui gnralement abandonne, mme par des gologues tels que E. de Beaumont, Murchison, Barrande, etc., que leurs opinions gnrales devraient naturellement conduire des conclusions de cette nature. Il rsulte, au contraire, de l'tude des formations tertiaires que les espces et les groupes d'espces disparaissent lentement les uns aprs les autres, d'abord sur un point, puis sur un autre, et enfin de la terre entire. Dans quelques cas trs rares, tels que la rupture d'un isthme et l'irruption, qui en est la consquence, d'une foule de nouveaux habitants provenant d'une mer voisine, ou l'immersion totale d'une le, la marche de l'extinction a pu tre rapide. Les espces et les groupes d'espces persistent pendant des priodes d'une longueur trs ingale; nous avons vu, en effet, que quelques groupes qui ont apparu ds l'origine de la vie existent encore aujourd'hui, tandis que d'autres ont disparu avant la fin de la priode palozoque. Le temps pendant lequel une espce isole ou un genre peut persister ne parat dpendre d'aucune loi fixe. Il y a tout lieu de croire que l'extinction de tout un groupe d'espces doit tre beaucoup plus lente que sa production. Si l'on figure comme prcdemment l'apparition et la disparition d'un groupe par un trait vertical d'paisseur variable, ce dernier s'effile beaucoup plus graduellement en pointe son extrmit suprieure, qui indique la marche de l'extinction, qu' son extrmit infrieure, qui reprsente l'apparition premire, et la multiplication progressive de l'espce. Il est cependant des cas o l'extinction de groupes entiers a t remarquablement rapide; c'est ce qui a eu lieu pour les ammonites la fin de la priode secondaire. On a trs gratuitement envelopp de mystres l'extinction des espces. Quelques auteurs ont t jusqu' supposer que, de mme que la vie de l'individu a une limite dfinie, celle de l'espce a aussi une dure dtermine. Personne n'a pu tre, plus que moi, frapp d'tonnement par le phnomne de l'extinction des espces. Quelle ne fut pas ma surprise, par exemple, lorsque je trouvai la Plata la dent d'un cheval enfouie avec les restes de mastodontes, de mgathriums, de toxodontes et autres mammifres gants teints, qui tous avaient coexist une priode gologique rcente avec des coquillages encore vivants. En effet, le cheval, depuis son introduction dans l'Amrique du Sud par les Espagnols, est redevenu sauvage dans tout le pays et s'est multipli avec une rapidit sans pareille; je devais donc me demander quelle pouvait tre la cause de l'extinction du cheval primitif, dans des conditions d'existence si favorables en apparence. Mon tonnement tait mal fond; le professeur Owen ne tarda pas reconnatre que la dent, bien que trs semblable celle du cheval actuel, appartenait une espce teinte. Si ce cheval avait encore exist, mais qu'il et t rare, personne n'en aurait t tonn; car dans tous les pays la raret est l'attribut d'une foule d'espces de toutes classes; si l'on demande les causes de cette raret, nous rpondons qu'elles sont la consquence de quelques circonstances dfavorables dans les conditions d'existence, mais nous ne pouvons presque jamais indiquer quelles sont ces circonstances. En supposant que le cheval fossile ait encore exist comme espce rare, il et sembl tout naturel de penser, d'aprs l'analogie avec tous les autres mammifres, y compris l'lphant, dont la reproduction est si lente, ainsi que d'aprs la naturalisation du cheval domestique dans l'Amrique du Sud, que, dans des conditions favorables, il et, en peu d'annes, repeupl le continent. Mais nous n'aurions pu dire quelles conditions dfavorables avaient fait obstacle sa multiplication; si une ou plusieurs causes avaient agi ensemble ou sparment; quelle priode de la vie et quel degr chacune d'elles avait agi. Si les circonstances avaient continu, si lentement que ce ft, devenir de moins en moins favorables, nous n'aurions certainement pas observ le fait, mais le cheval fossile serait devenu de plus en plus rare, et se serait finalement teint, cdant sa place dans la nature quelque concurrent plus heureux. Il est difficile d'avoir toujours prsent l'esprit le fait que la multiplication de chaque forme vivante est sans cesse limite par des causes nuisibles inconnues qui cependant sont trs suffisantes pour causer d'abord la raret et ensuite l'extinction. On comprend si peu ce sujet, que j'ai souvent entendu des gens exprimer la surprise que leur causait l'extinction d'animaux gants, tels que le mastodonte et le dinosaure, comme si la force corporelle seule suffisait pour assurer la victoire dans la lutte pour l'existence. La grande taille d'une espce, au contraire, peut entraner dans certains cas, ainsi qu'Owen en a fait la remarque, une plus prompte extinction, par suite de la plus grande quantit de nourriture ncessaire. La multiplication continue de l'lphant actuel a d tre limite par une cause quelconque avant que l'homme habitt l'Inde ou l'Afrique. Le docteur Falconer, juge trs comptent, attribue cet arrt de l'augmentation en nombre de l'lphant indien aux insectes qui le harassent et l'affaiblissent; Bruce en est arriv la mme conclusion relativement l'lphant africain en Abyssinie. Il est certain que la prsence des insectes et des vampires dcide, dans diverses parties de l'Amrique du Sud, de l'existence des plus grands mammifres naturaliss. Dans les formations tertiaires rcentes, nous voyons des cas nombreux o la raret prcde l'extinction, et nous savons que le mme fait se prsente chez les animaux que l'homme, par son influence, a localement ou totalement extermins. Je peux rpter ici ce que j'crivais en 1845: admettre que les espces deviennent gnralement rares avant leur extinction, et ne pas s'tonner de leur raret, pour s'merveiller ensuite de ce qu'elles disparaissent, c'est comme si l'on admettait que la maladie est, chez l'individu, l'avant-coureur de la mort, que l'on voie la maladie sans surprise, puis que l'on s'tonne et que l'on attribue la mort du malade quelque acte de violence. La thorie de la slection naturelle est base sur l'opinion que chaque varit nouvelle, et, en dfinitive, chaque espce nouvelle, se forme et se maintient l'aide de certains avantages acquis sur celles avec lesquelles elle se trouve en concurrence; et, enfin, sur l'extinction des formes moins favorises, qui en est la consquence invitable. Il en est de mme pour nos productions domestiques, car, lorsqu'une varit nouvelle et un peu suprieure a t obtenue, elle remplace d'abord les varits infrieures du voisinage; plus perfectionne, elle se rpand de plus en plus, comme notre btail courtes cornes, et prend la place d'autres races dans d'autres pays. L'apparition de formes nouvelles et la disparition des anciennes sont donc, tant pour les productions naturelles que pour les productions artificielles, deux faits connexes. Le nombre des nouvelles formes spcifiques, produites dans un temps donn, a d parfois, chez les groupes florissants, tre probablement plus considrable que celui des formes anciennes qui ont t extermines; mais nous savons que, au moins pendant les poques gologiques rcentes, les espces n'ont pas augment indfiniment; de sorte que nous pouvons admettre, en ce qui concerne les poques les plus rcentes, que la production de nouvelles formes a dtermin l'extinction d'un nombre peu prs gal de formes anciennes. La concurrence est gnralement plus rigoureuse, comme nous l'avons dj dmontr par des exemples, entre les formes qui se ressemblent sous tous les rapports. En consquence, les descendants modifis et perfectionns d'une espce causent gnralement l'extermination de la souche mre; et si plusieurs formes nouvelles, provenant d'une mme espce, russissent se dvelopper, ce sont les formes les plus voisines de cette espce, c'est--dire les espces du mme genre, qui se trouvent tre les plus exposes la destruction. C'est ainsi, je crois, qu'un certain nombre d'espces nouvelles, descendues d'une espce unique et constituant ainsi un genre nouveau, parviennent supplanter un genre ancien, appartenant la mme famille. Mais il a d souvent arriver aussi qu'une espce nouvelle appartenant un groupe a pris la place d'une espce appartenant un groupe diffrent, et provoqu ainsi son extinction. Si plusieurs formes allies sont sorties de cette mme forme, d'autres espces conqurantes antrieures auront d cder la place, et ce seront alors gnralement les formes voisines qui auront le plus souffrir, en raison de quelque infriorit hrditaire commune tout leur groupe. Mais que les espces obliges de cder ainsi leur place d'autres plus perfectionnes appartiennent une mme classe ou des classes distinctes, il pourra arriver que quelques-unes d'entre elles puissent tre longtemps conserves, par suite de leur adaptation des conditions diffrentes d'existence, ou parce que, occupant une station isole, elles auront chapp une rigoureuse concurrence. Ainsi, par exemple, quelques espces de _Trigonia_, grand genre de mollusques des formations secondaires, ont surtout vcu et habitent encore les mers australiennes; et quelques membres du groupe considrable et presque teint des poissons ganodes se trouvent encore dans nos eaux douces. On comprend donc pourquoi l'extinction complte d'un groupe est gnralement, comme nous l'avons vu, beaucoup plus lente que sa production. Quant la soudaine extinction de familles ou d'ordres entiers, tels que le groupe des trilobites la fin de l'poque palozoque, ou celui des ammonites la fin de la priode secondaire, nous rappellerons ce que nous avons dj dit sur les grands intervalles de temps qui ont d s'couler entre nos formations conscutives, intervalles pendant lesquels il a pu s'effectuer une extinction lente, mais considrable. En outre, lorsque, par suite d'immigrations subites ou d'un dveloppement plus rapide qu' l'ordinaire, plusieurs espces d'un nouveau groupe s'emparent d'une rgion quelconque, beaucoup d'espces anciennes doivent tre extermines avec une rapidit correspondante; or, les formes ainsi supplantes sont probablement proches allies, puisqu'elles possdent quelque commun dfaut. Il me semble donc que le mode d'extinction des espces isoles ou des groupes d'espces s'accorde parfaitement avec la thorie de la slection naturelle. Nous ne devons pas nous tonner de l'extinction, mais plutt de notre prsomption vouloir nous imaginer que nous comprenons les circonstances complexes dont dpend l'existence de chaque espce. Si nous oublions un instant que chaque espce tend se multiplier l'infini, mais qu'elle est constamment tenue en chec par des causes que nous ne comprenons que rarement, toute l'conomie de la nature est incomprhensible. Lorsque nous pourrons dire prcisment pourquoi telle espce est plus abondante que telle autre en individus, ou pourquoi telle espce et non pas telle autre peut tre naturalise dans un pays donn, alors seulement nous aurons le droit de nous tonner de ce que nous ne pouvons pas expliquer l'extinction de certaines espces ou de certains groupes. DES CHANGEMENTS PRESQUE INSTANTANS DES FORMES VIVANTES DANS LE MONDE. L'une des dcouvertes les plus intressantes de la palontologie, c'est que les formes de la vie changent dans le monde entier d'une manire presque simultane. Ainsi, l'on peut reconnatre notre formation europenne de la craie dans plusieurs parties du globe, sous les climats les plus divers, l mme o l'on ne saurait trouver le moindre fragment de minral ressemblant la craie, par exemple dans l'Amrique du Nord, dans l'Amrique du Sud quatoriale, la Terre de Feu, au cap de Bonne-Esprance et dans la pninsule indienne. En effet, sur tous ces points loigns, les restes organiques de certaines couches prsentent une ressemblance incontestable avec ceux de la craie; non qu'on y rencontre les mmes espces, car, dans quelques cas, il n'y en a pas une qui soit identiquement la mme, mais elles appartiennent aux mmes familles, aux mmes genres, aux mmes subdivisions de genres, et elles sont parfois semblablement caractrises par les mmes caractres superficiels, tels que la ciselure extrieure. En outre, d'autres formes qu'on ne rencontre pas en Europe dans la craie, mais qui existent dans les formations suprieures ou infrieures, se suivent dans le mme ordre sur ces diffrents points du globe si loigns les uns des autres. Plusieurs auteurs ont constat un paralllisme semblable des formes de la vie dans les formations palozoques successives de la Russie, de l'Europe occidentale et de l'Amrique du Nord; il en est de mme, d'aprs Lyell, dans les divers dpts tertiaires de l'Europe et de l'Amrique du Nord. En mettant mme de ct les quelques espces fossiles qui sont communes l'ancien et au nouveau monde, le paralllisme gnral des diverses formes de la vie dans les couches palozoques et dans les couches tertiaires n'en resterait pas moins manifeste et rendrait facile la corrlation des diverses formations. Ces observations, toutefois, ne s'appliquent qu'aux habitants marins du globe; car les donnes suffisantes nous manquent pour apprcier si les productions des terres et des eaux douces ont, sur des points loigns, chang d'une manire parallle analogue. Nous avons lieu d'en douter. Si l'on avait apport de la Plata le _Megatherium_, le _Mylodon_, le _Macrauchenia_ et le _Toxodon_ sans renseignements sur leur position gologique, personne n'et souponn que ces formes ont coexist avec des mollusques marins encore vivants; toutefois, leur coexistence avec le mastodonte et le cheval aurait permis de penser qu'ils avaient vcu pendant une des dernires priodes tertiaires. Lorsque nous disons que les faunes marines ont simultanment chang dans le monde entier, il ne faut pas supposer que l'expression s'applique la mme anne ou au mme sicle, ou mme qu'elle ait un sens gologique bien rigoureux; car, si tous les animaux marins vivant actuellement en Europe, ainsi que ceux qui y ont vcu pendant la priode plistocne, dj si normment recule, si on compte son antiquit par le nombre des annes, puisqu'elle comprend toute l'poque glaciaire, taient compars ceux qui existent actuellement dans l'Amrique du Sud ou en Australie, le naturaliste le plus habile pourrait peine dcider lesquels, des habitants actuels ou de ceux de l'poque plistocne en Europe, ressemblent le plus ceux de l'hmisphre austral. Ainsi encore, plusieurs observateurs trs comptents admettent que les productions actuelles des tats-Unis se rapprochent plus de celles qui ont vcu en Europe pendant certaines priodes tertiaires rcentes que des formes europennes actuelles, et, cela tant, il est vident que des couches fossilifres se dposant maintenant sur les ctes de l'Amrique du Nord risqueraient dans l'avenir d'tre classes avec des dpts europens quelque peu plus anciens. Nanmoins, dans un avenir trs loign, il n'est pas douteux que toutes les formations _marines_ plus modernes, savoir le pliocne suprieur, le plistocne et les dpts tout fait modernes de l'Europe, de l'Amrique du Nord, de l'Amrique du Sud et de l'Australie, pourront tre avec raison considres comme simultanes, dans le sens gologique du terme, parce qu'elles renfermeront des dbris fossiles plus ou moins allis, et parce qu'elles ne contiendront aucune des formes propres aux dpts infrieurs plus anciens. Ce fait d'un changement simultan des formes de la vie dans les diverses parties du monde, en laissant cette loi le sens large et gnral que nous venons de lui donner, a beaucoup frapp deux observateurs minents, MM. de Verneuil et d'Archiac. Aprs avoir rappel le paralllisme qui se remarque entre les formes organiques de l'poque palozoque dans diverses parties de l'Europe, ils ajoutent: Si, frapps de cette trange succession, nous tournons les yeux vers l'Amrique du Nord et que nous y dcouvrions une srie de phnomnes analogues, il nous paratra alors certain que toutes les modifications des espces, leur extinction, l'introduction d'espces nouvelles, ne peuvent plus tre le fait de simples changements dans les courants de l'Ocan, ou d'autres causes plus ou moins locales et temporaires, mais doivent dpendre de lois gnrales qui rgissent l'ensemble du rgne animal. M. Barrande invoque d'autres considrations de grande valeur qui tendent la mme conclusion. On ne saurait, en effet, attribuer des changements de courants, de climat, ou d'autres conditions physiques, ces immenses mutations des formes organises dans le monde entier, sous les climats les plus divers. Nous devons, ainsi que Barrande l'a fait observer, chercher quelque loi spciale. C'est ce qui ressortira encore plus clairement lorsque nous traiterons de la distribution actuelle des tres organiss, et que nous verrons combien sont insignifiants les rapports entre les conditions physiques des diverses contres et la nature de ses habitants. Ce grand fait de la succession parallle des formes de la vie dans le monde s'explique aisment par la thorie de la slection naturelle. Les espces nouvelles se forment parce qu'elles possdent quelques avantages sur les plus anciennes; or, les formes dj dominantes, ou qui ont quelque supriorit sur les autres formes d'un mme pays, sont celles qui produisent le plus grand nombre de varits nouvelles ou espces naissantes. La preuve vidente de cette loi, c'est que les plantes dominantes, c'est--dire celles qui sont les plus communes et les plus rpandues, sont aussi celles qui produisent la plus grande quantit de varits nouvelles. Il est naturel, en outre, que les espces prpondrantes, variables, susceptibles de se rpandre au loin et ayant dj envahi plus ou moins les territoires d'autres espces, soient aussi les mieux adaptes pour s'tendre encore davantage, et pour produire, dans de nouvelles rgions, des varits et des espces nouvelles. Leur diffusion peut souvent tre trs lente, car elle dpend de changements climatriques et gographiques, d'accidents imprvus et de l'acclimatation graduelle des espces nouvelles aux divers climats qu'elles peuvent avoir traverser; mais, avec le temps, ce sont les formes dominantes qui, en gnral, russissent le mieux se rpandre et, en dfinitive, prvaloir. Il est probable que les animaux terrestres habitant des continents distincts se rpandent plus lentement que les formes marines peuplant des mers continues. Nous pouvons donc nous attendre trouver, comme on l'observe en effet, un paralllisme moins rigoureux dans la succession des formes terrestres que dans les formes marines. Il me semble, en consquence, que la succession parallle et simultane, en donnant ce dernier terme son sens le plus large, des mmes formes organises dans le monde concorde bien avec le principe selon lequel de nouvelles espces seraient produites par la grande extension et par la variation des espces dominantes. Les espces nouvelles tant elles-mmes dominantes, puisqu'elles ont encore une certaine supriorit sur leurs formes parentes qui l'taient dj, ainsi que sur les autres espces, continuent se rpandre, varier et produire de nouvelles varits. Les espces anciennes, vaincues par les nouvelles formes victorieuses, auxquelles elles cdent la place, sont gnralement allies en groupes, consquence de l'hritage commun de quelque cause d'infriorit; mesure donc que les groupes nouveaux et perfectionns se rpandent sur la terre, les anciens disparaissent, et partout il y a correspondance dans la succession des formes, tant dans leur premire apparition que dans leur disparition finale. Je crois encore utile de faire une remarque ce sujet. J'ai indiqu les raisons qui me portent croire que la plupart de nos grandes formations riches en fossiles ont t dposes pendant des priodes d'affaissement, et que des interruptions d'une dure immense, en ce qui concerne le dpt des fossiles, ont d se produire pendant les poques o le fond de la mer tait stationnaire ou en voie de soulvement, et aussi lorsque les sdiments ne se dposaient pas en assez grande quantit, ni assez rapidement pour enfouir et conserver les restes des tres organiss. Je suppose que, pendant ces longs intervalles, dont nous ne pouvons retrouver aucune trace, les habitants de chaque rgion ont subi une somme considrable de modifications et d'extinctions, et qu'il y a eu de frquentes migrations d'une rgion dans une autre. Comme nous avons toutes raisons de croire que d'immenses surfaces sont affectes par les mmes mouvements, il est probable que des formations exactement contemporaines ont d souvent s'accumuler sur de grandes tendues dans une mme partie du globe; mais nous ne sommes nullement autoriss conclure qu'il en a invariablement t ainsi, et que de grandes surfaces ont toujours t affectes par les mmes mouvements. Lorsque deux formations se sont dposes dans deux rgions pendant peu prs la mme priode, mais cependant pas exactement la mme, nous devons, pour les raisons que nous avons indiques prcdemment, remarquer une mme succession gnrale dans les formes qui y ont vcu, sans que, cependant, les espces correspondent exactement; car il y a eu, dans l'une des rgions, un peu plus de temps que dans l'autre, pour permettre les modifications, les extinctions et les immigrations. Je crois que des cas de ce genre se prsentent en Europe. Dans ses admirables mmoires sur les dpts ocnes de l'Angleterre et de la France, M. Prestwich est parvenu tablir un troit paralllisme gnral entre les tages successifs des deux pays; mais, lorsqu'il compare certains terrains de l'Angleterre avec les dpts correspondants en France, bien qu'il trouve entre eux une curieuse concordance dans le nombre des espces appartenant aux mmes genres, cependant les espces elles-mmes diffrent d'une manire qu'il est difficile d'expliquer, vu la proximit des deux gisements; -- moins, toutefois, qu'on ne suppose qu'un isthme a spar deux mers peuples par deux faunes contemporaines, mais distinctes. Lyell a fait des observations semblables sur quelques- unes des formations tertiaires les plus rcentes. Barrande signale, de son ct, un remarquable paralllisme gnral dans les dpts siluriens successifs de la Bohme et de la Scandinavie; nanmoins, il trouve des diffrences surprenantes chez les espces. Si, dans ces rgions, les diverses formations n'ont pas t dposes exactement pendant les mmes priodes -- un dpt, dans une rgion, correspondant souvent une priode d'inactivit dans une autre -- et si, dans les deux rgions, les espces ont t en se modifiant lentement pendant l'accumulation des diverses formations et les longs intervalles qui les ont spares, les dpts, dans les deux endroits, pourront tre rangs dans le mme ordre quant la succession gnrale des formes organises, et cet ordre paratrait tort strictement parallle; nanmoins, les espces ne seraient pas toutes les mmes dans les tages en apparence correspondants des deux stations. DES AFFINITS DES ESPCES TEINTES LES UNES AVEC LES AUTRES ET AVEC LES FORMES VIVANTES. Examinons maintenant les affinits mutuelles des espces teintes et vivantes. Elles se groupent toutes dans un petit nombre de grandes classes, fait qu'explique d'emble la thorie de la descendance. En rgle gnrale, plus une forme est ancienne, plus elle diffre des formes vivantes. Mais, ainsi que l'a depuis longtemps fait remarquer Buckland, on peut classer toutes les espces teintes, soit dans les groupes existants, soit dans les intervalles qui les sparent. Il est certainement vrai que les espces teintes contribuent combler les vides qui existent entre les genres, les familles et les ordres actuels; mais, comme on a contest et mme ni ce point, il peut tre utile de faire quelques remarques ce sujet et de citer quelques exemples; si nous portons seulement notre attention sur les espces vivantes ou sur les espces teintes appartenant la mme classe, la srie est infiniment moins parfaite que si nous les combinons toutes deux en un systme gnral. On trouve continuellement dans les crits du professeur Owen l'expression formes gnralises applique des animaux teints; Agassiz parle chaque instant de types prophtiques ou synthtiques; or, ces termes s'appliquent des formes ou chanons intermdiaires. Un autre palontologiste distingu, M. Gaudry, a dmontr de la manire la plus frappante qu'un grand nombre des mammifres fossiles qu'il a dcouverts dans l'Attique servent combler les intervalles entre les genres existants. Cuvier regardait les ruminants et les pachydermes comme les deux ordres de mammifres les plus distincts; mais on a retrouv tant de chanons fossiles intermdiaires que le professeur Owen a d remanier toute la classification et placer certains pachydermes dans un mme sous-ordre avec des ruminants; il fait, par exemple, disparatre par des gradations insensibles l'immense lacune qui existait entre le cochon et le chameau. Les onguls ou quadrupdes sabots sont maintenant diviss en deux groupes, le groupe des quadrupdes doigts en nombre pair et celui des quadrupdes doigts en nombre impair; mais le _Macrauchenia_ de l'Amrique mridionale relie dans une certaine mesure ces deux groupes importants. Personne ne saurait contester que l'hipparion forme un chanon intermdiaire entre le cheval existant et certains autres onguls. Le _Typotherium_ de l'Amrique mridionale, que l'on ne saurait classer dans aucun ordre existant, forme, comme l'indique le nom que lui a donn le professeur Gervais, un chanon intermdiaire remarquable dans la srie des mammifres. Les _Sirenia_ constituent un groupe trs distinct de mammifres et l'un des caractres les plus remarquables du dugong et du lamentin actuels est l'absence complte de membres postrieurs, sans mme que l'on trouve chez eux des rudiments de ces membres; mais l'_Halithrium_, teint, avait, selon le professeur Flower, l'os de la cuisse ossifi articul dans un acetabulum bien dfini du pelvis et il se rapproche par l des quadrupdes onguls ordinaires, auxquels les _Sirenia_ sont allis, sous quelques autres rapports. Les ctacs ou baleines diffrent considrablement de tous les autres mammifres, mais le zeuglodon et le squalodon de l'poque tertiaire, dont quelques naturalistes ont fait un ordre distinct, sont, d'aprs le professeur Huxley, de vritables ctacs et constituent un chanon intermdiaire avec les carnivores aquatiques. Le professeur Huxley a aussi dmontr que mme l'norme intervalle qui spare les oiseaux des reptiles se trouve en partie combl, de la manire la plus inattendue, par l'autruche et l'_Archeopteryx_ teint, d'une part, et de l'autre, par le _Compsognatus_, un des dinosauriens, groupe qui comprend les reptiles terrestres les plus gigantesques. l'gard des invertbrs, Barrande, dont l'autorit est irrcusable en pareille matire, affirme que les dcouvertes de chaque jour prouvent que, bien que les animaux palozoques puissent certainement se classer dans les groupes existants, ces groupes n'taient cependant pas, cette poque recule, aussi distinctement spars qu'ils le sont actuellement. Quelques auteurs ont ni qu'aucune espce teinte ou aucun groupe d'espces puisse tre considr comme intermdiaire entre deux espces quelconques vivantes ou entre des groupes d'espces actuelles. L'objection n'aurait de valeur qu'autant qu'on entendrait par l que la forme teinte est, par tous ses caractres, directement intermdiaire entre deux formes ou entre deux groupes vivants. Mais dans une classification naturelle, il y a certainement beaucoup d'espces fossiles qui se placent entre des genres vivants, et mme entre des genres appartenant des familles distinctes. Le cas le plus frquent, surtout quand il s'agit de groupes trs diffrents, comme les poissons et les reptiles, semble tre que si, par exemple, dans l'tat actuel, ces groupes se distinguent par une douzaine de caractres, le nombre des caractres distinctifs est moindre chez les anciens membres des deux groupes, de sorte que les deux groupes taient autrefois un peu plus voisins l'un de l'autre qu'ils ne le sont aujourd'hui. On croit assez communment que, plus une forme est ancienne, plus elle tend relier, par quelques-uns de ses caractres, des groupes actuellement fort loigns les uns des autres. Cette remarque ne s'applique, sans doute, qu'aux groupes qui, dans le cours des ges gologiques, ont subi des modifications considrables; il serait difficile, d'ailleurs, de dmontrer la vrit de la proposition, car de temps autre on dcouvre des animaux mme vivants qui, comme le lepidosiren, se rattachent, par leurs affinits, des groupes fort distincts. Toutefois, si nous comparons les plus anciens reptiles et les plus anciens batraciens les plus anciens poissons, les plus anciens cphalopodes et les mammifres de l'poque ocne, avec les membres plus rcents des mmes classes, il nous faut reconnatre qu'il y a du vrai dans cette remarque. Voyons jusqu' quel point les divers faits et les dductions qui prcdent concordent avec la thorie de la descendance avec modification. Je prierai le lecteur, vu la complication du sujet, de recourir au tableau dont nous nous sommes dj servis au quatrime chapitre. Supposons que les lettres en _italiques_ et, numrotes reprsentent des genres, et les lignes ponctues, qui s'en cartent en divergeant, les espces de chaque genre. La figure est trop simple et ne donne que trop peu de genres et d'espces; mais ceci nous importe peu. Les lignes horizontales peuvent figurer des formations gologiques successives, et on peut considrer comme teintes toutes les formes places au-dessous de la ligne suprieure. Les trois genres existants, _a14_, _g14_, _p14_, formeront une petite famille; _b14_ et _f14_, une famille trs voisine ou sous-famille, et _o14_, _c14_, _m14_, une troisime famille. Ces trois familles runies aux nombreux genres teints faisant partie des diverses lignes de descendance provenant par divergence de l'espce parente A, formeront un ordre; car toutes auront hrit quelque chose en commun de leur anctre primitif. En vertu du principe de la tendance continue la divergence des caractres, que notre diagramme a dj servi expliquer, plus une forme est rcente, plus elle doit ordinairement diffrer de l'anctre primordial. Nous pouvons par l comprendre aisment pourquoi ce sont les fossiles les plus anciens qui diffrent le plus des formes actuelles. La divergence des caractres n'est toutefois pas une ventualit ncessaire; car cette divergence dpend seulement de ce qu'elle a permis aux descendants d'une espce de s'emparer de plus de places diffrentes dans l'conomie de la nature. Il est donc trs possible, ainsi que nous l'avons vu pour quelques formes siluriennes, qu'une espce puisse persister en ne prsentant que de lgres modifications correspondant de faibles changements dans ses conditions d'existence, tout en conservant, pendant une longue priode, ses traits caractristiques gnraux. C'est ce que reprsente, dans la figure, la lettre F14. Toutes les nombreuses formes teintes et vivantes descendues de A constituent, comme nous l'avons dj fait remarquer, un ordre qui, par la suite des effets continus de l'extinction et de la divergence des caractres, s'est divis en plusieurs familles et sous-familles; on suppose que quelques-unes ont pri diffrentes priodes, tandis que d'autres ont persist jusqu' nos jours. Nous voyons, en examinant le diagramme, que si nous dcouvrions, sur diffrents points de la partie infrieure de la srie, un grand nombre de formes teintes qu'on suppose avoir t enfouies dans les formations successives, les trois familles qui existent sur la ligne suprieure deviendraient moins distinctes l'une de l'autre. Si, par exemple, on retrouvait les genres _a1_, _a5_, _a10_, _f8_, _m3_, _m6_, _m9_, ces trois familles seraient assez troitement relies pour qu'elles dussent probablement tre runies en une seule grande famille, peu prs comme on a d le faire l'gard des ruminants et de certains pachydermes. Cependant, on pourrait peut-tre contester que les genres teints qui relient ainsi les genres vivants de trois familles soient intermdiaires, car ils ne le sont pas directement, mais seulement par un long circuit et en passant par un grand nombre de formes trs diffrentes. Si l'on dcouvrait beaucoup de formes teintes au-dessus de l'une des lignes horizontales moyennes qui reprsentent les diffrentes formations gologiques -- au-dessus du numro VI, par exemple, -- mais qu'on n'en trouvt aucune au- dessous de cette ligne, il n'y aurait que deux familles (seulement les deux familles de gauche _a14_ et _b14_, etc.) runir en une seule; il resterait deux familles qui seraient moins distinctes l'une de l'autre qu'elles ne l'taient avant la dcouverte des fossiles. Ainsi encore, si nous supposons que les trois familles formes de huit genres (_a14_ _m14_) sur la ligne suprieure diffrent l'une de l'autre par une demi-douzaine de caractres importants, les familles qui existaient l'poque indique par la ligne VI devaient certainement diffrer l'une de l'autre par un moins grand nombre de caractres, car ce degr gnalogique recul elles avaient d moins s'carter de leur commun anctre. C'est ainsi que des genres anciens et teints prsentent quelquefois, dans une certaine mesure, des caractres intermdiaires entre leurs descendants modifis, ou entre leurs parents collatraux. Les choses doivent toujours tre beaucoup plus compliques dans la nature qu'elles ne le sont dans le diagramme; les groupes, en effet, ont d tre plus nombreux; ils ont d avoir des dures d'une longueur fort ingale, et prouver des modifications trs variables en degr. Comme nous ne possdons que le dernier volume des _Archives gologiques_, et que de plus ce volume est fort incomplet, nous ne pouvons esprer, sauf dans quelques cas trs rares, pouvoir combler les grandes lacunes du systme naturel, et relier ainsi des familles ou des ordres distincts. Tout ce qu'il nous est permis d'esprer, c'est que les groupes qui, dans les priodes gologiques connues, ont prouv beaucoup de modifications, se rapprochent un peu plus les uns des autres dans les formations plus anciennes, de manire que les membres de ces groupes appartenant aux poques plus recules diffrent moins par quelques-uns de leurs caractres que ne le font les membres actuels des mmes groupes. C'est, du reste, ce que s'accordent reconnatre nos meilleurs palontologistes. La thorie de la descendance avec modifications explique donc d'une manire satisfaisante les principaux faits qui se rattachent aux affinits mutuelles qu'on remarque tant entre les formes teintes qu'entre celles-ci et les formes vivantes. Ces affinits me paraissent inexplicables si l'on se place tout autre point de vue. D'aprs la mme thorie, il est vident que la faune de chacune des grandes priodes de l'histoire de la terre doit tre intermdiaire, par ses caractres gnraux, entre celle qui l'a prcde et celle qui l'a suivie. Ainsi, les espces qui ont vcu pendant la sixime grande priode indique sur le diagramme, sont les descendantes modifies de celles qui vivaient pendant la cinquime, et les anctres des formes encore plus modifies de la septime; elles ne peuvent donc gure manquer d'tre peu prs intermdiaires par leur caractre entre les formes de la formation infrieure et celles de la formation suprieure. Nous devons toutefois faire la part de l'extinction totale de quelques-unes des formes antrieures, de l'immigration dans une rgion quelconque de formes nouvelles venues d'autres rgions, et d'une somme considrable de modifications qui ont d s'oprer pendant les longs intervalles ngatifs qui se sont couls entre le dpt des diverses formations successives. Ces rserves faites, la faune de chaque priode gologique est certainement intermdiaire par ses caractres entre la faune qui l'a prcde et celle qui l'a suivie. Je n'en citerai qu'un exemple: les fossiles du systme dvonien, lors de leur dcouverte, furent d'emble reconnus par les palontologistes comme intermdiaires par leurs caractres entre ceux des terrains carbonifres qui les suivent et ceux du systme silurien qui les prcdent. Mais chaque faune n'est pas ncessairement et exactement intermdiaire, cause de l'ingalit de la dure des intervalles qui se sont couls entre le dpt des formations conscutives. Le fait que certains genres prsentent une exception la rgle ne saurait invalider l'assertion que toute faune d'une poque quelconque est, dans son ensemble, intermdiaire entre celle qui la prcde et celle qui la suit. Par exemple, le docteur Falconer a class en deux sries les mastodontes et les lphants: l'une, d'aprs leurs affinits mutuelles; l'autre, d'aprs l'poque de leur existence; or, ces deux sries ne concordent pas. Les espces qui prsentent des caractres extrmes ne sont ni les plus anciennes ni les plus rcentes, et celles qui sont intermdiaires par leurs caractres ne le sont pas par l'poque o elles ont vcu. Mais, dans ce cas comme dans d'autres cas analogues, en supposant pour un instant que nous possdions les preuves du moment exact de l'apparition et de la disparition de l'espce, ce qui n'est certainement pas, nous n'avons aucune raison pour supposer que les formes successivement produites se perptuent ncessairement pendant des temps gaux. Une forme trs ancienne peut parfois persister beaucoup plus longtemps qu'une forme produite postrieurement autre part, surtout quand il s'agit de formes terrestres habitant des districts spars. Comparons, par exemple, les petites choses aux grandes: si l'on disposait en srie, d'aprs leurs affinits, toutes les races vivantes et teintes du pigeon domestique, cet arrangement ne concorderait nullement avec l'ordre de leur production, et encore moins avec celui de leur extinction. En effet, la souche parente, le biset, existe encore, et une foule de varits comprises entre le biset et le messager se sont teintes; les messagers, qui ont des caractres extrmes sous le rapport de la longueur du bec, ont une origine plus ancienne que les culbutants bec, court, qui se trouvent sous ce rapport l'autre extrmit de la srie. Tous les palontologistes ont constat que les fossiles de deux formations conscutives sont beaucoup plus troitement allis que les fossiles de formations trs loignes; ce fait confirme l'assertion prcdemment formule du caractre intermdiaire, jusqu' un certain point, des restes organiques qui sont conservs dans une formation intermdiaire. Pictet en donne un exemple bien connu, c'est--dire la ressemblance gnrale qu'on constate chez les fossiles contenus dans les divers tages de la formation de la craie, bien que, dans chacun de ces tages, les espces soient distinctes. Ce fait seul, par sa gnralit, semble avoir branl chez le professeur Pictet la ferme croyance l'immutabilit des espces. Quiconque est un peu familiaris avec la distribution des espces vivant actuellement la surface du globe ne songera pas expliquer l'troite ressemblance qu'offrent les espces distinctes de deux formations conscutives par la persistance, dans les mmes rgions, des mmes conditions physiques pendant de longues priodes. Il faut se rappeler que les formes organises, les formes marines au moins, ont chang presque simultanment dans le monde entier et, par consquent, sous les climats les plus divers et dans les conditions les plus diffrentes. Combien peu, en effet, les formes spcifiques des habitants de la mer ont-elles t affectes par les vicissitudes considrables du climat pendant la priode plistocne, qui comprend toute la priode glaciaire! D'aprs la thorie de la descendance, rien n'est plus ais que de comprendre les affinits troites qui se remarquent entre les fossiles de formations rigoureusement conscutives, bien qu'ils soient considrs comme spcifiquement distincts. L'accumulation de chaque formation ayant t frquemment interrompue, et de longs intervalles ngatifs s'tant couls entre les dpts successifs, nous ne saurions nous attendre, ainsi que j'ai essay de le dmontrer dans le chapitre prcdent, trouver dans une ou deux formations quelconques toutes les varits intermdiaires entre les espces qui ont apparu au commencement et la fin de ces priodes; mais nous devons trouver, aprs des intervalles relativement assez courts, si on les estime au point de vue gologique, quoique fort longs, si on les mesure en annes, des formes troitement allies, ou, comme on les a appeles, des espces reprsentatives. Or, c'est ce que nous constatons journellement. Nous trouvons, en un mot, les preuves d'une mutation lente et insensible des formes spcifiques, telle que nous sommes en droit de l'attendre. DU DEGR DE DEVELOPPEMENT DES FORMES ANCIENNES COMPAR CELUI DES FORMES VIVANTES. Nous avons vu, dans le quatrime chapitre, que, chez tous les tres organiss ayant atteint l'ge adulte, le degr de diffrenciation et de spcialisation des divers organes nous permet de dterminer leur degr de perfection et leur supriorit relative. Nous avons vu aussi que, la spcialisation des organes constituant un avantage pour chaque tre, la slection naturelle doit tendre spcialiser l'organisation de chaque individu, et la rendre, sous ce rapport, plus parfaite et plus leve; mais cela n'empche pas qu'elle peut laisser de nombreux tres une conformation simple et infrieure, approprie des conditions d'existence moins complexes, et, dans certains cas mme, elle peut dterminer chez eux une simplification et une dgradation de l'organisation, de faon les mieux adapter des conditions particulires. Dans un sens plus gnral, les espces nouvelles deviennent suprieures celles qui les ont prcdes; car elles ont, dans la lutte pour l'existence, l'emporter sur toutes les formes antrieures avec lesquelles elles se trouvent en concurrente active. Nous pouvons donc conclure que, si l'on pouvait mettre en concurrence, dans des conditions de climat peu prs identiques, les habitants de l'poque ocne avec ceux du monde actuel, ceux-ci l'emporteraient sur les premiers et les extermineraient; de mme aussi, les habitants de l'poque ocne l'emporteraient sur les formes de la priode secondaire, et celles-ci sur les formes palozoques. De telle sorte que cette preuve fondamentale de la victoire dans la lutte pour l'existence, aussi bien que le fait de la spcialisation des organes, tendent prouver que les formes modernes doivent, d'aprs la thorie de la slection naturelle, tre plus leves que les formes anciennes. En est-il ainsi? L'immense majorit des palontologistes rpondrait par l'affirmative, et leur rponse, bien que la preuve en soit difficile, doit tre admise comme vraie. Le fait que certains brachiopodes n'ont t que lgrement modifis depuis une poque gologique fort recule, et que certains coquillages terrestres et d'eau douce sont rests peu prs ce qu'ils taient depuis l'poque o, autant que nous pouvons le savoir, ils ont paru pour la premire fois, ne constitue point une objection srieuse contre cette conclusion. Il ne faut pas voir non plus une difficult insurmontable dans le fait constat par le docteur Carpenter, que l'organisation des foraminifres n'a pas progress depuis l'poque laurentienne; car quelques organismes doivent rester adapts des conditions de vie trs simples; or, quoi de mieux appropri sous ce rapport que ces protozoaires l'organisation si infrieure? Si ma thorie impliquait comme condition ncessaire le progrs de l'organisation, des objections de cette nature lui seraient fatales. Elles le seraient galement si l'on pouvait prouver, par exemple, que les foraminifres ont pris naissance pendant l'poque laurentienne, ou les brachiopodes pendant la formation cumbrienne; car alors il ne se serait pas coul un temps suffisant pour que le dveloppement de ces organismes en soit arriv au point qu'ils ont atteint. Une fois arrivs un tat donn, la thorie de la slection naturelle n'exige pas qu'ils continuent progresser davantage, bien que, dans chaque priode successive, ils doivent se modifier lgrement, de manire conserver leur place dans la nature, malgr de lgers changements dans les conditions ambiantes. Toutes ces objections reposent sur l'ignorance o nous sommes de l'ge rel de notre globe, et des priodes auxquelles les diffrentes formes de la vie ont apparu pour la premire fois, points fort discutables. La question de savoir si l'ensemble de l'organisation a progress constitue de toute faon un problme fort compliqu. Les archives gologiques, toujours fort incompltes, ne remontent pas assez haut pour qu'on puisse tablir avec une nettet incontestable que, pendant le temps dont l'histoire nous est connue, l'organisation a fait de grands progrs. Aujourd'hui mme, si l'on compare les uns aux autres les membres d'une mme classe, les naturalistes ne sont pas d'accord pour dcider quelles sont les formes les plus leves. Ainsi, les uns regardent les slaciens ou requins comme les plus levs dans la srie des poissons, parce qu'ils se rapprochent des reptiles par certains points importants de leur conformation; d'autres donnent le premier rang aux tlostens. Les ganodes sont placs entre les slaciens et les tlostens; ces derniers sont actuellement trs prpondrants quant au nombre, mais autrefois les slaciens et les ganodes existaient seuls; par consquent, suivant le type de supriorit qu'on aura choisi, on pourra dire que l'organisation des poissons a progress ou rtrograd. Il semble compltement impossible de juger de la supriorit relative des types appartenant des classes distinctes; car qui pourra, par exemple, dcider si une seiche est plus leve qu'une abeille, cet insecte auquel von Baer attribuait, une organisation suprieure celle d'un poisson, bien que construit sur un tout autre modle? Dans la lutte complexe pour l'existence, il est parfaitement possible que des crustacs, mme peu levs dans leur classe, puissent vaincre les cphalopodes, qui constituent le type suprieur des mollusques; ces crustacs, bien qu'ayant un dveloppement infrieur, occupent un rang trs lev dans l'chelle des invertbrs, si l'on en juge d'aprs l'preuve la plus dcisive de toutes, la loi du combat. Outre ces difficults inhrentes qui se prsentent, lorsqu'il s'agit de dterminer quelles sont les formes les plus leves par leur organisation, il ne faut pas seulement comparer les membres suprieurs d'une classe deux poques quelconques -- bien que ce soit l, sans doute, le fait le plus important considrer dans la balance -- mais il faut encore comparer entre eux tous les membres de la mme classe, suprieurs et infrieurs, pendant l'une et l'autre priode. une poque recule, les mollusques les plus levs et les plus infrieurs, les cphalopodes et les brachiopodes, fourmillaient en nombre; actuellement, ces deux ordres ont beaucoup diminu, tandis que d'autres, dont l'organisation est intermdiaire, ont considrablement augment. Quelques naturalistes soutiennent en consquence que les mollusques prsentaient autrefois une organisation suprieure celle qu'ils ont aujourd'hui. Mais on peut fournir l'appui de l'opinion contraire l'argument bien plus fort bas sur le fait de l'norme rduction des mollusques infrieurs, et le fait que les cphalopodes existants, quoique peu nombreux, prsentent une organisation beaucoup plus leve que ne l'tait celle de leurs anciens reprsentants. Il faut aussi comparer les nombres proportionnels des classes suprieures et infrieures existant dans le monde entier deux priodes quelconques; si, par exemple, il existe aujourd'hui cinquante mille formes de vertbrs, et que nous sachions qu' une poque antrieure il n'en existait que dix mille, il faut tenir compte de cette augmentation en nombre de la classe suprieure qui implique un dplacement considrable de formes infrieures, et qui constitue un progrs dcisif dans l'organisation universelle. Nous voyons par l combien il est difficile, pour ne pas dire impossible, de comparer, avec une parfaite exactitude, travers des conditions aussi complexes, le degr de supriorit relative des organismes imparfaitement connus qui ont compos les faunes des diverses priodes successives. Cette difficult ressort clairement de l'examen de certaines faunes et de certaines fleurs actuelles. La rapidit extraordinaire avec laquelle les productions europennes se sont rcemment, rpandues dans la Nouvelle-Zlande et se sont empares de positions qui devaient tre prcdemment occupes par les formes indignes, nous permet de croire que, si tous les animaux et toutes les plantes de la Grande-Bretagne taient imports et mis en libert dans la Nouvelle-Zlande, un grand nombre de formes britanniques s'y naturaliseraient promptement avec le temps, et extermineraient un grand nombre des formes indignes. D'autre part, le fait qu' peine un seul habitant de l'hmisphre austral s'est naturalis l'tat sauvage dans une partie quelconque de l'Europe, nous permet de douter que, si toutes les productions de la Nouvelle-Zlande taient introduites en Angleterre, il y en aurait beaucoup qui pussent s'emparer de positions actuellement occupes par nos plantes et par nos animaux indignes. ce point de vue, les productions de la Grande-Bretagne peuvent donc tre considres comme suprieures celles de la Nouvelle-Zlande. Cependant, le naturaliste le plus habile n'aurait pu prvoir ce rsultat par le simple examen des espces des deux pays. Agassiz et plusieurs autres juges comptents insistent sur ce fait que les animaux anciens ressemblent, dans une certaine mesure, aux embryons des animaux actuels de la mme classe; ils insistent aussi sur le paralllisme assez exact qui existe entre la succession gologique des formes teintes et le dveloppement embryognique des formes actuelles. Cette manire de voir concorde admirablement avec ma thorie. Je chercherai, dans un prochain chapitre, dmontrer que l'adulte diffre de l'embryon par suite de variations survenues pendant le cours de la vie des individus, et hrites par leur postrit un ge correspondant. Ce procd, qui laisse l'embryon presque sans changements, accumule continuellement, pendant le cours des gnrations successives, des diffrences de plus en plus grandes chez l'adulte. L'embryon reste ainsi comme une sorte de portrait, conserv par la nature, de l'tat ancien et moins modifi de l'animal. Cette thorie peut tre vraie et cependant n'tre jamais susceptible d'une preuve complte. Lorsqu'on voit, par exemple, que les mammifres, les reptiles et les poissons les plus anciennement connus appartiennent rigoureusement leurs classes respectives, bien que quelques-unes de ces formes antiques soient, jusqu' un certain point, moins distinctes entre elles que ne le sont aujourd'hui les membres typiques des mmes groupes, il serait inutile de rechercher des animaux runissant les caractres embryogniques communs tous les vertbrs tant qu'on n'aura pas dcouvert des dpts riches en fossiles, au-dessous des couches infrieures du systme cumbrien -- dcouverte qui semble trs peu probable. DE LA SUCCESSION DES MMES TYPES DANS LES MMES ZONES PENDANT LES DERNIRES PRIODES TERTIAIRES. M. Clift a dmontr, il y a bien des annes, que les mammifres fossiles provenant des cavernes de l'Australie sont troitement allis aux marsupiaux qui vivent actuellement sur ce continent. Une parent analogue, manifeste mme pour un oeil inexpriment, se remarque galement dans l'Amrique du Sud, dans les fragments d'armures gigantesques semblables celle du tatou, trouves dans diverses localits de la Plata. Le professeur Owen a dmontr de la manire la plus frappante que la plupart des mammifres fossiles, enfouis en grand nombre dans ces contres, se rattachent aux types actuels de l'Amrique mridionale. Cette parent est rendue encore plus vidente par l'tonnante collection d'ossements fossiles recueillis dans les cavernes du Brsil par MM. Lund et Clausen. Ces faits m'avaient vivement frapp que, ds 1839 et 1845, j'insistais vivement sur cette loi de la succession des types -- et sur ces remarquables rapports de parent qui existent entre les formes teintes et les formes vivantes d'un mme continent. Le professeur Owen a depuis tendu la mme gnralisation aux mammifres de l'ancien monde, et les restaurations des gigantesques oiseaux teints de la Nouvelle- Zlande, faites par ce savant naturaliste, confirment galement la mme loi. Il en est de mme des oiseaux trouvs dans les cavernes du Brsil. M. Woodward a dmontr que cette mme loi s'applique aux coquilles marines, mais elle est moins apparente, cause de la vaste distribution de la plupart des mollusques. On pourrait encore ajouter d'autres exemples, tels que les rapports qui existent entre les coquilles terrestres teintes et vivantes de l'le de Madre et entre les coquilles teintes et vivantes des eaux saumtres de la mer Aralo-Caspienne. Or, que signifie cette loi remarquable de la succession des mmes types dans les mmes rgions? Aprs avoir compar le climat actuel de l'Australie avec celui de certaines parties de l'Amrique mridionale situes sous la mme latitude, il serait tmraire d'expliquer, d'une part, la dissemblance des habitants de ces deux continents par la diffrence des conditions physiques; et d'autre part, d'expliquer par les ressemblances de ces conditions l'uniformit des types qui ont exist dans chacun de ces pays pendant les dernires priodes tertiaires. On ne saurait non plus prtendre que c'est en vertu d'une loi immuable que l'Australie a produit principalement ou exclusivement des marsupiaux, ou que l'Amrique du Sud a seule produit des dents et quelques autres types qui lui sont propres. Nous savons, en effet, que l'Europe tait anciennement peuple de nombreux marsupiaux, et j'ai dmontr, dans les travaux auxquels j'ai fait prcdemment allusion, que la loi de la distribution des mammifres terrestres tait autrefois diffrente en Amrique de ce qu'elle est aujourd'hui. L'Amrique du Nord prsentait anciennement beaucoup des caractres actuels de la moiti mridionale de ce continent; et celle-ci se rapprochait, beaucoup plus que maintenant, de la moiti septentrionale. Les dcouvertes de Falconer et de Cautley nous ont aussi appris que les mammifres de l'Inde septentrionale ont t autrefois en relation plus troite avec ceux de l'Afrique qu'ils ne le sont actuellement. La distribution des animaux marins fournit des faits analogues. La thorie de la descendance avec modification explique immdiatement cette grande loi de la succession longtemps continue, mais non immuable, des mmes types dans les mmes rgions; car les habitants de chaque partie du monde tendent videmment y laisser, pendant la priode suivante, des descendants troitement allis, bien que modifis dans une certaine mesure. Si les habitants d'un continent ont autrefois considrablement diffr de ceux d'un autre continent, de mme leurs descendants modifis diffrent encore peu prs de la mme manire et au mme degr. Mais, aprs de trs longs intervalles et des changements gographiques importants, la suite desquels il y a eu de nombreuses migrations rciproques, les formes plus faibles cdent la place aux formes dominantes, de sorte qu'il ne peut y avoir rien d'immuable dans les lois de la distribution passe ou actuelle des tres organiss. On demandera peut-tre, en manire de raillerie, si je considre le paresseux, le tatou et le fourmilier comme les descendants dgnrs du mgathrium et des autres monstres gigantesques voisins, qui ont autrefois habit l'Amrique mridionale. Ceci n'est pas un seul instant admissible. Ces normes animaux sont teints, et n'ont laiss aucune descendance. Mais on trouve, dans les cavernes du Brsil, un grand nombre d'espces fossiles qui, par leur taille et par tous leurs autres caractres, se rapprochent des espces vivant actuellement dans l'Amrique du Sud, et dont quelques-unes peuvent avoir t les anctres rels des espces vivantes. Il ne faut pas oublier que, d'aprs ma thorie, toutes les espces d'un mme genre descendent d'une espce unique, de sorte que, si l'on trouve dans une formation gologique six genres ayant chacun huit espces, et dans la formation gologique suivante six autres genres allis ou reprsentatifs ayant chacun le mme nombre d'espces, nous pouvons conclure qu'en gnral une seule espce de chacun des anciens genres a laiss des descendants modifis, constituant les diverses espces des genres nouveaux; les sept autres espces de chacun des anciens genres ont d s'teindre sans laisser de postrit. Ou bien, et c'est l probablement le cas le plus frquent, deux ou trois espces appartenant deux ou trois des six genres anciens ont seules servi de souche aux nouveaux genres, les autres espces et les autres genres entiers ayant totalement disparu. Chez les ordres en voie d'extinction, dont les genres et les espces dcroissent peu peu en nombre, comme celui des dents dans l'Amrique du Sud, un plus petit nombre encore de genres et d'espces doivent laisser des descendants modifis. RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT. J'ai essay de dmontrer que nos archives gologiques sont extrmement incompltes; qu'une trs petite partie du globe seulement a t gologiquement explore avec soin; que certaines classes d'tres organiss ont seules t conserves en abondance l'tat fossile; que le nombre des espces et des individus qui en font partie conservs dans nos muses n'est absolument rien en comparaison du nombre des gnrations qui ont d exister pendant la dure d'une seule formation; que l'accumulation de dpts riches en espces fossiles diverses, et assez pais pour rsister aux dgradations ultrieures, n'tant gure possible que pendant des priodes d'affaissement du sol, d'normes espaces de temps ont d s'couler dans l'intervalle de plusieurs priodes successives; qu'il y a probablement eu plus d'extinctions pendant les priodes d'affaissement et plus de variations pendant celles de soulvement, en faisant remarquer que ces dernires priodes tant moins favorables la conservation des fossiles, le nombre des formes conserves a d tre moins considrable; que chaque formation n'a pas t dpose d'une manire continue; que la dure de chacune d'elles a t probablement plus courte que la dure moyenne des formes spcifiques; que les migrations ont jou un rle important dans la premire apparition de formes nouvelles dans chaque zone et dans chaque formation; que les espces rpandues sont celles qui ont d varier le plus frquemment, et, par consquent, celles qui ont d donner naissance au plus grand nombre d'espces nouvelles; que les varits ont t d'abord locales; et enfin que, bien que chaque espce ait d parcourir de nombreuses phases de transition, il est probable que les priodes pendant lesquelles elle a subi des modifications, bien que longues, si on les estime en annes, ont d tre courtes, compares celles pendant lesquelles chacune d'elle est reste sans modifications. Ces causes runies expliquent dans une grande mesure pourquoi, bien que nous retrouvions de nombreux chanons, nous ne rencontrons pas des varits innombrables, reliant entre elles d'une manire parfaitement gradue toutes les formes teintes et vivantes. Il ne faut jamais oublier non plus que toutes les varits intermdiaires entre deux ou plusieurs formes seraient infailliblement regardes comme des espces nouvelles et distinctes, moins qu'on ne puisse reconstituer la chane complte qui les rattache les unes aux autres; car on ne saurait soutenir que nous possdions aucun moyen certain qui nous permette de distinguer les espces des varits. Quiconque n'admet pas l'imperfection des documents gologiques doit avec raison repousser ma thorie tout entire; car c'est en vain qu'on demandera o sont les innombrables formes de transition qui ont d autrefois relier les espces voisines ou reprsentatives qu'on rencontre dans les tages successifs d'une mme formation. On peut refuser de croire aux normes intervalles de temps qui ont d s'couler entre nos formations conscutives, et mconnatre l'importance du rle qu'ont d jouer les migrations quand on tudie les formations d'une seule grande rgion, l'Europe par exemple. On peut soutenir que l'apparition subite de groupes entiers d'espces est un fait vident, bien que la plupart du temps il n'ait que l'apparence de la vrit. On peut se demander o sont les restes de ces organismes si infiniment nombreux, qui ont d exister longtemps avant que les couches infrieures du systme cumbrien aient t dposes. Nous savons maintenant qu'il existait, cette poque, au moins un animal; mais je ne puis rpondre cette dernire question qu'en supposant que nos ocans ont d exister depuis un temps immense l o ils s'tendent actuellement, et qu'ils ont d occuper ces points depuis le commencement de l'poque cumbrienne; mais que, bien avant cette priode, le globe avait un aspect tout diffrent, et que les continents d'alors, constitus par des formations beaucoup plus anciennes que celles que nous connaissons, n'existent plus qu' l'tat mtamorphique, ou sont ensevelis au fond des mers. Ces difficults rserves, tous les autres faits principaux de la palontologie me paraissent concorder admirablement avec la thorie de la descendance avec modifications par la slection naturelle. Il nous devient facile de comprendre comment les espces nouvelles apparaissent lentement et successivement; pourquoi les espces des diverses classes ne se modifient pas simultanment avec la mme rapidit ou au mme degr, bien que toutes, la longue, prouvent dans une certaine mesure des modifications. L'extinction des formes anciennes est la consquence presque invitable de la production de formes nouvelles. Nous pouvons comprendre pourquoi une espce qui a disparu ne reparat jamais. Les groupes d'espces augmentent lentement en nombre, et persistent pendant des priodes ingales en dure, car la marche des modifications est ncessairement lente et dpend d'une foule d'ventualits complexes. Les espces dominantes appartenant des groupes tendus et prpondrants tendent laisser de nombreux descendants, qui constituent leur tour de nouveaux sous-groupes, puis des groupes. mesure que ceux-ci se forment, les espces des groupes moins vigoureux, en raison de l'infriorit qu'ils doivent par hrdit un anctre commun, tendent disparatre sans laisser de descendants modifis la surface de la terre. Toutefois, l'extinction complte d'un groupe entier d'espces peut souvent tre une opration trs longue, par suite de la persistance de quelques descendants qui ont pu continuer se maintenir dans certaines positions isoles et protges. Lorsqu'un groupe a compltement disparu, il ne reparat jamais, le lien de ses gnrations ayant t rompu. Nous pouvons comprendre comment il se fait que les formes dominantes, qui se rpandent beaucoup et qui fournissent le plus grand nombre de varits, doivent tendre peupler le monde de descendants qui se rapprochent d'elles, tout en tant modifis. Ceux-ci russissent gnralement dplacer les groupes qui, dans la lutte pour l'existence, leur sont infrieurs. Il en rsulte qu'aprs de longs intervalles les habitants du globe semblent avoir chang partout simultanment. Nous pouvons comprendre comment il se fait que toutes les formes de la vie, anciennes et rcentes, ne constituent dans leur ensemble qu'un petit nombre de grandes classes. Nous pouvons comprendre pourquoi, en vertu de la tendance continue la divergence des caractres, plus une forme est ancienne, plus elle diffre d'ordinaire de celles qui vivent actuellement; pourquoi d'anciennes formes teintes comblent souvent des lacunes existant entre des formes actuelles et runissent quelquefois en un seul deux groupes prcdemment considrs comme distincts, mais le plus ordinairement ne tendent qu' diminuer la distance qui les spare. Plus une forme est ancienne, plus souvent il arrive qu'elle a, jusqu' un certain point, des caractres intermdiaires entre des groupes aujourd'hui distincts; car, plus une forme est ancienne, plus elle doit se rapprocher de l'anctre commun de groupes qui ont depuis diverg considrablement, et par consquent lui ressembler. Les formes teintes prsentent rarement des caractres directement intermdiaires entre les formes vivantes; elles ne sont intermdiaires qu'au moyen d'un circuit long et tortueux, passant par une foule d'autres formes diffrentes et disparues. Nous pouvons facilement comprendre pourquoi les restes organiques de formations immdiatement conscutives sont trs troitement allis, car ils sont en relation gnalogique plus troite; et, aussi, pourquoi les fossiles enfouis dans une formation intermdiaire prsentent des caractres intermdiaires. Les habitants de chaque priode successive de l'histoire du globe ont vaincu leurs prdcesseurs dans la lutte pour l'existence, et occupent de ce fait une place plus leve qu'eux dans l'chelle de la nature, leur conformation s'tant gnralement plus spcialise; c'est ce qui peut expliquer l'opinion admise par la plupart des palontologistes que, dans son ensemble, l'organisation a progress. Les animaux anciens et teints ressemblent, jusqu' un certain point, aux embryons des animaux vivants appartenant la mme classe; fait tonnant qui s'explique tout simplement par ma thorie. La succession des mmes types d'organisation dans les mmes rgions, pendant les dernires priodes gologiques, cesse d'tre un mystre, et s'explique tout simplement par les lois de l'hrdit. Si donc les archives gologiques sont aussi imparfaites que beaucoup de savants le croient, et l'on peut au moins affirmer que la preuve du contraire ne saurait tre fournie, les principales objections souleves contre la thorie de la slection sont bien amoindries ou disparaissent. Il me semble, d'autre part, que toutes les lois essentielles tablies par la palontologie proclament clairement que les espces sont le produit de la gnration ordinaire, et que les formes anciennes ont t remplaces par des formes nouvelles et perfectionnes, elles-mmes le rsultat de la variation et de la persistance du plus apte. CHAPITRE XII. DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE. _Les diffrences dans les conditions physiques ne suffisent pas pour expliquer la distribution gographique actuelle. -- Importance des barrires. -- Affinits entre les productions d'un mme continent. -- Centres de cration. -- Dispersion provenant de modifications dans le climat, dans le niveau du sol et d'autres moyens accidentels. -- Dispersion pendant la priode glaciaire. -- Priodes glaciaires alternantes dans l'hmisphre boral et dans l'hmisphre austral._ Lorsque l'on considre la distribution des tres organiss la surface du globe, le premier fait considrable dont on est frapp, c'est que ni les diffrences climatriques ni les autres conditions physiques n'expliquent suffisamment les ressemblances ou les dissemblances des habitants des diverses rgions. Presque tous les naturalistes qui ont rcemment tudi cette question en sont arrivs cette mme conclusion. Il suffirait d'examiner l'Amrique pour en dmontrer la vrit; tous les savants s'accordent, en effet, reconnatre que, l'exception de la partie septentrionale tempre et de la zone qui entoure le ple, la distinction de la terre en ancien et en nouveau monde constitue une des divisions fondamentales de la distribution gographique. Cependant, si nous parcourons le vaste continent amricain, depuis les parties centrales des tats-Unis jusqu' son extrmit mridionale, nous rencontrons les conditions les plus diffrentes: des rgions humides, des dserts arides, des montagnes leves, des plaines couvertes d'herbes, des forts, des marais, des lacs et des grandes rivires, et presque toutes les tempratures. Il n'y a pour ainsi dire pas, dans l'ancien monde, un climat ou une condition qui n'ait son quivalent dans le nouveau monde -- au moins dans les limites de ce qui peut tre ncessaire une mme espce. On peut, sans doute, signaler dans l'ancien monde quelques rgions plus chaudes qu'aucune de celles du nouveau monde, mais ces rgions ne sont point peuples par une faune diffrente de celle des rgions avoisinantes; il est fort rare, en effet, de trouver un groupe d'organismes confin dans une troite station qui ne prsente que de lgres diffrences dans ses conditions particulires. Malgr ce paralllisme gnral entre les conditions physiques respectives de l'ancien et du nouveau monde, quelle immense diffrence n'y a-t-il pas dans leurs productions vivantes! Si nous comparons, dans l'hmisphre austral, de grandes tendues de pays en Australie, dans l'Afrique australe et dans l'ouest de l'Amrique du Sud, entre les 25 et 35 degrs de latitude, nous y trouvons des points trs semblables par toutes leurs conditions; il ne serait cependant pas possible de trouver trois faunes et trois flores plus dissemblables. Si, d'autre part, nous comparons les productions de l'Amrique mridionale, au sud du 35 degr de latitude, avec celles au nord du 25 degr, productions qui se trouvent par consquent spares par un espace de dix degrs de latitude, et soumises des conditions bien diffrentes, elles sont incomparablement plus voisines les unes des autres qu'elles ne le sont des productions australiennes ou africaines vivant sous un climat presque identique. On pourrait signaler des faits analogues chez les habitants de la mer. Un second fait important qui nous frappe, dans ce coup d'oeil gnral, c'est que toutes les barrires ou tous les obstacles qui s'opposent une libre migration sont troitement en rapport avec les diffrences qui existent entre les productions de diverses rgions. C'est ce que nous dmontre la grande diffrence qu'on remarque dans presque toutes les productions terrestres de l'ancien et du nouveau monde, les parties septentrionales exceptes, o les deux continents se joignent presque, et o, sous un climat peu diffrent, il peut y avoir eu migration des formes habitant les parties tempres du nord, comme cela s'observe actuellement pour les productions strictement arctiques. Le mme fait est apprciable dans la diffrence que prsentent, sous une mme latitude, les habitants de l'Australie, de l'Afrique et de l'Amrique du Sud, pays aussi isols les uns des autres que possible. Il en est de mme sur tous les continents; car nous trouvons souvent des productions diffrentes sur les cts opposs de grandes chanes de montagnes leves et continues, de vastes dserts et souvent mme de grandes rivires. Cependant, comme les chanes de montagnes, les dserts, etc., ne sont pas aussi infranchissables et n'ont probablement pas exist depuis aussi longtemps que les ocans qui sparent les continents, les diffrences que de telles barrires apportent dans l'ensemble du monde organis sont bien moins tranches que celles qui caractrisent les productions de continents spars. Si nous tudions les mers, nous trouvons que la mme loi s'applique aussi. Les habitants des mers de la cte orientale et de la cte occidentale de l'Amrique mridionale sont trs distincts, et il n'y a que fort peu de poissons, de mollusques et de crustacs qui soient communs aux unes et aux autres; mais le docteur Gnther a rcemment dmontr que, sur les rives opposes de l'isthme de Panama, environ 30 pour 100 des poissons sont communs aux deux mers; c'est l un fait qui a conduit quelques naturalistes croire que l'isthme a t autrefois ouvert. l'ouest des ctes de l'Amrique s'tend un ocan vaste et ouvert, sans une le qui puisse servir de lieu de refuge ou de repos des migrants; c'est l une autre espce de barrire, au-del de laquelle nous trouvons, dans les les orientales du Pacifique, une autre faune compltement distincte, de sorte que nous avons ici trois faunes marines, s'tendant du nord au sud, sur un espace considrable et sur des lignes parallles peu loignes les unes des autres et sous des climats correspondants; mais, spares qu'elles sont par des barrires infranchissables, c'est--dire par des terres continues ou par des mers ouvertes et profondes, elles sont presque totalement distinctes. Si nous continuons toujours d'avancer vers l'ouest, au-del des les orientales de la rgion tropicale du Pacifique, nous ne rencontrons point de barrires infranchissables, mais des les en grand nombre pouvant servir de lieux de relche ou des ctes continues, jusqu' ce qu'aprs avoir travers un hmisphre entier, nous arrivions aux ctes d'Afrique; or, sur toute cette vaste tendue, nous ne remarquons point de faune marine bien dfinie et bien distincte. Bien qu'un si petit nombre d'animaux marins soient communs aux trois faunes de l'Amrique orientale, de l'Amrique occidentale et des les orientales du Pacifique, dont je viens d'indiquer approximativement les limites, beaucoup de poissons s'tendent cependant depuis l'ocan Pacifique jusque dans l'ocan Indien, et beaucoup de coquillages sont communs aux les orientales de l'ocan Pacifique et aux ctes orientales de l'Afrique, deux rgions situes sous des mridiens presque opposs. Un troisime grand fait principal, presque inclus, d'ailleurs, dans les deux prcdents, c'est l'affinit qui existe entre les productions d'un mme continent ou d'une mme mer, bien que les espces elles-mmes soient quelquefois distinctes en ses divers points et dans des stations diffrentes. C'est l une loi trs gnrale, et dont chaque continent offre des exemples remarquables. Nanmoins, le naturaliste voyageant du nord au sud, par exemple, ne manque jamais d'tre frapp de la manire dont des groupes successifs d'tres spcifiquement distincts, bien qu'en troite relation les uns avec les autres, se remplacent mutuellement. Il voit des oiseaux analogues: leur chant est presque semblable; leurs nids sont presque construits de la mme manire; leurs oeufs sont peu prs de mme couleur, et cependant ce sont des espces diffrentes. Les plaines avoisinant le dtroit de Magellan sont habites par une espce d'autruche amricaine (_Rhea_), et les plaines de la Plata, situes plus au nord, par une espce diffrente du mme genre; mais on n'y rencontre ni la vritable autruche ni l'mu, qui vivent sous les mmes latitudes en Afrique et en Australie. Dans ces mmes plaines de la Plata, on rencontre l'agouti et la viscache, animaux ayant peu prs les mmes habitudes que nos livres et nos lapins, et qui appartiennent au mme ordre de rongeurs, mais qui prsentent videmment dans leur structure un type tout amricain. Sur les cimes leves des Cordillres, nous trouvons une espce de viscache alpestre; dans les eaux nous ne trouvons ni le castor ni le rat musqu, mais le coypou et le capybara, rongeurs ayant le type sud-amricain. Nous pourrions citer une foule d'autres exemples analogues. Si nous examinons les les de la cte amricaine, quelque diffrentes qu'elles soient du continent par leur nature gologique, leurs habitants sont essentiellement amricains, bien qu'ils puissent tous appartenir des espces particulires. Nous pouvons remonter jusqu'aux priodes coules et, ainsi que nous l'avons vu dans le chapitre prcdent, nous trouverons encore que ce sont des types amricains qui dominent dans les mers amricaines et sur le continent amricain. Ces faits dnotent l'existence de quelque lien organique intime et profond qui prvaut dans le temps et dans l'espace, dans les mmes tendues de terre et de mer, indpendamment des conditions physiques. Il faudrait qu'un naturaliste ft bien indiffrent pour n'tre pas tent de rechercher quel peut tre ce lien. Ce lien est tout simplement l'hrdit, cette cause qui, seule, autant que nous le sachions d'une manire positive, tend produire des organismes tout fait semblables les uns aux autres, ou, comme on le voit dans le cas des varits, presque semblables. La dissemblance des habitants de diverses rgions peut tre attribue des modifications dues la variation et la slection naturelle et probablement aussi, mais un moindre degr, l'action directe de conditions physiques diffrentes. Les degrs de dissemblance dpendent de ce que les migrations des formes organises dominantes ont t plus ou moins efficacement empches des poques plus ou moins recules; de la nature et du nombre des premiers immigrants, et de l'action que les habitants ont pu exercer les uns sur les autres, au point de vue de la conservation de diffrentes modifications; les rapports qu'ont entre eux les divers organismes dans la lutte pour l'existence, tant, comme je l'ai dj souvent indiqu, les plus importants de tous. C'est ainsi que les barrires, en mettant obstacle aux migrations, jouent un rle aussi important que le temps, quand il s'agit des lentes modifications par la slection naturelle. Les espces trs rpandues, comprenant de nombreux individus, qui ont dj triomph de beaucoup de concurrents dans leurs vastes habitats, sont aussi celles qui ont le plus de chances de s'emparer de places nouvelles, lorsqu'elles se rpandent dans de nouvelles rgions. Soumises dans leur nouvelle patrie de nouvelles conditions, elles doivent frquemment subir des modifications et des perfectionnements ultrieurs; il en rsulte qu'elles doivent remporter de nouvelles victoires et produire des groupes de descendants modifis. Ce principe de l'hrdit avec modifications nous permet de comprendre pourquoi des sections de genres, des genres entiers et mme des familles entires, se trouvent confins dans les mmes rgions, cas si frquent et si connu. Ainsi que je l'ai fait remarquer dans le chapitre prcdent, on ne saurait prouver qu'il existe une loi de dveloppement indispensable. La variabilit de chaque espce est une proprit indpendante dont la slection naturelle ne s'empare qu'autant qu'il en rsulte un avantage pour l'individu dans sa lutte complexe pour l'existence; la somme des modifications chez des espces diffrentes ne doit donc nullement tre uniforme. Si un certain nombre d'espces, aprs avoir t longtemps en concurrence les unes avec les autres dans leur ancien habitat migraient dans une rgion nouvelle qui, plus tard, se trouverait isole, elles seraient peu sujettes des modifications, car ni la migration ni l'isolement ne peuvent rien par eux-mmes. Ces causes n'agissent qu'en amenant les organismes avoir de nouveaux rapports les uns avec les autres et, un moindre degr, avec les conditions physiques ambiantes. De mme que nous avons vu, dans le chapitre prcdent, que quelques formes ont conserv peu prs les mmes caractres depuis une poque gologique prodigieusement recule, de mme certaines espces se sont dissmines sur d'immenses espaces, sans se modifier beaucoup, ou mme sans avoir prouv aucun changement. En partant de ces principes, il est vident que les diffrentes espces d'un mme genre, bien qu'habitant les points du globe les plus loigns, doivent avoir la mme origine, puisqu'elles descendent d'un mme anctre. l'gard des espces qui n'ont prouv que peu de modifications pendant des priodes gologiques entires, il n'y a pas de grande difficult admettre qu'elles ont migr d'une mme rgion; car, pendant les immenses changements gographiques et climatriques qui sont survenus depuis les temps anciens, toutes les migrations, quelque considrables qu'elles soient, ont t possibles. Mais, dans beaucoup d'autres cas o nous avons des raisons de penser que les espces d'un genre se sont produites des poques relativement rcentes, cette question prsente de grandes difficults. Il est vident que les individus appartenant une mme espce, bien qu'habitant habituellement des rgions loignes et spares, doivent provenir d'un seul point, celui o ont exist leurs parents; car, ainsi que nous l'avons dj expliqu, il serait inadmissible que des individus absolument identiques eussent pu tre produits par des parents spcifiquement distincts. CENTRES UNIQUES DE CRATION. Nous voil ainsi amens examiner une question qui a soulev tant de discussions parmi les naturalistes. Il s'agit de savoir si les espces ont t cres sur un ou plusieurs points de la surface terrestre. Il y a sans doute des cas o il est extrmement difficile de comprendre comment la mme espce a pu se transmettre d'un point unique jusqu'aux diverses rgions loignes et isoles o nous la trouvons aujourd'hui. Nanmoins, il semble si naturel que chaque espce se soit produite d'abord dans une rgion unique, que cette hypothse captive aisment l'esprit. Quiconque la rejette, repousse la _vera causa_ de la gnration ordinaire avec migrations subsquentes et invoque l'intervention d'un miracle. Il est universellement admis que, dans la plupart des cas, la rgion habite par une espce est continue; et que, lorsqu'une plante ou un animal habite deux points si loigns ou spars l'un de l'autre par des obstacles de nature telle, que la migration devient trs difficile, on considre le fait comme exceptionnel et extraordinaire. L'impossibilit d'migrer travers une vaste mer est plus vidente pour les mammifres terrestres que pour tous les autres tres organiss; aussi ne trouvons-nous pas d'exemple inexplicable de l'existence d'un mme mammifre habitant des points loigns du globe. Le gologue n'est point embarrass de voir que l'Angleterre possde les mmes quadrupdes que le reste de l'Europe, parce qu'il est vident que les deux rgions ont t autrefois runies. Mais, si les mmes espces peuvent tre produites sur deux points spars, pourquoi ne trouvons-nous pas un seul mammifre commun l'Europe et l'Australie ou l'Amrique du Sud? Les conditions d'existence sont si compltement les mmes, qu'une foule de plantes et d'animaux europens se sont naturaliss en Australie et en Amrique, et que quelques plantes indignes sont absolument identiques sur ces points si loigns de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral. Je sais qu'on peut rpondre que les mammifres n'ont pas pu migrer, tandis que certaines plantes, grce la diversit de leurs moyens de dissmination, ont pu tre transportes de proche en proche travers d'immenses espaces. L'influence considrable des barrires de toutes sortes n'est comprhensible qu'autant que la grande majorit des espces a t produite d'un ct, et n'a pu passer au ct oppos. Quelques familles, beaucoup de sous-familles, un grand nombre de genres, sont confins dans une seule rgion, et plusieurs naturalistes ont observ que les genres les plus naturels, c'est--dire ceux dont les espces se rapprochent le plus les unes des autres, sont gnralement propres une seule rgion assez restreinte, ou, s'ils ont une vaste extension, cette extension est continue. Ne serait-ce pas une trange anomalie qu'en descendant un degr plus bas dans la srie, c'est--dire jusqu'aux individus de la mme espce, une rgle toute oppose prvalt, et que ceux-ci n'eussent pas, au moins l'origine, t confins dans quelque rgion unique? Il me semble donc beaucoup plus probable, ainsi du reste qu' beaucoup d'autres naturalistes, que l'espce s'est produite dans une seule contre, d'o elle s'est ensuite rpandue aussi loin que le lui ont permis ses moyens de migration et de subsistance, tant sous les conditions de vie passe que sous les conditions de vie actuelle. Il se prsente, sans doute, bien des cas o il est impossible d'expliquer le passage d'une mme espce d'un point un autre, mais les changements gographiques et climatriques qui ont certainement eu lieu depuis des poques gologiques rcentes doivent avoir rompu la continuit de la distribution primitive de beaucoup d'espces. Nous en sommes donc rduits apprcier si les exceptions la continuit de distribution sont assez nombreuses et assez graves pour nous faire renoncer l'hypothse, appuye par tant de considrations gnrales, que chaque espce s'est produite sur un point, et est partie de l pour s'tendre ensuite aussi loin qu'il lui a t possible. Il serait fastidieux de discuter tous les cas exceptionnels o la mme espce vit actuellement sur des points isols et loigns, et encore n'aurais-je pas la prtention de trouver une explication complte. Toutefois, aprs quelques considrations prliminaires, je discuterai quelques-uns des exemples les plus frappants, tels que l'existence d'une mme espce sur les sommets de montagnes trs loignes les unes des autres et sur des points trs distants des rgions arctiques et antarctiques; secondement (dans le chapitre suivant), l'extension remarquable des formes aquatiques d'eau douce; et, troisimement, l'existence des mmes espces terrestres dans les les et sur les continents les plus voisins, bien que parfois spars par plusieurs centaines de milles de pleine mer. Si l'existence d'une mme espce en des points distants et isols de la surface du globe peut, dans un grand nombre de cas, s'expliquer par l'hypothse que chaque espace a migr de son centre de production, alors, considrant notre ignorance en ce qui concerne, tant les changements climatriques et gographiques qui ont eu lieu autrefois, que les moyens accidentels de transport qui ont pu concourir cette dissmination, je crois que l'hypothse d'un berceau unique est incontestablement la plus naturelle. La discussion de ce sujet nous permettra en mme temps d'tudier un point galement trs important pour nous, c'est--dire si les diverses espces d'un mme genre qui, d'aprs ma thorie, doivent toutes descendre d'un anctre commun, peuvent avoir migr de la contre habite par celui-ci tout en se modifiant pendant leur migration. Si l'on peut dmontrer que, lorsque la plupart des espces habitant une rgion sont diffrentes de celles d'une autre rgion, tout en en tant cependant trs voisines, il y a eu autrefois des migrations probables d'une de ces rgions dans l'autre, ces faits confirmeront ma thorie, car on peut les expliquer facilement par l'hypothse de la descendance avec modifications. Une le volcanique, par exemple, forme par soulvement quelques centaines de milles d'un continent, recevra probablement, dans le cours des temps, un petit nombre de colons, dont les descendants, bien que modifis, seront cependant en troite relation d'hrdit avec les habitants du continent. De semblables cas sont communs, et, ainsi que nous le verrons plus tard, sont compltement inexplicables dans l'hypothse des crations indpendantes. Cette opinion sur les rapports qui existent entre les espces de deux rgions se rapproche beaucoup de celle mise par M. Wallace, qui conclut que chaque espce, sa naissance, concide pour le temps et pour le lieu avec une autre espce prexistante et proche allie. On sait actuellement que M. Wallace attribue cette concidence la descendance avec modifications. La question de l'unit ou de la pluralit des centres de cration diffre d'une autre question qui, cependant, s'en rapproche beaucoup: tous les individus d'une mme espce descendent-ils d'un seul couple, ou d'un seul hermaphrodite, ou, ainsi que l'admettent quelques auteurs, de plusieurs individus simultanment crs? l'gard des tres organiss qui ne se croisent jamais, en admettant qu'il y en ait, chaque espce doit descendre d'une succession de varits modifies, qui se sont mutuellement supplantes, mais sans jamais se mlanger avec d'autres individus ou d'autres varits de la mme espce; de sorte qu' chaque phase successive de la modification tous les individus de la mme varit descendent d'un seul parent. Mais, dans la majorit des cas, pour tous les organismes qui s'apparient habituellement pour chaque fcondation, ou qui s'entre-croisent parfois, les individus d'une mme espce, habitant la mme rgion, se maintiennent peu prs uniformes par suite de leurs croisements constants; de sorte qu'un grand nombre d'individus se modifiant simultanment, l'ensemble des modifications caractrisant une phase donne ne sera pas d la descendance d'un parent unique. Pour bien faire comprendre ce que j'entends: nos chevaux de course diffrent de toutes les autres races, mais ils ne doivent pas leur diffrence et leur supriorit leur descendance d'un seul couple, mais aux soins incessants apports la slection et l'entranement d'un grand nombre d'individus pendant chaque gnration. Avant de discuter les trois classes de faits que j'ai choisis comme prsentant les plus grandes difficults qu'on puisse lever contre la thorie des centres uniques de cration, je dois dire quelques mots sur les moyens de dispersion. MOYENS DE DISPERSION. Sir C. Lyell et d'autres auteurs ont admirablement trait cette question; je me bornerai donc rsumer ici en quelques mots les faits les plus importants. Les changements climatriques doivent avoir exerc une puissante influence sur les migrations; une rgion, infranchissable aujourd'hui, peut avoir t une grande route de migration, lorsque son climat tait diffrent de ce qu'il est actuellement. J'aurai bientt, d'ailleurs, discuter ce ct de la question avec quelques dtails. Les changements de niveau du sol ont d aussi jouer un rle important; un isthme troit spare aujourd'hui deux faunes marines; que cet isthme soit submerg ou qu'il l'ait t autrefois et les deux faunes se mlangeront ou se seront dj mlanges. L o il y a aujourd'hui une mer, des terres ont pu anciennement relier des les ou mme des continents, et ont permis aux productions terrestres de passer des uns aux autres. Aucun gologue ne conteste les grands changements de niveau qui se sont produits pendant la priode actuelle, changements dont les organismes vivants ont t les contemporains. Edouard Forbes a insist sur le fait que toutes les les de l'Atlantique ont d tre, une poque rcente relies l'Europe ou l'Afrique, de mme que l'Europe l'Amrique. D'autres savants ont galement jet des ponts hypothtiques sur tous les ocans, et reli presque toutes les les un continent. Si l'on pouvait accorder une foi entire aux arguments de Forbes, il faudrait admettre que toutes les les ont t rcemment rattaches un continent. Cette hypothse tranche le noeud gordien de la dispersion d'une mme espce sur les points les plus loigns, et carte bien des difficults; mais, autant que je puis en juger, je ne crois pas que nous soyons autoriss admettre qu'il y ait eu des changements gographiques aussi normes dans les limites de la priode des espces existantes. Il me semble que nous avons de nombreuses preuves de grandes oscillations du niveau des terres et des mers, mais non pas de changements assez considrables dans la position et l'extension de nos continents pour nous donner le droit d'admettre que, une poque rcente, ils aient tous t relis les uns aux autres ainsi qu'aux diverses les ocaniques. J'admets volontiers l'existence antrieure de beaucoup d'les, actuellement ensevelies sous la mer, qui ont pu servir de stations, de lieux de relche, aux plantes et aux animaux pendant leurs migrations. Dans les mers o se produit le corail, ces les submerges sont encore indiques aujourd'hui par les anneaux de corail ou atolls qui les surmontent. Lorsqu'on admettra compltement, comme on le fera un jour, que chaque espce est sortie d'un berceau unique, et qu' la longue nous finirons par connatre quelque chose de plus prcis sur les moyens de dispersion des tres organiss, nous pourrons spculer avec plus de certitude sur l'ancienne extension des terres. Mais je ne pense pas qu'on arrive jamais prouver que, pendant la priode rcente, la plupart de nos continents, aujourd'hui compltement spars, aient t runis d'une manire continue ou peu prs continue les uns avec les autres, ainsi qu'avec les grandes les ocaniques. Plusieurs faits relatifs la distribution gographique, tels, par exemple, que la grande diffrence des faunes marines sur les ctes opposes de presque tous les continents; les rapports troits qui relient aux habitants actuels les formes tertiaires de plusieurs continents et mme de plusieurs ocans; le degr d'affinit qu'on observe entre les mammifres habitant les les et ceux du continent le plus rapproch, affinit qui est en partie dtermine, comme nous le verrons plus loin, par la profondeur de la mer qui les spare; tous ces faits et quelques autres analogues me paraissent s'opposer ce que l'on admette que des rvolutions gographiques aussi considrables que l'exigeraient les opinions soutenues par Forbes et ses partisans, se sont produites une poque rcente. Les proportions relatives et la nature des habitants des les ocaniques me paraissent galement s'opposer l'hypothse que celles-ci ont t autrefois relies avec les continents. La constitution presque universellement volcanique de ces les n'est pas non plus favorable l'ide qu'elles reprsentent des restes de continents submergs; car, si elles avaient primitivement constitu des chanes de montagnes continentales, quelques-unes au moins seraient, comme d'autres sommets, formes de granit, de schistes mtamorphiques d'anciennes roches fossilifres ou autres roches analogues, au lieu de n'tre que des entassements de matires volcaniques. Je dois maintenant dire quelques mots sur ce qu'on a appel _les moyens accidentels de dispersion_, moyens qu'il vaudrait mieux appeler _occasionnels_; je ne parlerai ici que des plantes. On dit, dans les ouvrages de botanique, que telle ou telle plante se prte mal une grande dissmination; mais on peut dire qu'on ignore presque absolument si telle ou telle plante peut traverser la mer avec plus ou moins de facilit. On ne savait mme pas, avant les quelques expriences que j'ai entreprises sur ce point avec le concours de M. Berkeley, pendant combien de temps les graines peuvent rsister l'action nuisible de l'eau de mer. Je trouvai, ma grande surprise, que, sur quatre-vingt-sept espces, soixante quatre ont germ aprs une immersion de vingt-huit jours, et que certaines rsistrent mme une immersion de cent trente-sept jours. Il est bon de noter que certains ordres se montrrent beaucoup moins aptes que d'autres rsister cette preuve; neuf lgumineuses, l'exception d'une seule, rsistrent mal l'action de l'eau sale; sept espces appartenant aux deux ordres allis, les hydrophyllaces et les polmoniaces, furent toutes dtruites par un mois d'immersion. Pour plus de commodit, j'exprimentai principalement sur les petites graines dpouilles de leur fruit, ou de leur capsule; or, comme toutes allrent au fond au bout de peu de jours, elles n'auraient pas pu traverser de grands bras de mer, qu'elles fussent ou non endommages par l'eau sale. J'exprimentai ensuite sur quelques fruits et sur quelques capsules, etc., de plus grosse dimension; quelques-uns flottrent longtemps. On sait que le bois vert flotte beaucoup moins longtemps que le bois sec. Je pensai que les inondations doivent souvent entraner la mer des plantes ou des branches dessches charges de capsules ou de fruits. Cette ide me conduisit faire scher les tiges et les branches de quatre-vingt-quatorze plantes portant des fruits mrs, et je les plaai ensuite sur de l'eau de mer. La plupart allrent promptement au fond, mais quelques-unes, qui, vertes, ne flottaient que peu de temps, rsistrent beaucoup plus longtemps une fois sches; ainsi, les noisettes vertes s'enfoncrent de suite, mais, sches, elles flottrent pendant quatre-vingt-dix jours, et germrent aprs avoir t mises en terre; un plant d'asperge portant des baies mres flotta vingt- trois jours; aprs avoir t dessch, il flotta quatre-vingt-cinq jours et les graines germrent ensuite. Les graines mres de l'_Helosciadium_, qui allaient au fond au bout de deux jours, flottrent pendant plus de quatre-vingt-dix jours une fois sches, et germrent ensuite. Au total, sur quatre-vingt-quatorze plantes sches, dix-huit flottrent pendant plus de vingt-huit jours, et quelques-unes dpassrent de beaucoup ce terme. Il en rsulte que 64/87 des graines que je soumis l'exprience germrent aprs une immersion de vingt-huit jours, et que 18/94 des plantes fruits mrs (toutes n'appartenaient pas aux mmes espces que dans l'exprience prcdente) flottrent, aprs dessiccation, pendant plus de vingt-huit jours. Nous pouvons donc conclure, autant du moins qu'il est permis de tirer une conclusion d'un si petit nombre de faits, que les graines de 14/100 des plantes d'une contre quelconque peuvent tre entranes pendant vingt-huit jours par les courants marins sans perdre la facult de germer. D'aprs l'atlas physique de Johnston, la vitesse moyenne des divers courants de l'Atlantique est de 53 kilomtres environ par jour, quelques-uns mme atteignent la vitesse de 96 kilomtres et demi par jour; d'aprs cette moyenne, les 14/100 de graines de plantes d'un pays pourraient donc tre transports travers un bras de mer large de 1487 kilomtres jusque dans un autre pays, et germer si, aprs avoir chou sur la rive, le vent les portait dans un lieu favorable leur dveloppement. M. Martens a entrepris subsquemment des expriences semblables aux miennes, mais dans de meilleures conditions; il plaa, en effet, ses graines dans une bote plonge dans la mer mme, de sorte qu'elles se trouvaient alternativement soumises l'action de l'air et de l'eau, comme des plantes rellement flottantes. Il exprimenta sur quatre-vingt-dix-huit graines pour la plupart diffrentes des miennes; mais il choisit de gros fruits et des graines de plantes vivant sur les ctes, circonstances de nature augmenter la longueur moyenne de leur flottaison et leur rsistance l'action nuisible de l'eau sale. D'autre part, il n'a pas fait pralablement scher les plantes portant leur fruit; fait qui, comme nous l'avons vu, aurait permis certaines de flotter encore plus longtemps. Le rsultat obtenu fut que 18/98 de ces graines flottrent pendant quarante-deux jours et germrent ensuite. Je crois cependant que des plantes exposes aux vagues ne doivent pas flotter aussi longtemps que celles qui, comme dans ces expriences, sont l'abri d'une violente agitation. Il serait donc plus sr d'admettre que les graines d'environ 10 pour 100 des plantes d'une flore peuvent, aprs dessiccation, flotter travers un bras de mer large de 1450 kilomtres environ, et germer ensuite. Le fait que les fruits plus gros sont aptes flotter plus longtemps que les petits est intressant, car il n'y a gure d'autre moyen de dispersion pour les plantes gros fruits et grosses graines; d'ailleurs, ainsi que l'a dmontr Alph. de Candolle, ces plantes ont gnralement une extension limite. Les graines peuvent tre occasionnellement transportes d'une autre manire. Les courants jettent du bois flott sur les ctes de la plupart des les, mme de celles qui se trouvent au milieu des mers les plus vastes; les naturels des les de corail du Pacifique ne peuvent se procurer les pierres avec lesquelles ils confectionnent leurs outils qu'en prenant celles qu'ils trouvent engages dans les racines des arbres flotts; ces pierres appartiennent au roi, qui en tire de gros revenus. J'ai observ que, lorsque des pierres de forme irrgulire sont enchsses dans les racines des arbres, de petites parcelles de terre remplissent souvent les interstices qui peuvent se trouver entre elles et le bois, et sont assez bien protges pour que l'eau ne puisse les enlever pendant la plus longue traverse. J'ai vu germer trois dicotyldones contenues dans une parcelle de terre ainsi enferme dans les racines d'un chne ayant environ cinquante ans; je puis garantir l'exactitude de cette observation. Je pourrais aussi dmontrer que les cadavres d'oiseaux, flottant sur la mer, ne sont pas toujours immdiatement dvors; or, un grand nombre de graines peuvent conserver longtemps leur vitalit dans le jabot des oiseaux flottants; ainsi, les pois et les vesces sont tus par quelques jours d'immersion dans l'eau sale, mais, ma grande surprise, quelques-unes de ces graines, prises dans le jabot d'un pigeon qui avait flott sur l'eau sale pendant trente jours, germrent presque toutes. Les oiseaux vivants ne peuvent manquer non plus d'tre des agents trs efficaces pour le transport des graines. Je pourrais citer un grand nombre de faits qui prouvent que des oiseaux de diverses espces sont frquemment chasss par les ouragans d'immenses distances en mer. Nous pouvons en toute sret admettre que, dans ces circonstances, ils doivent atteindre une vitesse de vol d'environ 56 kilomtres l'heure; et quelques auteurs l'estiment beaucoup plus encore. Je ne crois pas que les graines alimentaires puissent traverser intactes l'intestin d'un oiseau, mais les noyaux des fruits passent sans altration travers les organes digestifs du dindon lui-mme. J'ai recueilli en deux mois, dans mon jardin, douze espces de graines prises dans les fientes des petits oiseaux; ces graines paraissaient intactes, et quelques-unes ont germ. Mais voici un fait plus important. Le jabot des oiseaux ne scrte pas de suc gastrique et n'exerce aucune action nuisible sur la germination des graines, ainsi que je m'en suis assur par de nombreux essais. Or, lorsqu'un oiseau a rencontr et absorb une forte quantit de nourriture, il est reconnu qu'il faut de douze dix-huit heures pour que tous les grains aient pass dans le gsier. Un oiseau peut, dans cet intervalle, tre chass par la tempte une distance de 800 kilomtres, et comme les oiseaux de proie recherchent les oiseaux fatigus, le contenu de leur jabot dchir peut tre ainsi dispers. Certains faucons et certains hiboux avalent leur proie entire, et, aprs un intervalle de douze vingt heures, dgorgent de petites pelotes dans lesquelles, ainsi qu'il rsulte d'expriences faites aux Zoological Gardens, il y a des graines aptes germer. Quelques graines d'avoine, de bl, de millet, de chnevis, de chanvre, de trfle et de betterave ont germ aprs avoir sjourn de douze vingt-quatre heures dans l'estomac de divers oiseaux de proie; deux graines de betterave ont germ aprs un sjour de soixante-deux heures dans les mmes conditions. Les poissons d'eau douce avalent les graines de beaucoup de plantes terrestres et aquatiques; or, les oiseaux qui dvorent souvent les poissons deviennent ainsi les agents du transport des graines. J'ai introduit une quantit de graines dans l'estomac de poissons morts que je faisais ensuite dvorer par des aigles pcheurs, des cigognes et des plicans; aprs un intervalle de plusieurs heures, ces oiseaux dgorgeaient les graines en pelotes, ou les rejetaient dans leurs excrments, et plusieurs germrent parfaitement; il y a toutefois des graines qui ne rsistent jamais ce traitement. Les sauterelles sont quelquefois emportes de grandes distances des ctes; j'en ai moi-mme captur une 595 kilomtres de la cte d'Afrique, et on en a recueilli des distances plus grandes encore. Le rv. R. -T. Lowe a inform sir C. Lyell qu'en novembre 1844 des essaims de sauterelles ont envahi l'le de Madre. Elles taient en quantits innombrables, aussi serres que les flocons dans les grandes tourmentes de neige, et s'tendaient en l'air aussi loin qu'on pouvait voir avec un tlescope. Pendant deux ou trois jours, elles dcrivirent lentement dans les airs une immense ellipse ayant 5 ou 6 kilomtres de diamtre, et le soir s'abattirent sur les arbres les plus levs, qui en furent bientt couverts. Elles disparurent ensuite aussi subitement qu'elles taient venues et n'ont pas depuis reparu dans l'le. Or, les fermiers de certaines parties du Natal croient, sans preuves bien suffisantes toutefois, que des graines nuisibles sont introduites dans leurs prairies par les excrments qu'y laissent les immenses vols de sauterelles qui souvent envahissent le pays. M. Weale m'ayant, pour exprimenter ce fait, envoy un paquet de boulettes sches provenant de ces insectes, j'y trouvai, en les examinant l'aide du microscope, plusieurs graines qui me donnrent sept gramines appartenant deux espces et deux genres. Une invasion de sauterelles, comme celle qui a eu lieu Madre, pourrait donc facilement introduire plusieurs sortes de plantes dans une le situe trs loin du continent. Bien que le bec et les pattes des oiseaux soient gnralement propres, il y adhre parfois un peu de terre; j'ai, dans une occasion, enlev environ 4 grammes, et dans une autre 1g, 4 de terre argileuse sur la patte d'une perdrix; dans cette terre, se trouvait un caillou de la grosseur d'une graine de vesce. Voici un exemple plus frappant: un ami m'a envoy la patte d'une bcasse laquelle tait attach un fragment de terre sche pesant 58 centigrammes seulement, mais qui contenait une graine de _Juncus bufonius_, qui germa et fleurit. M. Swaysland, de Brighton, qui depuis quarante ans tudie avec beaucoup de soin nos oiseaux de passage, m'informe qu'ayant souvent tir des hoche-queues (_Motacillae_), des motteux et des tariers (_Saxicolae_), leur arrive, avant qu'ils se soient abattus sur nos ctes, il a plusieurs fois remarqu qu'ils portent aux pattes de petites parcelles de terre sche. On pourrait citer beaucoup de faits qui montrent combien le sol est presque partout charg de graines. Le professeur Newton, par exemple, m'a envoy une patte de perdrix (_Caccabis rufa_) devenue, la suite d'une blessure, incapable de voler, et laquelle adhrait une boule de terre durcie qui pesait environ 200 grammes. Cette terre, qui avait t garde trois ans, fut ensuite brise, arrose et place sous une cloche de verre; il n'en leva pas moins de quatre-vingt-deux plantes, consistant en douze monocotyldones, comprenant l'avoine commune, et au moins une espce d'herbe; et soixante et dix dicotyldones, qui, en juger par les jeunes feuilles, appartenaient trois espces distinctes au moins. De pareils faits nous autorisent conclure que les nombreux oiseaux qui sont annuellement entrans par les bourrasques des distances considrables en mer, ainsi que ceux qui migrent chaque anne, les millions de cailles qui traversent la Mditerrane, par exemple, doivent occasionnellement transporter quelques graines enfouies dans la boue qui adhre leur bec et leurs pattes. Mais j'aurai bientt revenir sur ce sujet. On sait que les glaces flottantes sont souvent charges de pierres et de terre, et qu'on y a mme trouv des broussailles, des os et le nid d'un oiseau terrestre; on ne saurait donc douter qu'elles ne puissent quelquefois, ainsi que le suggre Lyell, transporter des graines d'un point un autre des rgions arctiques et antarctiques. Pendant la priode glaciaire, ce moyen de dissmination a pu s'tendre dans nos contres actuellement tempres. Aux Aores, le nombre considrable des plantes europennes, en comparaison de celles qui croissent sur les autres les de l'Atlantique plus rapproches du continent, et leurs caractres quelque peu septentrionaux pour la latitude o elles vivent, ainsi que l'a fait remarquer M. H.-C. Watson, m'ont port croire que ces les ont d tre peuples en partie de graines apportes par les glaces pendant l'poque glaciaire. ma demande, sir C. Lyell a crit M. Hartung pour lui demander s'il avait observ des blocs erratiques dans ces les, et celui-ci rpondit qu'il avait en effet trouv de grands fragments de granit et d'autres roches qui ne se rencontrent pas dans l'archipel. Nous pouvons donc conclure que les glaces flottantes ont autrefois dpos leurs fardeaux de pierre sur les rives de ces les ocaniques, et que, par consquent, il est trs possible qu'elles y aient aussi apport les graines de plantes septentrionales. Si l'on songe que ces divers modes de transport, ainsi que d'autres qui, sans aucun doute, sont encore dcouvrir, ont agi constamment depuis des milliers et des milliers d'annes, il serait vraiment merveilleux qu'un grand nombre de plantes n'eussent pas t ainsi transportes de grandes distances. On qualifie ces moyens de transport du terme peu correct d'_accidentels_, en effet, les courants marins, pas plus que la direction des vents dominants, ne sont accidentels. Il faut observer qu'il est peu de modes de transport aptes porter des graines des distances trs considrables, car les graines ne conservent pas leur vitalit lorsqu'elles sont soumises pendant un temps trs prolong l'action de l'eau sale, et elles ne peuvent pas non plus rester bien longtemps dans le jabot ou dans l'intestin des oiseaux. Ces moyens peuvent, toutefois suffire pour les transports occasionnels travers des bras de mer de quelques centaines de kilomtres, ou d'le en le, ou d'un continent une le voisine, mais non pas d'un continent un autre trs loign. Leur intervention ne doit donc pas amener le mlange des flores de continents trs distants, et ces flores ont d rester distinctes comme elles le sont, en effet, aujourd'hui. Les courants, en raison de leur direction, ne transporteront jamais des graines de l'Amrique du Nord en Angleterre, bien qu'ils puissent en porter et qu'ils en portent, en effet, des Antilles jusque sur nos ctes de l'ouest, o, si elles n'taient pas dj endommages par leur long sjour dans l'eau sale, elles ne pourraient d'ailleurs pas supporter notre climat. Chaque anne, un ou deux oiseaux de terre sont chasss par le vent travers tout l'Atlantique, depuis l'Amrique du Nord jusqu' nos ctes occidentales de l'Irlande et de l'Angleterre; mais ces rares voyageurs ne pourraient transporter de graines que celles que renfermerait la boue adhrant leurs pattes ou leur bec, circonstance qui ne peut tre que trs accidentelle. Mme dans le cas o elle se prsenterait, la chance que cette graine tombt sur un sol favorable, et arrivt maturit, serait bien faible. Ce serait cependant une grave erreur de conclure de ce qu'une le bien peuple, comme la Grande-Bretagne, n'a pas, autant qu'on le sache, et ce qu'il est d'ailleurs assez difficile de prouver, reu pendant le cours des derniers sicles, par l'un ou l'autre de ces modes occasionnels de transport, des immigrants d'Europe ou d'autres continents, qu'une le pauvrement peuple, bien que plus loigne de la terre ferme, ne pt pas recevoir, par de semblables moyens, des colons venant d'ailleurs. Il est possible que, sur cent espces d'animaux ou de graines transportes dans une le, mme pauvre en habitants, il ne s'en trouvt qu'une assez bien adapte sa nouvelle patrie pour s'y naturaliser; mais ceci ne serait point, mon avis, un argument valable contre ce qui a pu tre effectu par des moyens occasionnels de transport dans le cours si long des poques gologiques, pendant le lent soulvement d'une le et avant qu'elle ft suffisamment peuple. Sur un terrain encore strile, que n'habite aucun insecte ou aucun oiseau destructeur, une graine, une fois arrive, germerait et survivrait probablement, condition toutefois que le climat ne lui soit pas absolument contraire. DISPERSION PENDANT LA PRIODE GLACIAIRE. L'identit de beaucoup de plantes et d'animaux qui vivent sur les sommets de chanes de montagnes, spares les unes des autres par des centaines de milles de plaines, dans lesquelles les espces alpines ne pourraient exister, est un des cas les plus frappants d'espces identiques vivant sur des points trs loigns, sans qu'on puisse admettre la possibilit de leur migration de l'un l'autre de ces points. C'est rellement un fait remarquable que de voir tant de plantes de la mme espce vivre sur les sommets neigeux des Alpes et des Pyrnes, en mme temps que dans l'extrme nord de l'Europe; mais il est encore bien plus extraordinaire que les plantes des montagnes Blanches, aux tats- Unis, soient toutes semblables celles du Labrador et presque semblables, comme nous l'apprend Asa Gray, celles des montagnes les plus leves de l'Europe. Dj, en 1747, l'observation de faits de ce genre avait conduit Gmelin conclure la cration indpendante d'une mme espce en plusieurs points diffrents; et peut-tre aurait-il fallu nous en tenir cette hypothse, si les recherches d'Agassiz et d'autres n'avaient appel une vive attention sur la priode glaciaire, qui, comme nous allons le voir, fournit une explication toute simple de cet ordre de faits. Nous avons les preuves les plus varies, organiques et inorganiques, que, une priode gologique rcente, l'Europe centrale et l'Amrique du Nord subirent un climat arctique. Les ruines d'une maison consume par le feu ne racontent pas plus clairement la catastrophe qui l'a dtruite que les montages de l'cosse et du pays de Galles, avec leurs flancs labours, leurs surfaces polies et leurs blocs erratiques, ne tmoignent de la prsence des glaciers qui dernirement encore en occupaient les valles. Le climat de l'Europe a si considrablement chang que, dans le nord de l'Italie, les moraines gigantesques laisses par d'anciens glaciers sont actuellement couvertes de vignes et de mas. Dans une grande partie des tats-Unis, des blocs erratiques et des roches stries rvlent clairement l'existence passe d'une priode de froid. Nous allons indiquer en quelques mots l'influence qu'a d autrefois exercer l'existence d'un climat glacial sur la distribution des habitants de l'Europe, d'aprs l'admirable analyse qu'en a faite E. Forbes. Pour mieux comprendre les modifications apportes par ce climat, nous supposerons l'apparition d'une nouvelle priode glaciaire commenant lentement, puis disparaissant, comme cela a eu lieu autrefois. mesure que le froid augmente, les zones plus mridionales deviennent plus propres recevoir les habitants du Nord; ceux-ci s'y portent et remplacent les formes des rgions tempres qui s'y trouvaient auparavant. Ces dernires, leur tour et pour la mme raison, descendent de plus en plus vers le sud, moins qu'elles ne soient arrtes par quelque obstacle, auquel cas elles prissent. Les montagnes se couvrant de neige et de glace, les formes alpines descendent dans les plaines, et, lorsque le froid aura atteint son maximum, une faune et une flore arctiques occuperont toute l'Europe centrale jusqu'aux Alpes et aux Pyrnes, en s'tendant mme jusqu'en Espagne. Les parties actuellement tempres des tats-Unis seraient galement peuples de plantes et d'animaux arctiques, qui seraient peu prs identiques ceux de l'Europe; car les habitants actuels de la zone glaciale qui, partout, auront migr vers le sud, sont remarquablement uniformes autour du ple. Au retour de la chaleur, les formes arctiques se retireront vers le nord, suivies dans leur retraite par les productions des rgions plus tempres. mesure que la neige quittera le pied des montagnes, les formes arctiques s'empareront de ce terrain dblay, et remonteront toujours de plus en plus sur leurs flancs mesure que, la chaleur augmentant, la neige fondra une plus grande hauteur, tandis que les autres continueront remonter vers le nord. Par consquent, lorsque la chaleur sera compltement revenue, les mmes espces qui auront vcu prcdemment dans les plaines de l'Europe et de l'Amrique du Nord se trouveront tant dans les rgions arctiques de l'ancien et du nouveau monde, que sur les sommets de montagnes trs loignes les unes des autres. Ainsi s'explique l'identit de bien des plantes habitant des points aussi distants que le sont les montagnes des tats-Unis et celles de l'Europe. Ainsi s'explique aussi le fait que les plantes alpines de chaque chane de montagnes se rattachent plus particulirement aux formes arctiques qui vivent plus au nord, exactement ou presque exactement sur les mmes degrs de longitude; car les migrations provoques par l'arrive du froid, et le mouvement contraire rsultant du retour de la chaleur, ont d gnralement se produire du nord au sud et du sud au nord. Ainsi, les plantes alpines de l'cosse, selon les observations de M. H.-C. Watson, et celles des Pyrnes d'aprs Ramond, se rapprochent surtout des plantes du nord de la Scandinavie; celles des tats-Unis, de celles du Labrador, et celles des montagnes de la Sibrie, de celles des rgions arctiques de ce pays. Ces dductions, bases sur l'existence bien dmontre d'une poque glaciaire antrieure, me paraissent expliquer d'une manire si satisfaisante la distribution actuelle des productions alpines et arctiques de l'Europe et de l'Amrique, que, lorsque nous rencontrons, dans d'autres rgions, les mmes espces sur des sommets loigns, nous pouvons presque conclure, sans autre preuve, l'existence d'un climat plus froid, qui a permis autrefois leur migration au travers des plaines basses intermdiaires, devenues actuellement trop chaudes pour elles. Pendant leur migration vers le sud et leur retraite vers le nord, causes par le changement du climat, les formes arctiques n'ont pas d, quelque long qu'ait t le voyage, tre exposes une grande diversit de temprature; en outre, comme elles ont d toujours s'avancer en masse, leurs relations mutuelles n'ont pas t sensiblement troubles. Il en rsulte que ces formes, selon les principes que nous cherchons tablir dans cet ouvrage, n'ont pas d tre soumises de grandes modifications. Mais, l'gard des productions alpines, isoles depuis l'poque du retour de la chaleur, d'abord au pied des montagnes, puis au sommet, le cas aura d tre un peu diffrent. Il n'est gure probable, en effet, que prcisment les mmes espces arctiques soient restes sur des sommets trs loigns les uns des autres et qu'elles aient pu y survivre depuis. Elles ont d, sans aucun doute, se mlanger aux espces alpines plus anciennes qui, habitant les montagnes avant le commencement de l'poque glaciaire, ont d, pendant la priode du plus grand froid, descendre dans la plaine. Enfin, elles doivent aussi avoir t exposes des influences climatriques un peu diverses. Ces diverses causes ont d troubler leurs rapports mutuels, et elles sont en consquence devenues susceptibles de modifications. C'est ce que nous remarquons en effet, si nous comparons les unes aux autres les formes alpines d'animaux et de plantes de diverses grandes chanes de montagnes europennes; car, bien que beaucoup d'espces demeurent identiques, les unes offrent les caractres de varits, d'autres ceux de formes douteuses ou sous-espces; d'autres, enfin, ceux d'espces distinctes, bien que trs troitement allies et se reprsentant mutuellement dans les diverses stations qu'elles occupent. Dans l'exemple qui prcde, j'ai suppos que, au commencement de notre poque glaciaire imaginaire, les productions arctiques taient aussi uniformes qu'elles le sont de nos jours dans les rgions qui entourent le ple. Mais il faut supposer aussi que beaucoup de formes subarctiques et mme quelques formes des climats temprs taient identiques tout autour du globe, car on retrouve des espces identiques sur les pentes infrieures des montagnes et dans les plaines, tant en Europe que dans l'Amrique du Nord. Or, on pourrait se demander comment j'explique cette uniformit des espces subarctiques et des espces tempres l'origine de la vritable poque glaciaire. Actuellement, les formes appartenant ces deux catgories, dans l'ancien et dans le nouveau monde, sont spares par l'ocan Atlantique et par la partie septentrionale de l'ocan Pacifique. Pendant la priode glaciaire, alors que les habitants de l'ancien et du nouveau monde vivaient plus au sud qu'aujourd'hui, elles devaient tre encore plus compltement spares par de plus vastes ocans. De sorte qu'on peut se demander avec raison comment les mmes espces ont pu s'introduire dans deux continents aussi loigns. Je crois que ce fait peut s'expliquer par la nature du climat qui a d prcder l'poque glaciaire. cette poque, c'est--dire pendant la priode du nouveau pliocne, les habitants du monde taient, en grande majorit, spcifiquement les mmes qu'aujourd'hui, et nous avons toute raison de croire que le climat tait plus chaud qu'il n'est prsent. Nous pouvons supposer, en consquence, que les organismes qui vivent, maintenant par 60 degrs de latitude ont d, pendant la priode pliocne, vivre plus prs du cercle polaire, par 66 ou 67 degrs de latitude, et que les productions arctiques actuelles occupaient les terres parses plus rapproches du ple. Or, si nous examinons une sphre, nous voyons que, sous le cercle polaire, les terres sont presque continues depuis l'ouest de l'Europe, par la Sibrie, jusqu' l'Amrique orientale. Cette continuit des terres circumpolaires, jointe une grande facilit de migration, rsultant d'un climat plus favorable, peut expliquer l'uniformit suppose des productions subarctiques et tempres de l'ancien et du nouveau monde une poque antrieure la priode glaciaire. Je crois pouvoir admettre, en vertu de raisons prcdemment indiques, que nos continents sont rests depuis fort longtemps peu prs dans la mme position relative, bien qu'ayant subi de grandes oscillations de niveau; je suis donc fortement dispos tendre l'ide ci-dessus dveloppe, et conclure que, pendant une priode antrieure et encore plus chaude, telle que l'ancien pliocne, un grand nombre de plantes et d'animaux semblables ont habit la rgion presque continue qui entoure le ple. Ces plantes et ces animaux ont d, dans les deux mondes, commencer migrer lentement vers le sud, mesure que la temprature baissait, longtemps avant le commencement de la priode glaciaire. Ce sont, je crois, leurs descendants, modifis pour la plupart, qui occupent maintenant les portions centrales de l'Europe et des tats-Unis. Cette hypothse nous permet de comprendre la parent, d'ailleurs trs loigne de l'identit, qui existe entre les productions de l'Europe et celles des tats-Unis; parent trs remarquable, vu la distance qui existe entre les deux continents, et leur sparation par un aussi considrable que l'Atlantique. Nous comprenons galement ce fait singulier, remarqu par plusieurs observateurs, que les productions des tats-Unis et celles de l'Europe taient plus voisines les unes des autres pendant les derniers tages de l'poque tertiaire qu'elles ne le sont aujourd'hui. En effet, pendant ces priodes plus chaudes, les parties septentrionales de l'ancien et du nouveau monde ont d tre presque compltement runies par des terres, qui ont servi de vritables ponts, permettant les migrations rciproques de leurs habitants, ponts que le froid a depuis totalement intercepts. La chaleur dcroissant lentement pendant la priode pliocne, les espces communes l'ancien et au nouveau monde ont d migrer vers le sud; ds qu'elles eurent dpass les limites du cercle polaire, toute communication entre elles a t intercepte, et cette sparation, surtout en ce qui concerne les productions correspondant un climat plus tempr, a d avoir lieu une poque trs recule. En descendant vers le sud, les plantes et les animaux ont d, dans l'une des grandes rgions, se mlanger avec les productions indignes de l'Amrique, et entrer en concurrence avec elles, et, dans l'autre grande rgion, avec les productions de l'ancien monde. Nous trouvons donc l toutes les conditions voulues pour des modifications bien plus considrables que pour les productions alpines, qui sont restes depuis une poque plus rcente isoles sur les diverses chanes de montagnes et dans les rgions arctiques de l'Europe et de l'Amrique du Nord. Il en rsulte que, lorsque nous comparons les unes aux autres les productions actuelles des rgions tempres de l'ancien et du nouveau monde, nous trouvons trs peu d'espces identiques, bien qu'Asa Gray ait rcemment dmontr qu'il y en a beaucoup plus qu'on ne le supposait autrefois; mais, en mme temps, nous trouvons, dans toutes les grandes classes, un nombre considrable de formes que quelques naturalistes regardent comme des races gographiques, et d'autres comme des espces distinctes; nous trouvons, enfin, une multitude de formes troitement allies ou reprsentatives, que tous les naturalistes s'accordent regarder comme spcifiquement distinctes. Il en a t dans les mers de mme que sur la terre; la lente migration vers le sud dune faune marine, entourant peu prs uniformment les ctes continues situes sous le cercle polaire l'poque pliocne, ou mme une poque quelque peu antrieure, nous permet de nous rendre compte, d'aprs la thorie de la modification, de l'existence d'un grand nombre de formes allies, vivant actuellement dans des mers compltement spares. C'est ainsi que nous pouvons expliquer la prsence sur la cte occidentale et sur la cte orientale de la partie tempre de l'Amrique du Nord, de formes troitement allies existant encore ou qui se sont teintes pendant la priode tertiaire; et le fait encore plus frappant de la prsence de beaucoup de crustacs, dcrits dans l'admirable ouvrage de Dana, de poissons et d'autres animaux marins troitement allis, dans la Mditerrane et dans les mers du Japon, deux rgions qui sont actuellement spares par un continent tout entier, et par d'immenses ocans. Ces exemples de parent troite entre des espces ayant habit ou habitant encore les mers des ctes occidentales et orientales de l'Amrique du Nord, la Mditerrane, les mers du Japon et les zones tempres de l'Amrique et de l'Europe, ne peuvent s'expliquer par la thorie des crations indpendantes. Il est impossible de soutenir que ces espces ont reu lors de leur cration des caractres identiques, en raison de la ressemblance des conditions physiques des milieux; car, si nous comparons par exemple certaines parties de l'Amrique du Sud avec d'autres parties de l'Afrique mridionale ou de l'Australie, nous voyons des pays dont toutes les conditions physiques sont exactement analogues, mais dont les habitants sont entirement diffrents. PRIODES GLACIAIRES ALTERNANTES AU NORD ET AU MIDI. Pour en revenir notre sujet principal, je suis convaincu que l'on peut largement gnraliser l'hypothse de Forbes. Nous trouvons, en Europe, les preuves les plus videntes de l'existence d'une priode glaciaire, depuis les ctes occidentales de l'Angleterre jusqu' la chane de l'Oural, et jusqu'aux Pyrnes au sud. Les mammifres congels et la nature de la vgtation des montagnes de la Sibrie tmoignent du mme fait. Le docteur Hooker affirme que l'axe central du Liban fut autrefois recouvert de neiges ternelles, alimentant des glaciers qui descendaient d'une hauteur de 4000 pieds dans les valles. Le mme observateur a rcemment dcouvert d'immenses moraines un niveau plus lev sur la chane de l'Atlas, dans l'Afrique septentrionale. Sur les flancs de l'Himalaya, sur des points loigns entre eux de 1450 kilomtres, des glaciers ont laiss les marques de leur descente graduelle dans les valles; dans le Sikhim, le docteur Hooker a vu du mas crotre sur d'anciennes et gigantesques moraines. Au sud du continent asiatique, de l'autre ct de l'quateur, les savantes recherches du docteur J. Haast et du docteur Hector nous ont appris que d'immenses glaciers descendaient autrefois un niveau relativement peu lev dans la Nouvelle-Zlande; le docteur Hooker a trouv dans cette le, sur des montagnes fort loignes les unes des autres, des plantes analogues qui tmoignent aussi de l'existence d'une ancienne priode glaciaire. Il rsulte des faits qui m'ont t communiqus par le rvrend W.-B. Clarke, que les montagnes de l'angle sud-est de l'Australie portent aussi les traces d'une ancienne action glaciaire. Dans la moiti septentrionale de l'Amrique, on a observ, sur le ct oriental de ce continent, des blocs de rochers transports par les glaces vers le sud jusque par 36 ou 37 degrs de latitude, et, sur les ctes du Pacifique, o le climat est actuellement si diffrent, jusque par 46 degrs de latitude. On a aussi remarqu des blocs erratiques sur les montagnes Rocheuses. Dans les Cordillres de l'Amrique du Sud, presque sous l'quateur, les glaciers descendaient autrefois fort au-dessous de leur niveau actuel. J'ai examin, dans le Chili central, un immense amas de dtritus contenant de gros blocs erratiques, traversant la valle de Portillo, restes sans aucun doute d'une gigantesque moraine. M. D. Forbes m'apprend qu'il a trouv sur divers points des Cordillres, une hauteur de 12 000 pieds environ, entre le 13e et 30e degr de latitude sud, des roches profondment stries, semblables celles qu'il a tudies en Norvge, et galement de grandes masses de dbris renfermant des cailloux stris. Il n'existe actuellement, sur tout cet espace des Cordillres; mme des hauteurs bien plus considrables, aucun glacier vritable. Plus au sud, des deux cts du continent, depuis le 41e degr de latitude jusqu' l'extrmit mridionale, on trouve les preuves les plus videntes d'une ancienne action glaciaire dans la prsence de nombreux et immenses blocs erratiques, qui ont t transports fort loin des localits d'o ils proviennent. L'extension de l'action glaciaire tout autour de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral; le peu d'anciennet, dans le sens gologique du terme, de la priode glaciaire dans l'un et l'autre hmisphre; sa dure considrable, estime d'aprs l'importance des effets qu'elle a produits; enfin le niveau infrieur auquel les glaciers se sont rcemment abaisss tout le long des Cordillres, sont autant de faits qui m'avaient autrefois port penser que probablement la temprature du globe entier devait, pendant la priode glaciaire, s'tre abaisse d'une manire simultane. Mais M. Croll a rcemment cherch, dans une admirable srie de mmoires, dmontrer que l'tat glacial d'un climat est le rsultat de diverses causes physiques, dtermines par une augmentation dans l'excentricit de l'orbite de la terre. Toutes ces causes tendent au mme but, mais la plus puissante parat tre l'influence de l'excentricit de l'orbite sur les courants ocaniques. Il rsulte des recherches de M. Croll que des priodes de refroidissement reviennent rgulirement tous les dix ou quinze mille ans; mais qu' des intervalles beaucoup plus considrables, par suite de certaines ventualits, dont la plus importante, comme l'a dmontr sir Ch. Lyell, est la position relative de la terre et des eaux, le froid devient extrmement rigoureux. M. Croll estime que la dernire grande priode glaciaire remonte 240 000 ans et a dur, avec de lgres variations de climat, pendant environ 160 000 ans. Quant aux priodes glaciaires plus anciennes, plusieurs gologues sont convaincus, et ils fournissent cet gard des preuves directes, qu'il a d s'en produire pendant l'poque miocne et l'poque ocne, sans parler des formations plus anciennes. Mais, pour en revenir au sujet immdiat de notre discussion, le rsultat le plus important auquel soit arriv M. Croll est que, lorsque l'hmisphre boral traverse une priode de refroidissement, la temprature de l'hmisphre austral s'lve sensiblement; les hivers deviennent moins rudes, principalement par suite de changements dans la direction des courants de l'Ocan. L'inverse a lieu pour l'hmisphre boral, lorsque l'hmisphre austral passe son tour par une priode glaciaire. Ces conclusions jettent une telle lumire sur la distribution gographique, que je suis dispos les accepter; mais je commence par les faits qui rclament une explication. Le docteur Hooker a dmontr que, dans l'Amrique du Sud, outre un grand nombre d'espces troitement allies, environ quarante ou cinquante plantes fleurs de la Terre de Feu, constituant une partie importante de la maigre flore de cette rgion, sont communes l'Amrique du Nord et l'Europe, si loignes que soient ces rgions situes dans deux hmisphres opposs. On rencontre, sur les montagnes leves de l'Amrique quatoriale, une foule d'espces particulires appartenant des genres europens. Gardner a trouv sur les monts Organ, au Brsil, quelques espces appartenant aux rgions tempres europennes, des espces antarctiques, et quelques genres des Andes, qui n'existent pas dans les plaines chaudes intermdiaires. L'illustre Humboldt a trouv aussi, il y a longtemps, sur la Silla de Caraccas, des espces appartenant des genres caractristiques des Cordillres. En Afrique, plusieurs formes ayant un caractre europen, et quelques reprsentants de la flore du cap de Bonne-Esprance se retrouvent sur les montagnes de l'Abyssinie. On a rencontr au cap de Bonne-Esprance quelques espces europennes qui ne paraissent pas avoir t introduites par l'homme, et, sur les montagnes, plusieurs formes reprsentatives europennes qu'on ne trouve pas dans les parties intertropicales de l'Afrique. Le docteur Hooker a rcemment dmontr aussi que plusieurs plantes habitant les parties suprieures de l'le de Fernando-Po, ainsi que les montagnes voisines de Cameroon, dans le golfe de Guine, se rapprochent troitement de celles qui vivent sur les montagnes de l'Abyssinie et aussi des plantes de l'Europe tempre. Le docteur Hooker m'apprend, en outre, que quelques-unes de ces plantes, appartenant aux rgions tempres, ont t dcouvertes par le rvrend F. Lowe sur les montagnes des les du Cap-Vert. Cette extension des mmes formes tempres, presque sous l'quateur, travers tout le continent africain jusqu'aux montagnes de l'archipel du Cap-Vert, est sans contredit un des cas les plus tonnants qu'on connaisse en fait de distribution de plantes. Sur l'Himalaya et sur les chanes de montagnes isoles de la pninsule indienne, sur les hauteurs de Ceylan et sur les cnes volcaniques de Java, on rencontre beaucoup de plantes, soit identiques, soit se reprsentant les unes les autres, et, en mme temps, reprsentant des plantes europennes, mais qu'on ne trouve pas dans les rgions basses et chaudes intermdiaires. Une liste des genres recueillis sur les pics les plus levs de Java semble dresse d'aprs une collection faite en Europe sur une colline. Un fait encore plus frappant, c'est que des formes spciales l'Australie se trouvent reprsentes par certaines plantes croissant sur les sommets des montagnes de Borno. D'aprs le docteur Hooker, quelques-unes de ces formes australiennes s'tendent le long des hauteurs de la pninsule de Malacca, et sont faiblement dissmines d'une part dans l'Inde, et, d'autre part, aussi loin vers le nord que le Japon. Le docteur F. Mller a dcouvert plusieurs espces europennes sur les montagnes de l'Australie mridionale; d'autres espces, non introduites par l'homme, se rencontrent dans les rgions basses; et, d'aprs le docteur Hooker, on pourrait dresser une longue liste de genres europens existant en Australie, et qui n'existent cependant pas dans les rgions torrides intermdiaires. Dans l'admirable Introduction la flore de la Nouvelle-Zlande, le docteur Hooker signale des faits analogues et non moins frappants relatifs aux plantes de cette grande le. Nous voyons donc que certaines plantes vivant sur les plus hautes montagnes des tropiques dans toutes les parties du globe et dans les plaines des rgions tempres, dans les deux hmisphres du nord et du sud, appartiennent aux mmes espces, ou sont des varits des mmes espces. Il faut observer, toutefois, que ces plantes ne sont pas rigoureusement des formes arctiques, car, ainsi que le fait remarquer M. H.-C. Watson, mesure qu'on descend des latitudes polaires vers l'quateur, les flores de montagnes, ou flores alpines, perdent de plus en plus leurs caractres arctiques. Outre ces formes identiques et trs troitement allies, beaucoup d'espces, habitant ces mmes stations si compltement spares, appartiennent des genres qu'on ne trouve pas actuellement dans les rgions basses tropicales intermdiaires. Ces brves remarques ne s'appliquent qu'aux plantes; on pourrait, toutefois, citer quelques faits analogues relatifs aux animaux terrestres. Ces mmes remarques s'appliquent aussi aux animaux marins; je pourrais citer, par exemple, une assertion d'une haute autorit, le professeur Dana: Il est certainement tonnant de voir, dit-il, que les crustacs de la Nouvelle-Zlande aient avec ceux de l'Angleterre, son antipode, une plus troite ressemblance qu'avec ceux de toute autre partie du globe. Sir J. Richardson parle aussi de la rapparition sur les ctes de la Nouvelle- Zlande, de la Tasmanie, etc., de formes de poissons toutes septentrionales. Le docteur Hooker m'apprend que vingt-cinq espces d'algues, communes la Nouvelle-Zlande et l'Europe, ne se trouvent pas dans les mers tropicales intermdiaires. Les faits qui prcdent, c'est--dire la prsence de formes tempres dans les rgions leves de toute l'Afrique quatoriale, de la pninsule indienne jusqu' Ceylan et l'archipel malais, et, d'une manire moins marque, dans les vastes rgions de l'Amrique tropicale du Sud, nous autorisent penser qu' une antique poque, probablement pendant la partie la plus froide de la priode glaciaire, les rgions basses quatoriales de ces grands continents ont t habites par un nombre considrable de formes tempres. cette poque, il est probable qu'au niveau de la mer le climat tait alors sous l'quateur ce qu'il est aujourd'hui sous la mme latitude 5 ou 6 000 pieds de hauteur, ou peut-tre mme encore un peu plus froid. Pendant cette priode trs froide, les rgions basses sous l'quateur ont d tre couvertes d'une vgtation mixte tropicale et tempre, semblable celle qui, d'aprs le docteur Hooker, tapisse avec exubrance les croupes infrieures de l'Himalaya une hauteur de 4 5 000 pieds, mais peut-tre avec une prpondrance encore plus forte de formes tempres. De mme encore M. Mann a trouv que des formes europennes tempres commencent apparatre 5 000 pieds de hauteur environ, sur l'le montagneuse de Fernando-Po, dans le golfe de Guine. Sur les montagnes de Panama, le docteur Seemann a trouv, 2 000 pieds seulement de hauteur, une vgtation semblable celle de Mexico, et prsentant un harmonieux mlange des formes de la zone torride avec celles des rgions tempres. Voyons maintenant si l'hypothse de M. Croll sur une priode plus chaude dans l'hmisphre austral, pendant que l'hmisphre boral subissait le froid intense de l'poque glaciaire, jette quelque lumire sur cette distribution, inexplicable en apparence, des divers organismes dans les parties tempres des deux hmisphres, et sur les montagnes des rgions tropicales. Mesure en annes, la priode glaciaire doit avoir t trs longue, plus que suffisante, en un mot, pour expliquer toutes les migrations, si l'on considre combien il a fallu peu de sicles pour que certaines plantes et certains animaux naturaliss se rpandent sur d'immenses espaces. Nous savons que les formes arctiques ont envahi les rgions tempres mesure que l'intensit du froid augmentait, et, d'aprs les faits que nous venons de citer, il faut admettre que quelques-unes des formes tempres les plus vigoureuses, les plus dominantes et les plus rpandues, ont d alors pntrer jusque dans les plaines quatoriales. Les habitants de ces plaines quatoriales ont d, en mme temps, migrer vers les rgions intertropicales de l'hmisphre sud, plus chaud cette poque. Sur le dclin de la priode glaciaire, les deux hmisphres reprenant graduellement leur temprature prcdente, les formes tempres septentrionales occupant les plaines quatoriales ont d tre repousses vers le nord, ou dtruites et remplaces par les formes quatoriales revenant du sud. Il est cependant trs probable que quelques-unes de ces formes tempres se sont retires sur les parties les plus leves de la rgion; or, si ces parties taient assez leves, elles y ont survcu et y sont restes, comme les formes arctiques sur les montagnes de l'Europe. Dans le cas mme o le climat ne leur aurait pas parfaitement convenu, elles ont d pouvoir survivre, car le changement de temprature a d tre fort lent, et le fait que les plantes transmettent leurs descendants des aptitudes constitutionnelles diffrentes pour rsister la chaleur et au froid, prouve qu'elles possdent incontestablement une certaine aptitude l'acclimatation. Le cours rgulier des phnomnes amenant une priode glaciaire dans l'hmisphre austral et une surabondance de chaleur dans l'hmisphre boral, les formes tempres mridionales ont d leur tour envahir les plaines quatoriales. Les formes septentrionales, autrefois restes sur les montagnes, ont d descendre alors et se mlanger avec les formes mridionales. Ces dernires, au retour de la chaleur, ont d se retirer vers leur ancien habitat, en laissant quelques espces sur les sommets, et en emmenant avec elles vers le sud quelques-unes des formes tempres du nord qui taient descendues de leurs positions leves sur les montagnes. Nous devons donc trouver quelques espces identiques dans les zones tempres borales et australes et sur les sommets des montagnes des rgions tropicales intermdiaires. Mais les espces relgues ainsi pendant longtemps sur les montagnes, ou dans un autre hmisphre, ont d tre obliges d'entrer en concurrence avec de nombreuses formes nouvelles et se sont trouves exposes des conditions physiques un peu diffrentes; ces espces, pour ces motifs, ont d subir de grandes modifications, et doivent actuellement exister sous forme de varits ou d'espces reprsentatives; or, c'est l ce qui se prsente. Il faut aussi se rappeler l'existence de priodes glaciaires antrieures dans les deux hmisphres, fait qui nous explique, selon les mmes principes, le nombre des espces distinctes qui habitent des rgions analogues trs loignes les unes des autres, espces appartenant des genres qui ne se rencontrent plus maintenant dans les zones torrides intermdiaires. Il est un fait remarquable sur lequel le docteur Hooker a beaucoup insist l'gard de l'Amrique, et Alph. de Candolle l'gard de l'Australie, c'est qu'un bien plus grand nombre d'espces identiques ou lgrement modifies ont migr du nord au sud que du sud au nord. On rencontre cependant quelques formes mridionales sur les montagnes de Borno et d'Abyssinie. Je pense que cette migration plus considrable du nord au sud est due la plus grande tendue des terres dans l'hmisphre boral et la plus grande quantit des formes qui les habitent; ces formes, par consquent, ont d se trouver, grce la slection naturelle et une concurrence plus active, dans un tat de perfection suprieur, qui leur aura assur la prpondrance sur les formes mridionales. Aussi, lorsque les deux catgories de formes se sont mlanges dans les rgions quatoriales, pendant les alternances des priodes glaciaires, les formes septentrionales, plus vigoureuses, se sont trouves plus aptes garder leur place sur les montagnes, et ensuite s'avancer vers le sud avec les formes mridionales, tandis que celles-ci n'ont pas pu remonter vers le nord avec les formes septentrionales. C'est ainsi que nous voyons aujourd'hui de nombreuses productions europennes envahir la Plata, la Nouvelle- Zlande, et, un moindre degr, l'Australie, et vaincre les formes indignes; tandis que fort peu de formes mridionales se naturalisent dans l'hmisphre boral, bien qu'on ait abondamment import en Europe, depuis deux ou trois sicles, de la Plata, et, depuis ces quarante ou cinquante dernires annes, d'Australie, des peaux, de la laine et d'autres objets de nature recler des graines. Les monts Nillgherries de l'Inde offrent cependant une exception partielle: car, ainsi que me l'apprend le docteur Hooker, les formes australiennes s'y naturalisent rapidement. Il n'est pas douteux qu'avant, la dernire priode glaciaire les montagnes intertropicales ont t peuples par des formes alpines endmiques; mais celles-ci ont presque partout cd la place aux formes plus dominantes, engendres dans les rgions plus tendues et les ateliers plus actifs du nord. Dans beaucoup d'les, les productions indignes sont presque gales ou mme dj dpasses par des formes trangres acclimates; circonstance qui est un premier pas fait vers leur extinction complte. Les montagnes sont des les sur la terre ferme, et leurs habitants ont cd la place ceux provenant des rgions plus vastes du nord, tout comme les habitants des vritables les ont partout disparu et disparaissent encore devant les formes continentales acclimates par l'homme. Les mmes principes s'appliquent la distribution des animaux terrestres et des formes marines, tant dans les zones tempres de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral que sur les montagnes intertropicales. Lorsque, pendant l'apoge de la priode glaciaire, les courants ocaniques taient fort diffrents de ce qu'ils sont aujourd'hui, quelques habitants des mers tempres ont pu atteindre l'quateur. Un petit nombre d'entre eux ont pu peut- tre s'avancer immdiatement plus au sud en se maintenant dans les courants plus froids, pendant que d'autres sont rests stationnaires des profondeurs o la temprature tait moins leve et y ont survcu jusqu' ce qu'une priode glaciaire, commenant dans l'hmisphre austral, leur ait permis de continuer leur marche ultrieure vers le sud. Les choses se seraient passes de la mme manire que pour ces espaces isols qui, selon Forbes, existent de nos jours dans les parties les plus profondes de nos mers tempres, parties peuples de productions arctiques. Je suis loin de croire que les hypothses qui prcdent lvent toutes les difficults que prsentent la distribution et les affinits des espces identiques et allies qui vivent aujourd'hui de si grandes distances dans les deux hmisphres et quelquefois sur les chanes de montagnes intermdiaires. On ne saurait tracer les routes exactes des migrations, ni dire pourquoi certaines espces et non d'autres ont migr; pourquoi certaines espces se sont modifies et ont produit des formes nouvelles, tandis que d'autres sont restes intactes. Nous ne pouvons esprer l'explication de faits de cette nature que lorsque nous saurons dire pourquoi l'homme peut acclimater dans un pays tranger telle espce et non pas telle autre; pourquoi telle espce se rpand deux ou trois fois plus loin, ou est deux ou trois fois plus abondante que telle autre, bien que toutes deux soient places dans leurs conditions naturelles. Il reste encore diverses difficults spciales rsoudre: la prsence, par exemple, d'aprs le docteur Hooker, des mmes plantes sur des points aussi prodigieusement loigns que le sont la terre de Kerguelen, la Nouvelle-Zlande et la Terre de Feu; mais, comme le suggre Lyell, les glaces flottantes peuvent avoir contribu leur dispersion. L'existence, sur ces mmes points et sur plusieurs autres encore de l'hmisphre austral, d'espces qui, quoique distinctes, font partie de genres exclusivement restreints cet hmisphre, constitue un fait encore plus remarquable. Quelques-unes de ces espces sont si distinctes, que nous ne pouvons pas supposer que le temps coul depuis le commencement, de la dernire priode glaciaire ait t suffisant pour leur migration et pour que les modifications ncessaires aient pu s'effectuer. Ces faits me semblent indiquer que des espces distinctes appartenant aux mmes genres ont migr d'un centre commun en suivant des lignes rayonnantes, et me portent croire que, dans l'hmisphre austral, de mme que dans l'hmisphre boral, la priode glaciaire a t prcde d'une poque plus chaude, pendant laquelle les terres antarctiques, actuellement couvertes de glaces, ont nourri une flore isole et toute particulire. On peut supposer qu'avant d'tre extermines pendant la dernire priode glaciaire quelques formes de cette flore ont t transportes dans de nombreuses directions par des moyens accidentels, et, l'aide d'les intermdiaires, depuis submerges, sur divers points de l'hmisphre austral. C'est ainsi que les ctes mridionales de l'Amrique, de l'Australie et de la Nouvelle-Zlande se trouveraient prsenter en commun ces formes particulires d'tres organiss. Sir C. Lyell a, dans des pages remarquables, discut, dans un langage presque identique au mien, les effets des grandes alternances du climat sur la distribution gographique dans l'univers entier. Nous venons de voir que la conclusion laquelle est arriv M. Croll, relativement la succession de priodes glaciaires dans un des hmisphres, concidant avec des priodes de chaleur dans l'autre hmisphre, jointe la lente modification des espces, explique la plupart des faits que prsentent, dans leur distribution sur tous les points du globe, les formes organises identiques, et celles qui sont troitement allies. Les ondes vivantes ont pendant certaines priodes, coul du nord au sud et rciproquement, et dans les deux cas, ont atteint l'quateur; mais le courant de la vie a toujours t beaucoup plus considrable du nord au sud que dans le sens contraire, et c'est, par consquent, celui du nord qui a le plus largement inond l'hmisphre austral. De mme que le flux dpose en lignes horizontales les dbris qu'il apporte sur les grves, s'levant plus haut sur les ctes o la mare est plus forte, de mme les ondes vivantes ont laiss sur les hauts sommets leurs paves vivantes, suivant une ligne s'levant lentement depuis les basses plaines arctiques jusqu' une grande altitude sous l'quateur. On peut comparer les tres divers ainsi chous ces tribus de sauvages qui, refoules de toutes parts, survivent dans les parties retires des montagnes de tous les pays, et y perptuent la trace et le souvenir, plein d'intrt pour nous, des anciens habitants des plaines environnantes. CHAPITRE XIII. DISTRIBUTION GOGRAPHIQUE (SUITE). _Distribution des productions d'eau douce. -- Sur les productions des les ocaniques. -- Absence de batraciens et de mammifres terrestres. -- Sur les rapports entre les habitants des les et ceux du continent le plus voisin. -- Sur la colonisation provenant de la source la plus rapproche avec modifications ultrieures. -- Rsum de ce chapitre et du chapitre prcdent._ PRODUCTIONS D'EAU DOUCE. Les rivires et les lacs tant spars les uns des autres par des barrires terrestres, on pourrait croire que les productions des eaux douces ne doivent pas se rpandre facilement dans une mme rgion et qu'elles ne peuvent jamais s'tendre jusque dans les pays loigns, la mer constituant une barrire encore plus infranchissable. Toutefois, c'est exactement le contraire qui a lieu. Les espces d'eau douce appartenant aux classes les plus diffrentes ont non seulement une distribution tendue, mais des espces allies prvalent d'une manire remarquable dans le monde entier. Je me rappelle que, lorsque je recueillis, pour la premire fois, les produits des eaux douces du Brsil, je fus frapp de la ressemblance des insectes, des coquillages, etc., que j'y trouvais, avec ceux de l'Angleterre, tandis que les production terrestres en diffraient compltement. Je crois que, dans la plupart des cas, on peut expliquer cette aptitude inattendue qu'ont les productions d'eau douce s'tendre beaucoup, par le fait qu'elles se sont adaptes, leur plus grand avantage, de courtes et frquentes migrations d'tang tang, ou de cours d'eau cours d'eau, dans les limites de leur propre rgion; circonstance dont la consquence ncessaire a t une grande facilit la dispersion lointaine. Nous ne pouvons tudier ici que quelques exemples. Les plus difficiles s'observent sans contredit chez les poissons. On croyait autrefois que les mmes espces d'eau douce n'existent jamais sur deux continents loigns l'un de l'autre. Mais le docteur Gnther a rcemment dmontr que le _Galaxias attenuatus_ habite la Tasmanie, la Nouvelle-Zlande, les les Falkland et le continent de l'Amrique du Sud. Il y a l un cas extraordinaire qui indique probablement une dispersion manant d'un centre antarctique pendant une priode chaude antrieure. Toutefois, le cas devient un peu moins tonnant lorsque l'on sait que les espces de ce genre ont la facult de franchir, par des moyens inconnus, des espaces considrables en plein ocan; ainsi, une espce est devenue commune la Nouvelle- Zlande et aux Iles Auckland, bien que ces deux rgions soient spares par une distance d'environ 380 kilomtres. Sur un mme continent les poissons d'eau douce s'tendent souvent beaucoup et presque capricieusement; car deux systmes de rivires possdent parfois quelques espces en commun, et quelques autres des espces trs diffrentes. Il est probable que les productions d'eau douce sont quelquefois transportes par ce que l'on pourrait appeler des moyens accidentels. Ainsi, les tourbillons entranent assez frquemment des poissons vivants des distances considrables; on sait, en outre, que les oeufs, mme retirs de l'eau, conservent pendant longtemps une remarquable vitalit. Mais je serais dispos attribuer principalement la dispersion des poissons d'eau douce des changements dans le niveau du sol, survenus une poque rcente, et qui ont pu faire couler certaines rivires les unes dans les autres. On pourrait citer des exemples de ce mlange des eaux de plusieurs systmes de rivires par suite d'inondations, sans qu'il y ait eu changement de niveau. La grande diffrence entre les poissons qui vivent sur les deux versants opposs de la plupart des chanes de montagnes continues, dont la prsence a, ds une poque trs recule, empch tout mlange entre les divers systmes de rivires, parat motiver la mme conclusion. Quelques poissons d'eau douce appartiennent des formes trs anciennes, on conoit donc qu'il y ait eu un temps bien suffisant pour permettre d'amples changements gographiques et par consquent de grandes migrations. En outre, plusieurs considrations ont conduit le docteur Gnther penser que, chez les poissons, les mmes formes persistent trs longtemps. On peut avec des soins, habituer lentement les poissons de mer vivre dans l'eau douce; et, d'aprs Valenciennes, il n'y a presque pas un seul groupe dont tous les membres soient exclusivement limits l'eau douce, de sorte qu'une espce marine d'un groupe d'eau douce, aprs avoir longtemps voyag le long des ctes, pourrait s'adapter, sans beaucoup de difficult, aux eaux douces d'un pays loign. Quelques espces de coquillages d'eau douce ont une trs vaste distribution, et certaines espces allies, qui, d'aprs ma thorie, descendent d'un anctre commun, et doivent provenir d'une source unique, prvalent dans le monde entier. Leur distribution m'a d'abord trs embarrass, car leurs oeufs ne sont point susceptibles d'tre transports par les oiseaux, et sont, comme les adultes, tus immdiatement par l'eau de mer. Je ne pouvais pas mme comprendre comment quelques espces acclimates avaient pu se rpandre aussi promptement dans une mme localit, lorsque j'observai deux faits qui, entre autres, jettent quelque lumire sur le sujet. Lorsqu'un canard, aprs avoir plong, merge brusquement d'un tang couvert de lentilles aquatiques, j'ai vu deux fois ces plantes adhrer sur le dos de l'oiseau, et il m'est souvent arriv, en transportant quelques lentilles d'un aquarium dans un autre, d'introduire, sans le vouloir, dans ce dernier des coquillages provenant du premier. Il est encore une autre intervention qui est peut-tre plus efficace; ayant suspendu une patte de canard dans un aquarium o un grand nombre d'oeufs de coquillages d'eau douce taient en train d'clore, je la trouvai couverte d'une multitude de petits coquillages tout frachement clos, et qui y taient cramponns avec assez de force pour ne pas se dtacher lorsque je secouais la patte sortie de l'eau; toutefois, un ge plus avanc, ils se laissent tomber d'eux- mmes. Ces coquillages tout rcemment sortis de l'oeuf, quoique de nature aquatique, survcurent de douze vingt heures sur la patte du canard, dans un air humide; temps pendant lequel un hron ou un canard peut franchir au vol un espace de 900 1100 kilomtres; or, s'il tait entran par le vent vers une le ocanique ou vers un point quelconque de la terre ferme, l'animal s'abattrait certainement sur un tang ou sur un ruisseau. Sir C. Lyell m'apprend qu'on a captur un _Dytiscus_ emportant un _Ancylus_ (coquille d'eau douce analogue aux patelles) qui adhrait fortement son corps; un coloptre aquatique de la mme famille, un _Colymbetes_, tomba bord du _Beagle_, alors 72 kilomtres environ de la terre la plus voisine; on ne saurait dire jusqu'o il et pu tre emport s'il avait t pouss par un vent favorable. On sait depuis longtemps combien est immense la dispersion d'un grand nombre de plantes d'eau douce et mme de plantes des marais, tant sur les continents que sur les les ocaniques les plus loignes. C'est, selon la remarque d'Alph. de Candolle, ce que prouvent d'une manire frappante certains groupes considrables de plantes terrestres, qui n'ont que quelques reprsentants aquatiques; ces derniers, en effet, semblent immdiatement acqurir une trs grande extension comme par une consquence ncessaire de leurs habitudes. Je crois que ce fait s'explique par des moyens plus favorables de dispersion. J'ai dj dit que, parfois, quoique rarement, une certaine quantit de terre adhre aux pattes et au bec des oiseaux. Les chassiers qui frquentent les bords vaseux des tangs, venant soudain tre mis en fuite, sont les plus sujets avoir les pattes couvertes de boue. Or, les oiseaux de cet ordre sont gnralement grands voyageurs et se rencontrent parfois jusque dans les les les plus loignes et les plus striles, situes en plein ocan. Il est peu probable qu'ils s'abattent la surface de la mer, de sorte que la boue adhrente leurs pattes ne risque pas d'tre enleve, et ils ne sauraient manquer, en prenant terre, de voler vers les points o ils trouvent les eaux douces qu'ils frquentent ordinairement. Je ne crois pas que les botanistes se doutent de la quantit de graines dont la vase des tangs est charge; voici un des faits les plus frappants que j'aie observs dans les diverses expriences que j'ai entreprises ce sujet. Je pris, au mois de fvrier, sur trois points diffrents sous l'eau, prs du bord d'un petit tang, trois cuilleres de vase qui, dessche, pesait seulement 193 grammes. Je conservai cette vase pendant six mois dans mon laboratoire, arrachant et notant chaque plante mesure qu'elle poussait; j'en comptai en tout 537 appartenant de nombreuses espces, et cependant la vase humide tenait tout entire dans une tasse caf. Ces faits prouvent, je crois, qu'il faudrait plutt s'tonner si les oiseaux aquatiques ne transportaient jamais les graines des plantes d'eau douce dans des tangs et dans des ruisseaux situs de trs grandes distances. La mme intervention peut agir aussi efficacement l'gard des oeufs de quelques petits animaux d'eau douce. Il est d'autres actions inconnues qui peuvent avoir aussi contribu cette dispersion. J'ai constat que les poissons d'eau douce absorbent certaines graines, bien qu'ils en rejettent beaucoup d'autres aprs les avoir avales; les petits poissons eux-mmes avalent des graines ayant une certaine grosseur, telles que celles du nnuphar jaune et du potamogton. Les hrons et d'autres oiseaux ont, sicle aprs sicle, dvor quotidiennement des poissons; ils prennent ensuite leur vol et vont s'abattre sur d'autres ruisseaux, ou sont entrans travers les mers par les ouragans; nous avons vu que les graines conservent la facult de germer pendant un nombre considrable d'heures, lorsqu'elles sont rejetes avec les excrments ou dgorges en boulettes. Lorsque je vis la grosseur des graines d'une magnifique plante aquatique, le _Nelumbium_, et que je me rappelai les remarques d'Alph. de Candolle sur cette plante, sa distribution me parut un fait entirement inexplicable; mais Audubon constate qu'il a trouv dans l'estomac d'un hron des graines du grand nnuphar mridional, probablement, d'aprs le docteur Hooker, le _Nelumbium luteum_. Or, je crois qu'on peut admettre par analogie qu'un hron volant d'tang en tang, et faisant en route un copieux repas de poissons, dgorge ensuite une pelote contenant des graines encore en tat de germer. Outre ces divers moyens de distribution, il ne faut pas oublier que lorsqu'un tang ou un ruisseau se forme pour la premire fois, sur un lot en voie de soulvement par exemple, cette station aquatique est inoccupe; en consquence, un seul oeuf ou une seule graine a toutes chances de se dvelopper. Bien qu'il doive toujours y avoir lutte pour l'existence entre les individus des diverses espces, si peu nombreuses qu'elles soient, qui occupent un mme tang, cependant comme leur nombre, mme dans un tang bien peupl, est faible comparativement au nombre des espces habitant une gale tendue de terrain, la concurrence est probablement moins rigoureuse entre les espces aquatiques qu'entre les espces terrestres. En consquence un immigrant, venu des eaux d'une contre trangre, a plus de chances de s'emparer d'une place nouvelle que s'il s'agissait d'une forme terrestre. Il faut encore se rappeler que bien des productions d'eau douce sont peu leves dans l'chelle de l'organisation, et nous avons des raisons pour croire que les tres infrieurs se modifient moins promptement que les tres suprieurs, ce qui assure un temps plus long que la moyenne ordinaire aux migrations des espces aquatiques. N'oublions pas non plus qu'un grand nombre d'espces d'eau douce ont probablement t autrefois dissmines, autant que ces productions peuvent l'tre, sur d'immenses tendues, puisqu'elles se sont teintes ultrieurement dans les rgions intermdiaires. Mais la grande distribution des plantes et des animaux infrieurs d'eau douce, qu'ils aient conserv des formes identiques ou qu'ils se soient modifis clans une certaine mesure, semble dpendre essentiellement de la dissmination de leurs graines et de leurs oeufs par des animaux et surtout par les oiseaux aquatiques, qui possdent une grande puissance de vol, et qui voyagent naturellement d'un systme de cours d'eau un autre. LES HABITANTS DES LES OCANIQUES. Nous arrivons maintenant la dernire des trois classes de faits que j'ai choisis comme prsentant les plus grandes difficults, relativement la distribution, dans l'hypothse que non seulement tous les individus de la mme espce ont migr d'un point unique, mais encore que toutes les espces allies, bien qu'habitant aujourd'hui les localits les plus loignes, proviennent d'une unique station -- berceau de leur premier anctre. J'ai dj indiqu les raisons qui me font repousser l'hypothse de l'extension des continents pendant la priode des espaces actuelles, ou, tout au moins, une extension telle que les nombreuses les des divers ocans auraient reu leurs habitants terrestres par suite de leur union avec un continent. Cette hypothse lve bien des difficults, mais elle n'explique aucun des faits relatifs aux productions insulaires. Je ne m'en tiendrai pas, dans les remarques qui vont suivre, la seule question de la dispersion, mais j'examinerai certains autres faits, qui ont quelque porte sur la thorie des crations indpendantes ou sur celle de la descendance avec modifications. Les espces de toutes sortes qui peuplent les les ocaniques sont en petit nombre, si on les compare celles habitant des espaces continentaux d'gale tendue; Alph. de Candolle admet ce fait pour les plantes, et Wollaston pour les insectes. La Nouvelle-Zlande, par exemple, avec ses montagnes leves et ses stations varies, qui couvre plus de 1250 kilomtres en latitude, jointe aux les voisines d'Auckland, de Campbell et de Chatham, ne renferme en tout que 960 espces de plantes fleurs. Si nous comparons ce chiffre modeste celui des espces qui fourmillent sur des superficies gales dans le sud-ouest de l'Australie ou au cap de Bonne-Esprance, nous devons reconnatre qu'une aussi grande diffrence en nombre doit provenir de quelque cause tout fait indpendante d'une simple diffrence dans les conditions physiques. Le comt de Cambridge, pourtant si uniforme, possde 847 espces de plantes, et la petite le d'Anglesea, 764; il est vrai que quelques fougres et, une petite quantit de plantes introduites par l'homme sont comprises dans ces chiffres, et que, sous plusieurs rapports, la comparaison n'est pas trs juste. Nous avons la preuve que l'le de l'Ascension, si strile, ne possdait pas primitivement plus d'une demi-douzaine d'espces de plantes fleurs; cependant, il en est un grand nombre qui s'y sont acclimates, comme la Nouvelle-Zlande, ainsi que dans toutes les les ocaniques connues. Sainte-Hlne, il y a toute raison de croire que les plantes et les animaux acclimats ont extermin, ou peu prs, un grand nombre de productions indignes. Quiconque admet la doctrine des crations spares pour chaque espce devra donc admettre aussi que le nombre suffisant des plantes et des animaux les mieux adapts n'a pas t cr pour les les ocaniques, puisque l'homme les a involontairement peuples plus parfaitement et plus richement que ne l'a fait la nature. Bien que, dans les les ocaniques, les espces soient peu nombreuses, la proportion des espces endmiques, c'est--dire qui ne se trouvent nulle part ailleurs sur le globe, y est souvent trs grande. On peut tablir la vrit de cette assertion en comparant, par exemple, le rapport entre la superficie des terrains et le nombre des coquillages terrestres spciaux l'le de Madre, ou le nombre des oiseaux endmiques de l'archipel des Galapagos avec le nombre de ceux habitant un continent quelconque. Du reste, ce fait pouvait tre thoriquement prvu car, comme nous l'avons dj expliqu, des espces arrivant de loin en loin dans un district isol et nouveau, et ayant entrer en lutte avec de nouveaux concurrents, doivent tre, minemment sujettes se modifier et doivent souvent produire des groupes de descendants modifis. Mais de ce que, dans une le, presque toutes les espces d'une classe sont particulires cette station, il n'en rsulte pas ncessairement que celles d'une autre classe ou d'une autre section de la mme classe doivent l'tre aussi; cette diffrence semble provenir en partie de ce que les espces non modifies ont migr en troupe, de sorte que leurs rapports rciproques n'ont subi que peu de perturbation, et, en partie, de l'arrive frquente d'immigrants non modifis, venant de la mme patrie, avec lesquels les formes insulaires se sont croises. Il ne faut pas oublier que les descendants de semblables croisements doivent presque certainement gagner en vigueur; de telle sorte qu'un croisement accidentel suffirait pour produire des effets plus considrables qu'on ne pourrait s'y attendre. Voici quelques exemples l'appui des remarques qui prcdent. Dans les les Galapagos, on trouve vingt-six espces d'oiseaux terrestres, dont vingt et une, ou peut-tre mme vingt-trois, sont particulires ces les, tandis que, sur onze espces marines, deux seulement sont propres l'archipel; il est vident, en effet, que les oiseaux marins peuvent arriver dans ces les beaucoup plus facilement et beaucoup plus souvent que les oiseaux terrestres. Les Bermudes, au contraire, qui sont situes peu prs la mme distance de l'Amrique du Nord que les les Galapagos de l'Amrique du Sud, et qui ont un sol tout particulier, ne possdent pas un seul oiseau terrestre endmique; mais nous savons, par la belle description des Bermudes que nous devons M. J -M. Jones, qu'un trs grand nombre d'oiseaux de l'Amrique du Nord visitent frquemment cette le. M. E.-V. Harcourt m'apprend que, presque tous les ans, les vents emportent jusqu' Madre beaucoup d'oiseaux d'Europe et d'Afrique. Cette le est habite par quatre-vingt-dix-neuf espces d'oiseaux, dont une seule lui est propre, bien que trs troitement allie une espce europenne; trois ou quatre autres espces sont confines Madre et aux Canaries. Les Bermudes et Madre ont donc t peuples, par les continents voisins, d'oiseaux qui, pendant de longs sicles, avaient dj lutt les uns avec les autres dans leurs patries respectives, et qui s'taient mutuellement adapts les uns aux autres. Une fois tablie dans sa nouvelle station, chaque espce a d tre maintenue par les autres dans ses propres limites et dans ses anciennes habitudes, sans prsenter beaucoup de tendance des modifications, que le croisement avec les formes non modifies, venant de temps autre de la mre patrie, devait contribuer d'ailleurs rprimer. Madre est, en outre, habite par un nombre considrable de coquillages terrestres qui lui sont propres, tandis que pas une seule espce de coquillages marins n'est particulire ses ctes; or, bien que nous ne connaissions pas le mode de dispersion des coquillages marins, il est cependant facile de comprendre que leurs oeufs ou leurs larves adhrant peut-tre des plantes marines ou des bois flottants ou bien aux pattes des chassiers, pourraient tre transports bien plus facilement que des coquillages terrestres, travers 400 ou 500 kilomtres de pleine mer. Les divers ordres d'insectes habitant Madre prsentent des cas presque analogues. Les les ocaniques sont quelquefois dpourvues de certaines classes entires d'animaux dont la place est occupe par d'autres classes; ainsi, des reptiles dans les les Galapagos, et des oiseaux aptres gigantesques la Nouvelle-Zlande, prennent la place des mammifres. Il est peut-tre douteux qu'on doive considrer la Nouvelle-Zlande comme une le ocanique, car elle est trs grande et n'est spare de l'Australie que par une mer peu profonde; le rvrend W.-B. Clarke, se fondant sur les caractres gologiques de cette le et sur la direction des chanes de montagnes, a rcemment soutenu l'opinion qu'elle devait, ainsi que la Nouvelle-Caldonie, tre considre comme une dpendance de l'Australie. Quant aux plantes, le docteur Hooker a dmontr que, dans les les Galapagos, les nombres proportionnels des divers ordres sont trs diffrents de ce qu'ils sont ailleurs. On explique gnralement toutes ces diffrences en nombre, et l'absence de groupes entiers de plantes et d'animaux sur les les, par des diffrences supposes dans les conditions physiques; mais l'explication me parat peu satisfaisante, et je crois que les facilits d'immigration ont d jouer un rle au moins aussi important que la nature des conditions physiques. On pourrait signaler bien des faits remarquables relatifs aux habitants des les ocaniques. Par exemple, dans quelques les o il n'y a pas un seul mammifre, certaines plantes indignes ont de magnifiques graines crochets; or, il y a peu de rapports plus vidents que l'adaptation des graines crochets avec un transport opr au moyen de la laine ou de la fourrure des quadrupdes. Mais une graine arme de crochets peut tre porte dans une autre le par d'autres moyens, et la plante, en se modifiant, devient une espce endmique conservant ses crochets, qui ne constituent pas un appendice plus inutile que ne le sont les ailes rabougries qui, chez beaucoup de coloptres insulaires, se cachent sous leurs lytres soudes. On trouve souvent encore dans les les, des arbres ou des arbrisseaux appartenant des ordres qui, ailleurs, ne contiennent que des plantes herbaces; or, les arbres, ainsi que l'a dmontr A. de Candolle, ont gnralement, quelles qu'en puissent tre les causes, une distribution limite. Il en rsulte que les arbres ne pourraient gure atteindre les les ocaniques loignes. Une plante herbace qui, sur un continent, n'aurait que peu de chances de pouvoir soutenir la concurrence avec les grands arbres bien dvelopps qui occupent le terrain, pourrait, transplante dans une le, l'emporter sur les autres plantes herbaces en devenant toujours plus grande et en les dpassant. La slection naturelle, dans ce cas, tendrait augmenter la stature de la plante, quelque ordre qu'elle appartienne, et par consquent la convertir en un arbuste d'abord et en un arbre ensuite. ABSENCE DE BATRACIENS ET DE MAMMIFRES TERRESTRES DANS LES LES OCANIQUES. Quant l'absence d'ordres entiers d'animaux dans les les ocaniques, Bory Saint-Vincent a fait remarquer, il y a longtemps dj, qu'on ne trouve jamais de batraciens (grenouilles, crapauds, salamandres) dans les nombreuses les dont les grands ocans sont parsems. Les recherches que j'ai faites pour vrifier cette assertion en ont confirm l'exactitude, si l'on excepte la Nouvelle-Zlande, la Nouvelle-Caldonie, les les Andaman et peut- tre les les Salomon et les les Seychelles. Mais, j'ai dj fait remarquer combien il est douteux qu'on puisse compter la Nouvelle- Zlande et la Nouvelle-Caldonie au nombre des les ocaniques et les doutes sont encore plus grands quand il s'agit des les Andaman, des les Salomon et des Seychelles. Ce n'est pas aux conditions physiques qu'on peut attribuer cette absence gnrale de batraciens dans un si grand nombre d'les ocaniques, car elles paraissent particulirement propres l'existence de ces animaux, et, la preuve, c'est que des grenouilles introduites Madre, aux Aores et l'le Maurice s'y sont multiplies au point de devenir un flau. Mais, comme ces animaux ainsi que leur frai sont immdiatement tus par le contact de l'eau de mer, l'exception toutefois d'une espce indienne, leur transport par cette voie serait trs difficile, et, en consquence, nous pouvons comprendre pourquoi ils n'existent sur aucune le ocanique. Il serait, par contre, bien difficile d'expliquer pourquoi, dans la thorie des crations indpendantes, il n'en aurait pas t cr dans ces localits. Les mammifres offrent un autre cas analogue. Aprs avoir compuls avec soin les rcits des plus anciens voyageurs, je n'ai pas trouv un seul tmoignage certain de l'existence d'un mammifre terrestre, l'exception des animaux domestiques que possdaient les indignes, habitant une le loigne de plus de 500 kilomtres d'un continent ou d'une grande le continentale, et bon nombre d'les plus rapproches de la terre ferme en sont gaiement dpourvues. Les les Falkland, qu'habite un renard ressemblant au loup, semblent faire exception cette rgle; mais ce groupe ne peut pas tre considr comme ocanique, car il repose sur un banc qui se rattache la terre ferme, distante de 450 kilomtres seulement; de plus, comme les glaces flottantes ont autrefois charri des blocs erratiques sur sa cte occidentale, il se peut que des renards aient t transports de la mme manire, comme cela a encore lieu actuellement dans les rgions arctiques. On ne saurait soutenir, cependant, que les petites les ne sont pas propres l'existence au moins des petits mammifres, car on en rencontre sur diverses parties du globe dans de trs petites les, lorsqu'elles se trouvent, dans le voisinage d'un continent. On ne saurait, d'ailleurs, citer une seule le dans laquelle nos petits mammifres ne se soient naturaliss et abondamment multiplis. On ne saurait allguer non plus, d'aprs la thorie des crations indpendantes, que le temps n'a pas t suffisant pour la cration des mammifres; car un grand nombre d'les volcaniques sont d'une antiquit trs recule, comme le prouvent les immenses dgradations qu'elles ont subies et les gisements tertiaires qu'on y rencontre; d'ailleurs, le temps a t suffisant pour la production d'espces endmiques appartenant d'autres classes; or on sait que, sur les continents, les mammifres apparaissent et disparaissent plus rapidement que les animaux infrieurs. Si les mammifres terrestres font dfaut aux les ocaniques presque toutes ont des mammifres ariens. La Nouvelle-Zlande possde deux chauves-souris qu'on ne rencontre nulle part ailleurs dans le monde; l'le Norfolk, l'archipel Fidji, les les Bonin, les archipels des Carolines et des les Mariannes, et l'le Maurice, possdent tous leurs chauves-souris particulires. Pourquoi la force cratrice n'a-t-elle donc produit que des chauves-souris, l'exclusion de tous les autres mammifres, dans les les cartes? D'aprs ma thorie, il est facile de rpondre cette question; aucun mammifre terrestre, en effet, ne peut tre transport travers un large bras de mer, mais les chauves-souris peuvent franchir la distance au vol. On a vu des chauves-souris errer de jour sur l'ocan Atlantique de grandes distances de la terre, et deux espces de l'Amrique du Nord visitent rgulirement, ou accidentellement les Bermudes, 1000 kilomtres de la terre ferme. M. Tomes, qui a tudi spcialement cette famille, m'apprend que plusieurs espces ont une distribution considrable, et se rencontrent sur les continents et dans des les trs loignes. Il suffit donc de supposer que des espces errantes se sont modifies dans leurs nouvelles stations pour se mettre en rapport avec les nouveaux milieux dans lesquels elles se trouvent, et nous pouvons alors comprendre pourquoi il peut y avoir, dans les les ocaniques, des chauves-souris endmiques, en l'absence de tout autre mammifre terrestre. Il y a encore d'autres rapports intressants constater entre la profondeur des bras de mer qui sparent les les, soit les unes des autres, soit des continents les plus voisins, et le degr d'affinit des mammifres qui les habitent. M. Windsor Earl a fait sur ce point quelques observations remarquables, observations considrablement dveloppes depuis par les belles recherches de M. Wallace sur le grand archipel malais, lequel est travers, prs des Clbes, par un bras de mer profond, qui marque une sparation complte entre deux faunes trs distinctes de mammifres. De chaque ct de ce bras de mer, les les reposent sur un banc sous- marin ayant une profondeur moyenne, et sont peuples de mammifres identiques ou trs troitement allis. Je n'ai pas encore eu le temps d'tudier ce sujet pour toutes les parties du globe, mais jusqu' prsent j'ai trouv que le rapport est assez gnral. Ainsi, les mammifres sont les mmes en Angleterre que dans le reste de l'Europe, dont elle n'est spare que par un dtroit peu profond; il en est de mme pour toutes les les situes prs des ctes de l'Australie. D'autre part, les les formant les Indes occidentales sont situes sur un banc submerg une profondeur d'environ 1 000 brasses; nous y trouvons les formes amricaines, mais les espces et mme les genres sont tout fait distincts. Or, comme la somme des modifications que les animaux de tous genres peuvent prouver dpend surtout du laps de temps coul, et que les les spares du continent ou des les voisines par des eaux peu profondes ont d probablement former une rgion continue une poque plus rcente que celles qui sont spares par des dtroits d'une grande profondeur, il est facile de comprendre qu'il doive exister un rapport entre la profondeur de la mer sparant deux faunes de mammifres, et le degr de leurs affinits; -- rapport qui, dans la thorie des crations indpendantes, demeure inexplicable. Les faits qui prcdent relativement aux habitants des les ocaniques, c'est--dire: le petit nombre des espces, joint la forte proportion des formes endmiques, -- les modifications qu'ont subies les membres de certains groupes, sans que d'autres groupes appartenant la mme classe aient t modifis, -- l'absence d'ordres entiers tels que les batraciens et les mammifres terrestres, malgr la prsence de chauves-souris ariennes, -- les proportions singulires de certains ordres de plantes, -- le dveloppement des formes herbaces en arbres, etc., -- me paraissent s'accorder beaucoup mieux avec l'opinion que les moyens occasionnels de transport ont une efficacit suffisante pour peupler les les, condition qu'ils se continuent pendant de longues priodes, plutt qu'avec la supposition que toutes les les ocaniques ont t autrefois rattaches au continent le plus rapproch. Dans cette dernire hypothse, en effet, il est probable que les diverses classes auraient immigr d'une manire plus uniforme, et qu'alors, les relations mutuelles des espces introduites en grandes quantits tant peu troubles, elles ne se seraient pas modifies ou l'auraient fait d'une manire plus gale. Je ne prtends pas dire qu'il ne reste pas encore beaucoup de srieuses difficults pour expliquer comment la plupart des habitants des les les plus loignes ont atteint leur patrie actuelle, comment il se fait qu'ils aient conserv leurs formes spcifiques ou qu'ils se soient ultrieurement modifis. Il faut tenir compte ici de la probabilit de l'existence d'les intermdiaires, qui ont pu servir de point de relche, mais qui, depuis, ont disparu. Je me contenterai de citer un des cas les plus difficiles. Presque toutes les les ocaniques, mme les plus petites et les plus cartes, sont habites par des coquillages terrestres appartenant gnralement des espces endmiques, mais quelquefois aussi par des espces qui se trouvent ailleurs -- fait dont le docteur A. -A. Gould a observ des exemples frappants dans le Pacifique. Or, on sait que les coquillages terrestres sont facilement tus par l'eau de mer; leurs oeufs, tout au moins ceux que j'ai pu soumettre l'exprience, tombent au fond et prissent. Il faut cependant qu'il y ait eu quelque moyen de transport inconnu, mais efficace. Serait-ce peut-tre par l'adhrence des jeunes nouvellement clos aux pattes des oiseaux? J'ai pens que les coquillages terrestres, pendant la saison d'hibernation et alors que l'ouverture de leur coquille est ferme par un diaphragme membraneux, pourraient peut-tre se conserver dans les fentes de bois flottant et traverser ainsi des bras de mer assez larges. J'ai constat que plusieurs espces peuvent, dans cet tat, rsister l'immersion dans l'eau de mer pendant sept jours. Une _Helix pomatia_, aprs avoir subi ce traitement, fut remise, lorsqu'elle hiverna de nouveau, pendant vingt jours dans l'eau de mer, et rsista parfaitement. Pendant ce laps de temps, elle et pu tre transporte par un courant marin ayant une vitesse moyenne une distance de 660 milles gographiques. Comme cette helix a un diaphragme calcaire trs pais, je l'enlevai, et lorsqu'il fut remplac par un nouveau diaphragme membraneux, je la replaai dans l'eau de mer pendant quatorze jours, au bout desquels l'animal, parfaitement intact, s'chappa. Des expriences semblables ont t dernirement entreprises par le baron Aucapitaine; il mit, dans une bote perce de trous, cent coquillages terrestres, appartenant dix espces, et plongea le tout dans la mer pendant quinze jours. Sur les cent coquillages, vingt-sept se rtablirent. La prsence du diaphragme parat avoir une grande importance, car, sur douze spcimens de _Cyclostoma elegans_ qui en taient pourvus, onze ont survcu. Il est remarquable, vu la faon dont l'_Helix pomatia_ avait rsist dans mes essais l'action de l'eau sale, que pas un des cinquante- quatre spcimens d'helix appartenant quatre espces, qui servirent aux expriences du baron Aucapitaine, n'ait survcu. Il est toutefois peu probable que les coquillages terrestres aient t souvent transports ainsi; le mode de transport par les pattes des oiseaux est le plus vraisemblable. SUR LES RAPPORTS ENTRE LES HABITANTS DES LES ET CEUX DU CONTINENT LE PLUS RAPPROCH. Le fait le plus important pour nous est l'affinit entre les espces qui habitent les les et celles qui habitent le continent le plus voisin, sans que ces espces soient cependant identiques. On pourrait citer de nombreux exemples de ce fait. L'archipel Galapagos est situ sous l'quateur, 800 ou 900 kilomtres des ctes de l'Amrique du Sud. Tous les produits terrestres et aquatiques de cet archipel portent l'incontestable cachet du type continental amricain. Sur vingt-six oiseaux terrestres, vingt et un, ou peut-tre mme vingt-trois, sont considrs comme des espces si distinctes, qu'on les suppose cres dans le lieu mme; pourtant rien n'est plus manifeste que l'affinit troite qu'ils prsentent avec les oiseaux amricains par tous leurs caractres, par leurs moeurs, leurs gestes et les intonations de leur voix. Il en est de mme pour les autres animaux et pour la majorit des plantes, comme le prouve le docteur Hooker dans son admirable ouvrage sur la flore de cet archipel. En contemplant les habitants de ces les volcaniques isoles dans le Pacifique, distantes du continent de plusieurs centaines de kilomtres, le naturaliste sent cependant qu'il est encore sur une terre amricaine. Pourquoi en est-il ainsi? pourquoi ces espces, qu'on suppose avoir t cres dans l'archipel Galapagos, et nulle part ailleurs, portent- elles si videmment cette empreinte d'affinit avec les espces cres en Amrique? Il n'y a rien, dans les conditions d'existence, dans la nature gologique de ces les, dans leur altitude ou leur climat, ni dans les proportions suivant lesquelles les diverses classes y sont associes, qui ressemble aux conditions de la cte amricaine; en fait, il y a mme une assez grande dissemblance sous tous les rapports. D'autre part, il y a dans la nature volcanique du sol, dans le climat, l'altitude et la superficie de ces les, une grande analogie entre elles et les les de l'archipel du Cap-Vert; mais quelle diffrence complte et absolue au point de vue des habitants! La population de ces dernires a les mmes rapports avec les habitants de l'Afrique que les habitants des Galapagos avec les formes amricaines. La thorie des crations indpendantes ne peut fournir aucune explication de faits de cette nature. Il est vident, au contraire, d'aprs la thorie que nous soutenons, que les les Galapagos, soit par suite d'une ancienne continuit avec la terre ferme (bien que je ne partage pas cette opinion), soit par des moyens de transport ventuels, ont d recevoir leurs habitants d'Amrique, de mme que les les du Cap-Vert ont reu les leurs de l'Afrique; les uns et les autres ont d subir des modifications, mais ils trahissent toujours leur lieu d'origine en vertu du principe d'hrdit. On pourrait citer bien des faits analogues; c'est, en effet, une loi presque universelle que les productions indignes d'une le soient en rapport de parent troite avec celles des continents ou des les les plus rapproches. Les exceptions sont rares et s'expliquent pour la plupart. Ainsi, bien que l'le de Kerguelen soit plus rapproche de l'Afrique que de l'Amrique, les plantes qui l'habitent sont, d'aprs la description qu'en a faite le docteur Hooker, en relation trs troite avec les formes amricaines; mais cette anomalie disparat, car il faut admettre que cette le a d tre principalement peuple par les graines charries avec de la terre et des pierres par les glaces flottantes pousses par les courants dominants. Par ses plantes indignes, la Nouvelle-Zlande a, comme on pouvait s'y attendre, des rapports beaucoup plus troits avec l'Australie, la terre ferme la plus voisine, qu'avec aucune autre rgion; mais elle prsente aussi avec l'Amrique du Sud des rapports marqus, et ce continent, bien que venant immdiatement aprs l'Australie sous le rapport de la distance, est si loign, que le fait parat presque anormal. La difficult disparat, toutefois, dans l'hypothse que la Nouvelle-Zlande, l'Amrique du Sud et d'autres rgions mridionales ont t peuples en partie par des formes venues d'un point intermdiaire, quoique loign, les les antarctiques, alors que, pendant une priode tertiaire chaude, antrieure la dernire priode glaciaire, elles taient recouvertes de vgtation. L'affinit, faible sans doute, mais dont le docteur Hooker affirme la ralit, qui se remarque entre la flore de la partie sud-ouest de l'Australie et celle du cap de Bonne- Esprance, est un cas encore bien plus remarquable; cette affinit, toutefois, est limite aux plantes, et sera sans doute explique quelque jour. La loi qui dtermine la parent entre les habitants des les et ceux de la terre ferme la plus voisine se manifeste parfois sur une petite chelle, mais d'une manire trs intressante dans les limites d'un mme archipel. Ainsi, chaque le de l'archipel Galapagos est habite, et le fait est merveilleux, par plusieurs espces distinctes, mais qui ont des rapports beaucoup plus troits les unes avec les autres qu'avec les habitants du continent amricain ou d'aucune autre partie du monde. C'est bien ce quoi on devait s'attendre, car des les aussi rapproches doivent ncessairement avoir reu des migrants soit de la mme source originaire, soit les unes des autres. Mais comment se fait- il que ces migrants ont t diffremment modifis, quoiqu' un faible degr, dans les les si rapproches les unes des autres, ayant la mme nature gologique, la mme altitude, le mme climat, etc.? Ceci m'a longtemps embarrass; mais la difficult provient surtout de la tendance errone, mais profondment enracine dans notre esprit, qui nous porte toujours regarder les conditions physiques d'un pays comme le point le plus essentiel; tandis qu'il est incontestable que la nature des autres habitants, avec lesquels chacun est en lutte, constitue un point tout aussi essentiel, et qui est gnralement un lment de succs beaucoup plus important. Or, si nous examinons les espces qui habitent les les Galapagos, et qui se trouvent galement dans d'autres parties du monde, nous trouvons qu'elles diffrent beaucoup dans les diverses les. Cette diffrence tait prvoir, si l'on admet que les les ont t peuples par des moyens accidentels de transport, une graine d'une plante ayant pu tre apporte dans une le, par exemple, et celle d'une plante diffrente dans une autre, bien que toutes deux aient une mme origine gnrale. Il en rsulte que, lorsque autrefois un immigrant aura pris pied sur une des les, ou aura ultrieurement pass de l'une l'autre, il aura sans doute t expos dans les diverses les des conditions diffrentes; car il aura eu lutter contre des ensembles d'organismes diffrents; une plante, par exemple trouvant le terrain qui lui est le plus favorable occup par des formes un peu diverses suivant les les, aura eu rsister aux attaques d'ennemis diffrents. Si cette plante s'est alors mise varier, la slection naturelle aura probablement favoris dans chaque le des varits galement un peu diffrentes. Toutefois, quelques espces auront pu se rpandre et conserver leurs mmes caractres dans tout l'archipel, de mme que nous voyons quelques espces largement dissmines sur un continent rester partout les mmes. Le fait rellement surprenant dans l'archipel Galapagos, fait que l'on remarque aussi un moindre degr dans d'autres cas analogues, c'est que les nouvelles espces une fois formes dans une le ne se sont pas rpandues promptement dans les autres. Mais les les, bien qu'en vue les unes des autres, sont spares par des bras de mer trs profonds, presque toujours plus larges que la Manche, et rien ne fait, supposer qu'elles aient t autrefois runies. Les courants marins qui traversent l'archipel sont trs rapides, et les coups de vent extrmement rares, de sorte que les les sont, en fait, beaucoup plus spares les unes des autres qu'elles ne le paraissent sur la carte. Cependant, quelques-unes des espces spciales l'archipel ou qui se trouvent dans d'autres parties du globe, sont communes aux diverses les, et nous pouvons conclure de leur distribution actuelle qu'elles ont d passer d'une le l'autre. Je crois, toutefois, que nous nous trompons souvent en supposant que les espces troitement allies envahissent ncessairement le territoire les unes des autres, lorsqu'elles peuvent librement communiquer entre elles. Il est certain que, lorsqu'une espce est doue de quelque supriorit sur une autre, elle ne tarde pas la supplanter en tout ou en partie; mais il est probable que toutes deux conservent leur position respective pendant trs longtemps, si elles sont galement bien adaptes la situation quelles occupent. Le fait qu'un grand nombre d'espces naturalises par l'intervention de l'homme, se sont rpandues avec une tonnante rapidit sur de vastes surfaces, nous porte conclure que la plupart des espces ont d se rpandre de mme; mais il faut se rappeler que les espces qui s'acclimatent dans des pays nouveaux ne sont gnralement pas troitement allies aux habitants indignes; ce sont, au contraire, des formes trs distinctes, appartenant dans la plupart des cas, comme l'a dmontr Alph. de Candolle, des genres diffrents. Dans l'archipel Galapagos, un grand nombre d'oiseaux, quoique si bien adapts pour voler d'le en le, sont distincts dans chacune d'elles; c'est ainsi qu'on trouve trois espces troitement allies de merles moqueurs, dont chacune est confine dans une le distincte. Supposons maintenant que le merle moqueur de l'le Chatham soit emport par le vent dans l'le Charles, qui possde le sien; pourquoi russirait-il s'y tablir? Nous pouvons admettre que l'le Charles est suffisamment peuple par son espce locale, car chaque anne il se pond plus d'oeufs et il s'lve plus de petits qu'il n'en peut survivre, et nous devons galement croire que l'espce de l'le Charles est au moins aussi bien adapte son milieu que l'est celle de l'le Chatham. Je dois sir C. Lyell et M. Wollaston communication d'un fait remarquable en rapport avec cette question: Madre et la petite le adjacente de Porto Santo possdent plusieurs espces distinctes, mais reprsentatives, de coquillages terrestres, parmi lesquels il en est quelques-uns qui vivent dans les crevasses des rochers; or, on transporte annuellement de Porto Santo Madre de grandes quantits de pierres, sans que l'espce de la premire le se soit jamais introduite dans la seconde, bien que les deux les aient t colonises par des coquillages terrestres europens, dous sans doute de quelque supriorit sur les espces indignes. Je pense donc qu'il n'y a pas lieu d'tre surpris de ce que les espces indignes qui habitent les diverses les de l'archipel Galapagos ne se soient pas rpandues d'une le l'autre. L'occupation antrieure a probablement aussi contribu dans une grande mesure, sur un mme continent, empcher le mlange d'espces habitant des rgions distinctes, bien qu'offrant des conditions physiques semblables. C'est ainsi que les angles sud- est et sud-ouest de l'Australie, bien que prsentant des conditions physiques peu prs analogues, et bien que formant un tout continu, sont cependant peupls par un grand nombre de mammifres, d'oiseaux et de vgtaux distincts; il en est de mme, selon M. Bates, pour les papillons et les autres animaux qui habitent la grande valle ouverte et continue des Amazones. Le principe qui rgle le caractre gnral des habitants des les ocaniques, c'est--dire leurs rapports troits avec la rgion qui a pu le plus facilement leur envoyer des colons, ainsi que leur modification ultrieure, est susceptible de nombreuses applications dans la nature; on en voit la preuve sur chaque montagne, dans chaque lac et dans chaque marais. Les espces alpines, en effet, si l'on en excepte celles qui, lors de la dernire priode glaciaire, se sont largement rpandues, se rattachent aux espces habitant les basses terres environnantes Ainsi, dans l'Amrique du Sud, on trouve des espces alpines d'oiseaux-mouches, de rongeurs, de plantes, etc., toutes formes appartenant des types strictement amricains; il est vident, en effet, qu'une montagne, pendant son lent soulvement, a d tre colonise par les habitants des plaines adjacentes. Il en est de mme des habitants des lacs et des marais, avec cette rserve que de plus grandes facilits de dispersion ont contribu rpandre les mmes formes dans plusieurs parties du monde. Les caractres de la plupart des animaux aveugles qui peuplent les cavernes de l'Amrique et de l'Europe, ainsi que d'autres cas analogues offrent les exemples de l'application du mme principe. Lorsque dans deux rgions, quelque loignes qu'elles soient l'une de l'autre, on rencontre beaucoup d'espces troitement allies ou reprsentatives, on y trouve galement quelques espces identiques; partout o l'on rencontre beaucoup d'espces troitement allies, on rencontre aussi beaucoup de formes que certains naturalistes classent comme des espces distinctes et d'autres comme de simples varits; ce sont l deux points qui, mon avis, ne sauraient tre contests; or, ces formes douteuses nous indiquent les degrs successifs de la marche progressive de la modification. On peut dmontrer d'une manire plus gnrale le rapport qui existe entre l'nergie et l'tendue des migrations de certaines espces, soit dans les temps actuels, soit une poque antrieure, et l'existence d'espces troitement allies sur des points du globe trs loigns les uns des autres. M. Gould m'a fait remarquer, il y a longtemps, que les genres d'oiseaux rpandus dans le monde entier comportent beaucoup d'espces qui ont une distribution trs considrable. Je ne mets pas en doute la vrit gnrale de cette assertion, qu'il serait toutefois difficile de prouver. Les chauves-souris et, un degr un peu moindre, les flids et les canids nous en offrent chez les mammifres un exemple frappant. La mme loi gouverne la distribution des papillons et des coloptres, ainsi que celle de la plupart des habitants des eaux douces, chez lesquels un grand nombre de genres, appartenant aux classes les plus distinctes, sont rpandus dans le monde entier et renferment beaucoup d'espces prsentant galement une distribution trs tendue. Ce n'est pas que toutes les espces des genres rpandus dans le monde entier, aient toujours une grande distribution ni qu'elles aient mme une distribution moyenne trs considrable, car cette distribution dpend beaucoup du degr de leurs modifications. Si, par exemple, deux varits d'une mme espce habitent, l'une l'Amrique, l'autre l'Europe, l'espce aura une vaste distribution; mais, si la variation est pousse au point que l'on considre les deux varits comme des espces, la distribution en sera aussitt rduite de beaucoup. Nous n'entendons pas dire non plus que les espces aptes franchir les barrires et se rpandre au loin, telles que certaines espces d'oiseaux au vol puissant, ont ncessairement une distribution trs tendue, car il faut toujours se rappeler que l'extension d'une espce implique non seulement l'aptitude franchir les obstacles, mais la facult bien plus inoprante de pouvoir, sur un sol tranger, l'emporter dans la lutte pour l'existence sur les formes qui l'habitent. Mais, dans l'hypothse que toutes les espces d'un mme genre, bien qu'actuellement rparties sur divers points du globe souvent trs loigns les uns des autres, descendent d'un unique anctre, nous devions pouvoir constater, et nous constatons gnralement en effet, que quelques espces au moins prsentent une distribution considrable. Nous devons nous rappeler que beaucoup de genres dans toutes les classes sont trs anciens et que les espces qu'ils comportent ont eu, par consquent, amplement le temps de se dissminer et d'prouver de grandes modifications ultrieures. Les documents gologiques semblent prouver aussi que les organismes infrieurs, quelque classe qu'ils appartiennent, se modifient moins rapidement que ceux qui sont plus levs sur l'chelle; ces organismes ont, par consquent, plus de chances de se disperser plus largement, tout en conservant les mmes caractres spcifiques. En outre, les graines et les oeufs de presque tous les organismes infrieurs sont trs petits, et par consquent plus propres tre transports au loin; ces deux causes expliquent probablement une loi formule depuis longtemps et que Alph. de Candolle a rcemment discute en ce qui concerne les plantes, savoir: que plus un groupe d'organismes est plac bas sur l'chelle, plus sa distribution est considrable. Tous les rapports que nous venons d'examiner, c'est--dire la plus grande dissmination des formes infrieures, comparativement celle des formes suprieures; la distribution considrable des espces faisant partie de genres eux-mmes trs largement rpandus; les relations qui existent entre les productions alpines, lacustres, etc., et celles qui habitent les rgions basses environnantes; l'troite parent qui unit les habitants des les ceux de la terre ferme la plus rapproche; la parent plus troite encore entre les habitants distincts d'les faisant partie d'un mme archipel, sont autant de faits que la thorie de la cration indpendante de chaque espce ne permet pas d'expliquer; il devient facile de les comprendre si l'on admet la colonisation par la source la plus voisine ou la plus accessible, jointe une adaptation ultrieure des immigrants aux conditions de leur nouvelle patrie. RSUM DE CE CHAPITRE ET DU CHAPITRE PRCDENT. Les difficults qui paraissent s'opposer l'hypothse en vertu de laquelle tous les individus d'une mme espce, o qu'ils se trouvent, descendent de parents communs, sont sans doute plus apparentes que relles. En effet, nous ignorons profondment quels sont les effets prcis qui peuvent rsulter de changements dans le climat ou dans le niveau d'un pays, changements qui se sont certainement produits pendant une priode rcente, outre d'autres modifications qui se sont trs probablement effectues; nous ignorons galement quels sont les moyens ventuels de transport qui ont pu entrer en jeu; nous sommes autoriss, enfin, supposer et c'est l une considration fort importante, qu'une espce, aprs avoir occup toute une vaste rgion continue, a pu s'teindre ensuite dans certaines rgions intermdiaires. D'ailleurs, diverses considrations gnrales et surtout l'importance des barrires de toute espce et la distribution analogue des sous-genres, des genres et des familles, nous autorisent accepter la doctrine adopte dj par beaucoup de naturalistes et qu'ils ont dsigne sous le nom de _centres uniques de cration_. Quant aux espces distinctes d'un mme genre qui, d'aprs ma thorie, manent d'une mme souche parente, la difficult, quoique presque aussi grande que quand il s'agit de la dispersion des individus d'une mme espce, n'est pas plus considrable, si nous faisons la part de ce que nous ignorons et si nous tenons compte de la lenteur avec laquelle certaines formes ont d se modifier et du laps de temps immense qui a pu s'couler pendant leurs migrations. Comme exemple des effets que les changements climatriques ont pu exercer sur la distribution, j'ai cherch dmontrer l'importance un rle qu'a jou la dernire priode glaciaire, qui a affect jusqu'aux rgions quatoriales, et qui, pendant les alternances de froid au nord et au midi, a permis le mlange des productions des deux hmisphres opposs, et en a fait chouer quelques-unes, si l'on peut s'exprimer ainsi, sur les sommets des hautes montagnes dans toutes les parties du monde. Une discussion un peu plus dtaille du mode de dispersion des productions d'eau douce m'a servi signaler la diversit des modes accidentels de transport. Nous avons vu qu'aucune difficult insurmontable n'empche d'admettre que, tant donn le cours prolong des temps, tous les individus d'une mme espce et toutes les espces d'un mme genre descendent d'une source commune; tous les principaux faits de la distribution gographique s'expliquent donc par la thorie de la migration, combine avec la modification ultrieure et la multiplication des formes nouvelles. Ainsi s'explique l'importance capitale des barrires, soit de terre, soit de mer, qui non seulement sparent, mais qui circonscrivent les diverses provinces zoologiques et botaniques. Ainsi s'expliquent encore la concentration des espces allies dans les mmes rgions et le lien mystrieux qui, sous diverses latitudes, dans l'Amrique mridionale par exemple, rattache les uns aux autres ainsi qu'aux formes teintes qui ont autrefois vcu sur le mme continent, les habitants des plaines et, des montagnes, ceux des forts, des marais et des dserts. Si l'on songe la haute importance des rapports mutuels d'organisme organisme, on comprend facilement que des formes trs diffrentes habitent souvent deux rgions offrant peu prs les mmes conditions physiques; car, le temps depuis lequel les immigrants ont pntr dans une des rgions ou dans les deux, la nature des communications qui a facilit l'entre de certaines formes en plus ou moins grand nombre et exclu certaines autres, la concurrence que les formes nouvelles ont eu soutenir soit les unes avec les autres, soit avec les formes indignes, l'aptitude enfin des immigrants varier plus ou moins promptement, sont autant de causes qui ont d engendrer dans les deux rgions, indpendamment des conditions physiques, des conditions d'existence infiniment diverses. La somme des ractions organiques et inorganiques a d tre presque infinie, et nous devons trouver, et nous trouvons en effet, dans les diverses grandes provinces gographiques du globe, quelques groupes d'tres trs modifis, d'autres qui le sont trs peu, les uns comportent un nombre considrable d'individus, d'autres un nombre trs restreint. Ces mmes principes, ainsi que j'ai cherch le dmontrer nous permettent d'expliquer pourquoi la plupart des habitants des les ocaniques, d'ailleurs peu nombreux, sont endmiques ou particuliers; pourquoi, en raison de la diffrence des moyens de migration, un groupe d'tres ne renferme que des espces particulires, tandis que les espces d'un autre groupe appartenant la mme classe sont communes plusieurs parties du monde. Il devient facile de comprendre que des groupes entiers d'organismes, tels que les batraciens et les mammifres terrestres, fassent dfaut dans les les ocaniques, tandis que les plus cartes et les plus isoles possdent leurs espces particulires de mammifres ariens ou chauves-souris; qu'il doive y avoir un rapport entre l'existence, dans les les, de mammifres un tat plus ou moins modifi et la profondeur de la mer qui spare ces les de la terre ferme; que tous les habitants d'un archipel, bien que spcifiquement distincts dans chaque petite le, doivent tre troitement allis les uns aux autres, et se rapprocher galement, mais d'une manire moins troite, de ceux qui occupent le continent ou le lieu quelconque d'o les immigrants ont pu tirer leur origine. Enfin, nous nous expliquons pourquoi, s'il existe dans deux rgions, quelque distantes qu'elles soient l'une de l'autre, des espces troitement allies ou reprsentatives, on y rencontre presque toujours aussi quelques espces identiques. Ainsi que Edward Forbes l'a fait bien souvent remarquer, il existe un paralllisme frappant entre les lois de la vie dans le temps et dans l'espace. Les lois qui ont rgl la succession des formes dans les temps passs sont peu prs les mmes que celles qui actuellement dterminent les diffrences dans les diverses zones. Un grand nombre de faits viennent l'appui de cette hypothse. La dure de chaque espce ou de chaque groupe d'espces est continue dans le temps; car les exceptions cette rgle sont si rares, qu'elles peuvent tre attribues ce que nous n'avons pas encore dcouvert, dans des dpts intermdiaires, certaines formes qui semblent y manquer, mais qui se rencontrent dans les formations suprieures et infrieures. De mme dans l'espace, il est de rgle gnrale que les rgions habites par une espce ou par un groupe d'espces soient continues; les exceptions, assez nombreuses il est vrai, peuvent s'expliquer, comme j'ai essay de le dmontrer, par d'anciennes migrations effectues dans des circonstances diffrentes ou par des moyens accidentels de transport, ou par le fait de l'extinction de l'espce dans les rgions intermdiaires. Les espces et les groupes d'espces ont leur point de dveloppement maximum dans le temps et dans l'espace. Des groupes d'espces, vivant pendant une mme priode ou dans une mme zone, sont souvent caractriss par des traits insignifiants qui leur sont communs, tels, par exemple, que les dtails extrieurs de la forme et de la couleur. Si l'on considre la longue succession des poques passes, ou les rgions trs loignes les unes des autres la surface du globe actuel, on trouve que, chez certaines classes, les espces diffrent peu les unes des autres, tandis que celles d'une autre classe, ou mme celles d'une famille distincte du mme ordre, diffrent considrablement dans le temps comme dans l'espace. Les membres infrieurs de chaque classe se modifient gnralement moins que ceux dont l'organisation est plus leve; la rgle prsente toutefois dans les deux cas des exceptions marques. D'aprs ma thorie, ces divers rapports dans le temps comme dans l'espace sont trs intelligibles; car, soit que nous considrions les formes allies qui se sont modifies pendant les ges successifs, soit celles qui se sont modifies aprs avoir migr dans des rgions loignes, les formes n'en sont pas moins, dans les deux cas, rattaches les unes aux autres par le lien ordinaire de la gnration; dans les deux cas, les lois de la variation ont t les mmes, et les modifications ont t accumules en vertu d'une mme loi, la slection naturelle. CHAPITRE XIV. AFFINITS MUTUELLES DES TRES ORGANISS; MORPHOLOGIE; EMBRYOLOGIE; ORGANES RUDIMENTAIRES. _CLASSIFICATION; groupes subordonns d'autres groupes. -- Systme naturel. -- Les lois et les difficults de la classification expliques par la thorie de la descendance avec modifications. -- Classification des varits. -- Emploi de la gnalogie dans la classification. -- Caractres analogiques ou d'adaptation. -- Affinits gnrales, complexes et divergentes. -- L'extinction spare et dfinit les groupes. -- MORPHOLOGIE, entre les membres d'une mme classe et entre les parties d'un mme individu. -- EMBRYOLOGIE; ses lois expliques par des variations qui ne surgissent pas un ge prcoce et qui sont hrditaires un ge correspondant. -- ORGANES RUDIMENTAIRES; explication de leur origine. -- Rsum._ CLASSIFICATION. Ds la priode la plus recule de l'histoire du globe on constate entre les tres organiss une ressemblance continue hrditaire, de sorte qu'on peut les classer en groupes subordonns d'autres groupes. Cette classification n'est pas arbitraire, comme l'est, par exemple, le groupement des toiles en constellations. L'existence des groupes aurait eu une signification trs simple si l'un et t exclusivement adapt vivre sur terre, un autre dans l'eau; celui-ci se nourrir de chair, celui-l de substances vgtales, et ainsi de suite; mais il en est tout autrement; car on sait que, bien souvent, les membres d'un mme groupe ont des habitudes diffrentes. Dans le deuxime et dans le quatrime chapitre, sur la Variation et sur la Slection naturelle, j'ai essay de dmontrer que, dans chaque rgion, ce sont les espces les plus rpandues et les plus communes, c'est--dire les espces dominantes, appartenant aux plus grands genres de chaque classe, qui varient le plus. Les varits ou espces naissantes produites par ces variations se convertissent ultrieurement en espces nouvelles et distinctes; ces dernires tendent, en vertu du principe de l'hrdit, produire leur tour d'autres espces nouvelles et dominantes. En consquence, les groupes dj considrables qui comprennent ordinairement de nombreuses espces dominantes, tendent augmenter toujours davantage. J'ai essay, en outre, de dmontrer que les descendants variables de chaque espce cherchant toujours occuper le plus de places diffrentes qu'il leur est possible dans l'conomie de la nature, cette concurrence incessante dtermine une tendance constante la divergence des caractres. La grande diversit des formes qui entrent en concurrence trs vive, dans une rgion trs restreinte, et certains faits d'acclimatation, viennent l'appui de cette assertion. J'ai cherch aussi dmontrer qu'il existe, chez les formes qui sont en voie d'augmenter en nombre et de diverger en caractres, une tendance constante remplacer et exterminer les formes plus anciennes, moins divergentes et moins parfaites. Je prie le lecteur de jeter un nouveau coup d'oeil sur le tableau reprsentant l'action combine de ces divers principes; il verra qu'ils ont une consquence invitable, c'est que les descendants modifis d'un anctre unique finissent par se sparer en groupes subordonns d'autres groupes. Chaque lettre de la ligne suprieure de la figure peut reprsenter un genre comprenant plusieurs espces, et l'ensemble des genres de cette mme ligne forme une classe; tous descendent, en effet, d'un mme anctre et doivent par consquent possder quelques caractres communs. Mais les trois genres groups sur la gauche ont, d'aprs le mme principe, beaucoup de caractres communs et forment une sous- famille distincte de celle comprenant les deux genres suivants, droite, qui ont diverg d'un parent commun depuis la cinquime priode gnalogique. Ces cinq genres ont aussi beaucoup de caractres communs mais pas assez pour former une sous-famille; ils forment une famille distincte de celle qui renferme les trois genres placs plus droite, lesquels ont diverg une priode encore plus ancienne. Tous les genres, descendus de A, forment un ordre distinct de celui qui comprend les genres descendus de I. Nous avons donc l un grand nombre d'espces, descendant d'un anctre unique, groupes en genres; ceux-ci en sous-familles, en familles et en ordres, le tout constituant une grande classe. C'est ainsi, selon moi, que s'explique ce grand fait de la subordination naturelle de tous les tres organiss en groupes subordonns d'autres groupes, fait auquel nous n'accordons pas toujours toute l'attention qu'il mrite, parce qu'il nous est trop familier. On peut, sans doute, classer de plusieurs manires les tres organiss, comme beaucoup d'autres objets, soit artificiellement d'aprs leurs caractres isols, ou plus naturellement, d'aprs l'ensemble de leurs caractres. Nous savons, par exemple, qu'on peut classer ainsi les minraux et les substances lmentaires; dans ce cas, il n'existe, bien entendu, aucun rapport gnalogique; on ne saurait donc allguer aucune raison leur division en groupes. Mais, pour les tres organiss, le cas est diffrent, et l'hypothse que je viens d'exposer explique leur arrangement naturel en groupes subordonns d'autres groupes, fait dont une autre explication n'a pas encore t tente. Les naturalistes, comme nous l'avons vu, cherchent disposer les espces, les genres et les familles de chaque classe, d'aprs ce qu'ils appellent le _systme naturel_. Qu'entend-on par l? Quelques auteurs le considrent simplement comme un systme imaginaire qui leur permet de grouper ensemble les tres qui se ressemblent le plus, et de sparer les uns des autres ceux qui diffrent le plus; ou bien encore comme un moyen artificiel d'noncer aussi brivement que possible des propositions gnrales, c'est--dire de formuler par une phrase les caractres communs, par exemple, tous les mammifres; par une autre ceux qui sont communs tous les carnassiers; par une autre, ceux qui sont communs au genre chien, puis en ajoutant une seule autre phrase, de donner la description complte de chaque espce de chien. Ce systme est incontestablement ingnieux et utile. Mais beaucoup de naturalistes estiment que le systme naturel comporte quelque chose de plus; ils croient qu'il contient la rvlation du plan du Crateur; mais moins qu'on ne prcise si cette expression elle-mme signifie l'ordre dans le temps ou dans l'espace, ou tous deux, ou enfin ce qu'on entend par plan de cration, il me semble que cela n'ajoute rien nos connaissances. Une nonciation comme celle de Linn, qui est reste clbre, et que nous rencontrons souvent sous une forme plus ou moins dissimule, c'est--dire que les caractres ne font pas le genre, mais que c'est le genre qui donne les caractres, semble impliquer qu'il y a dans nos classifications quelque chose de plus qu'une simple ressemblance. Je crois qu'il en est ainsi et que le lien que nous rvlent partiellement nos classifications, lien dguis comme il l'est par divers degrs de modifications, n'est autre que la communaut de descendance, la seule cause connue de la similitude des tres organiss. Examinons maintenant les rgles suivies en matire de classification, et les difficults qu'on trouve les appliquer selon que l'on suppose que la classification indique quelque plan inconnu de cration, ou qu'elle n'est simplement qu'un moyen d'noncer des propositions gnrales et de grouper ensemble les formes les plus semblables. On aurait pu croire, et on a cru autrefois, que les parties de l'organisation qui dterminent les habitudes vitales et fixent la place gnrale de chaque tre dans l'conomie de la nature devaient avoir une haute importance au point de vue de la classification. Rien de plus inexact. Nul ne regarde comme importantes les similitudes extrieures qui existent entre la souris et la musaraigne, le dugong et la baleine, ou la baleine et un poisson. Ces ressemblances, bien qu'en rapport intime avec la vie des individus, ne sont considres que comme de simples caractres analogiques ou d'adaptation; mais nous aurons revenir sur ce point. On peut mme poser en rgle gnrale que, moins une partie de l'organisation est en rapport avec des habitudes spciales, plus elle devient importante au point de vue de la classification. Owen dit, par exemple, en parlant du dugong: Les organes de la gnration tant ceux qui offrent les rapports les plus loigns avec les habitudes et la nourriture de l'animal, je les ai toujours considrs comme ceux qui indiquent le plus nettement ses affinits relles. Nous sommes moins exposs, dans les modifications de ces organes, prendre un simple caractre d'adaptation pour un caractre essentiel. Chez les plantes, n'est-il pas remarquable de voir la faible signification des organes de la vgtation dont dpendent leur nutrition et leur vie, tandis que les organes reproducteurs, avec leurs produits, la graine et l'embryon, ont une importance capitale? Nous avons dj eu occasion de voir l'utilit qu'ont souvent, pour la classification, certains caractres morphologiques dpourvus d'ailleurs de toute importance au point de vue de la fonction. Ceci dpend de leur constance chez beaucoup de groupes allis, constance qui rsulte principalement de ce que la slection naturelle, ne s'exerant que sur des caractres utiles, n'a ni conserv ni accumul les lgres dviations de conformation qu'ils ont pu prsenter. Un mme organe, tout en ayant, comme nous avons toute raison de le supposer, peu prs la mme valeur physiologique dans des groupes allis, peut avoir une valeur toute diffrente au point de vue de la classification, et ce fait semble prouver que l'importance physiologique seule ne dtermine pas la valeur qu'un organe peut avoir cet gard. On ne saurait tudier fond aucun groupe sans tre frapp de ce fait que la plupart des savants ont d'ailleurs reconnu. Il suffira de citer les paroles d'une haute autorit, Robert Brown, qui, parlant de certains organes des protaces, dit, au sujet de leur importance gnrique, qu'elle est, comme celle de tous les points de leur conformation, non seulement dans cette famille, mais dans toutes les familles naturelles, trs ingale et mme, dans quelques cas, absolument nulle. Il ajoute, dans un autre ouvrage, que les genres des connaraces diffrent les uns des autres par la prsence d'un ou de plusieurs ovaires, par la prsence ou l'absence d'albumen et par leur prfloraison imbrique ou valvulaire. Chacun de ces caractres pris isolment a souvent une importance plus que gnrique, bien que, pris tous ensemble, ils semblent insuffisants pour sparer les _Cnestis_ des _Connarus_. Pour prendre un autre exemple chez les insectes, Westwood a remarqu que, dans une des principales divisions des hymnoptres, les antennes ont une conformation constante, tandis que dans une autre elles varient beaucoup et prsentent des diffrences d'une valeur trs infrieure pour la classification. On ne saurait cependant pas soutenir que, dans ces deux divisions du mme ordre, les antennes ont une importance physiologique ingale. On pourrait citer un grand nombre d'exemples prouvant qu'un mme organe important peut, dans un mme groupe d'tres vivants, varier quant sa valeur en matire de classification. De mme, nul ne soutient que les organes rudimentaires ou atrophis ont une importance vitale ou physiologique considrable; cependant ces organes ont souvent une haute valeur au point de vue de la classification. Ainsi, il n'est pas douteux que les dents rudimentaires qui se rencontrent la mchoire suprieure des jeunes ruminants, et certains os rudimentaires de leur jambe, ne soient fort utiles pour dmontrer l'affinit troite qui existe entre les ruminants et les pachydermes. Robert Brown a fortement insist sur l'importance qu'a, dans la classification des gramines, la position des fleurettes rudimentaires. On pourrait citer de nombreux exemples de caractres tirs de parties qui n'ont qu'une importance physiologique insignifiante, mais dont chacun reconnat l'immense utilit pour la dfinition de groupes entiers. Ainsi, la prsence ou l'absence d'une ouverture entre les fosses nasales et la bouche, le seul caractre, d'aprs Owen, qui distingue absolument les poissons des reptiles, -- l'inflexion de l'angle de la mchoire chez les marsupiaux, -- la manire dont les ailes sont plies chez les insectes, -- la couleur chez certaines algues, -- la seule pubescence sur certaines parties de la fleur chez les plantes herbaces, -- la nature du vtement pidermique, tel que les poils ou les plumes, chez les vertbrs. Si l'ornithorhynque avait t couvert de plumes au lieu de poils, ce caractre externe et insignifiant aurait t regard par les naturalistes comme d'un grand secours pour la dtermination du degr d'affinit que cet trange animal prsente avec les oiseaux. L'importance qu'ont, pour la classification, les caractres insignifiants, dpend principalement de leur corrlation avec beaucoup d'autres caractres qui ont une importance plus ou moins grande. Il est vident, en effet que l'ensemble de plusieurs caractres doit souvent, en histoire naturelle, avoir une grande valeur. Aussi, comme on en a souvent fait la remarque, une espce peut s'carter de ses allies par plusieurs caractres ayant une haute importance physiologique ou remarquables par leur prvalence universelle, sans que cependant nous ayons le moindre doute sur la place o elle doit tre classe. C'est encore la raison pour laquelle tous les essais de classification bass sur un caractre unique, quelle qu'en puisse tre l'importance, ont toujours chou, aucune partie de l'organisation n'ayant une constance invariable. L'importance d'un ensemble de caractres, mme quand chacun d'eux a une faible valeur, explique seule cet aphorisme de Linn, que les caractres ne donnent pas le genre, mais que le genre donne les caractres; car cet axiome semble fond sur l'apprciation d'un grand nombre de points de ressemblance trop lgers pour tre dfinis. Certaines plantes de la famille des malpighiaces portent des fleurs parfaites et certaines autres des fleurs dgnres; chez ces dernires, ainsi que l'a fait remarquer A. de Jussieu, la plus grande partie des caractres propres l'espce, au genre, la famille et la classe disparaissent, et se jouent ainsi de notre classification. Mais lorsque l'_Aspicarpa_ n'eut, aprs plusieurs annes de sjour en France, produit, que des fleurs dgnres, s'cartant si fortement, sur plusieurs points essentiels de leur conformation, du type propre l'ordre, M. Richard reconnut cependant avec une grande sagacit, comme le fait observer Jussieu, que ce genre devait quand mme tre maintenu parmi les malpighiaces. Cet exemple me parat bien propre faire comprendre l'esprit de nos classifications. En pratique, les naturalistes s'inquitent peu de la valeur physiologique des caractres qu'ils emploient pour la dfinition d'un groupe ou la distinction d'une espce particulire. S'ils rencontrent un caractre presque semblable, commun un grand nombre de formes et qui n'existe pas chez d'autres, ils lui attribuent une grande valeur; s'il est commun un moins grand nombre de formes, ils ne lui attribuent qu'une importance secondaire. Quelques naturalistes ont franchement admis que ce principe est le seul vrai, et nul ne l'a plus clairement avou que l'excellent botaniste Aug. Saint-Hilaire. Si plusieurs caractres insignifiants se combinent toujours, on leur attribue une valeur toute particulire, bien qu'on ne puisse dcouvrir entre eux aucun lien apparent de connexion. Les organes importants, tels que ceux qui mettent le sang en mouvement, ceux qui l'amnent au contact de l'air, ou ceux qui servent la propagation, tant presque uniformes dans la plupart des groupes d'animaux, on les considre comme fort utiles pour la classification; mais il y a des groupes d'tres chez lesquels les organes vitaux les plus importants ne fournissent que des caractres d'une valeur secondaire. Ainsi, selon les remarques rcentes de Fritz Mller, dans un mme groupe de crustacs, les _Cypridina_ sont pourvus d'un coeur, tandis que chez les deux genres allis. _Cypris_ et _Cytherea_, cet organe fait dfaut; une espce de cypridina a des branchies bien dveloppes tandis qu'une autre en est prive. On conoit aisment pourquoi des caractres drivs de l'embryon doivent avoir une importance gale ceux tirs de l'adulte, car une classification naturelle doit, cela va sans dire, comprendre tous les ges. Mais, au point de vue de la thorie ordinaire, il n'est nullement vident pourquoi la conformation de l'embryon doit tre plus importante dans ce but que celle de l'adulte, qui seul joue un rle complet dans l'conomie de la nature. Cependant, deux grands naturalistes, Agassiz et Milne-Edwards, ont fortement insist sur ce point, que les caractres embryologiques sont les plus importants de tous, et cette doctrine est trs gnralement admise comme vraie. Nanmoins, l'importance de ces caractres a t quelquefois exagre parce que l'on n'a pas exclu les caractres d'adaptation de la larve; Fritz Mller, pour le dmontrer, a class, d'aprs ces caractres seuls, la grande classe des crustacs, et il est arriv un arrangement peu naturel. Mais il n'en est pas moins certain que les caractres fournis par l'embryon ont une haute valeur, si l'on en exclut les caractres de la larve tant chez les animaux que chez les plantes. C'est ainsi que les divisions fondamentales des plantes phanrogames sont bases sur des diffrences de l'embryon, c'est- -dire sur le nombre et la position des cotyldons, et, sur le mode de dveloppement de la plumule et de la radicule. Nous allons voir immdiatement que ces caractres n'ont une si grande valeur dans la classification que parce que le systme naturel n'est autre chose qu'un arrangement gnalogique. Souvent, nos classifications suivent tout simplement la chane des affinits. Rien n'est plus facile que d'noncer un certain nombre de caractres communs tous les oiseaux; mais une pareille dfinition a jusqu' prsent t reconnue impossible pour les crustacs. On trouve, aux extrmits opposes de la srie, des crustacs qui ont peine un caractre commun, et cependant, les espces les plus extrmes tant videmment allies celles qui leur sont voisines, celles-ci d'autres, et ainsi de suite, on reconnat que toutes appartiennent cette classe des articuls et non aux autres. On a souvent employ dans la classification, peut-tre peu logiquement, la distribution gographique, surtout pour les groupes considrables renfermant des formes troitement allies. Temminck insiste sur l'utilit et mme sur la ncessit de tenir compte de cet lment pour certains groupes d'oiseaux, et plusieurs entomologistes et botanistes ont suivi son exemple. Quant la valeur comparative des divers groupes d'espces, tels que les ordres, les sous-ordres, les familles, les sous-familles et les genres, elle semble avoir t, au moins jusqu' prsent, presque compltement arbitraire. Plusieurs excellents botanistes, tels que M. Bentham et d'autres, ont particulirement insist sur cette valeur arbitraire. On pourrait citer, chez les insectes et les plantes, des exemples de groupes de formes considrs d'abord par des naturalistes expriments comme de simples genres, puis levs au rang de sous-famille ou de famille, non que de nouvelles recherches aient rvl d'importantes diffrences de conformation qui avaient chapp au premier abord, mais parce que depuis l'on a dcouvert de nombreuses espces allies, prsentant de lgers degrs de diffrences. Toutes les rgles, toutes les difficults, tous les moyens de classification qui prcdent, s'expliquent, moins que je ne me trompe trangement, en admettant que le systme naturel a pour base la descendance avec modifications, et que les caractres regards par les naturalistes comme indiquant des affinits relles entre deux ou plusieurs espces sont ceux qu'elles doivent par hrdit un parent commun. Toute classification vraie est donc gnalogique; la communaut de descendance est le lien cach que les naturalistes ont, sans en avoir conscience, toujours recherch, sous prtexte de dcouvrir, soit quelque plan inconnu de cration, soit d'noncer des propositions gnrales, ou de runir des choses semblables et de sparer des choses diffrentes. Mais je dois m'expliquer plus compltement. Je crois que l'_arrangement_ des groupes dans chaque classe, d'aprs leurs relations et leur degr de subordination mutuelle, doit, pour tre naturel, tre rigoureusement gnalogique; mais que la somme des diffrences dans les diverses branches ou groupes, allis d'ailleurs au mme degr de consanguinit avec leur anctre commun, peut diffrer beaucoup, car elle dpend des divers degrs de modification qu'ils ont subis; or, c'est l ce qu'exprime le classement des formes en genres, en familles, en sections ou en ordres. Le lecteur comprendra mieux ce que j'entends en consultant la figure du quatrime chapitre. Supposons que les lettres A L reprsentent des genres allis qui vcurent pendant l'poque silurienne, et qui descendent d'une forme encore plus ancienne. Certaines espces appartenant trois de ces genres (A, F et I) ont transmis, jusqu' nos jours, des descendants modifis, reprsents par les quinze genres (_a14_ _z14_) qui occupent la ligne horizontale suprieure. Tous ces descendants modifis d'une seule espce sont parents entre eux au mme degr; on pourrait mtaphoriquement les appeler cousins un mme millionime degr; cependant ils diffrent beaucoup les uns des autres et des points de vue divers. Les formes descendues de A, maintenant divises en deux ou trois familles, constituent un ordre distinct de celui comprenant les formes descendues de I, aussi divis en deux familles. On ne saurait non plus classer dans le mme genre que leur forme parente A les espces actuelles qui en descendent, ni celles drivant de I dans le mme genre que I. Mais on peut supposer que le genre existant F14 n'a t que peu modifi, et on pourra le grouper avec le genre primitif F dont il est issu; c'est ainsi que quelques organismes encore vivants appartiennent des genres siluriens. De sorte que la valeur comparative des diffrences entre ces tres organiss, tous parents les uns des autres au mme degr de consanguinit, a pu tre trs diffrente. Leur _arrangement_ gnalogique n'en est pas moins rest rigoureusement exact, non seulement aujourd'hui, mais aussi chaque priode gnalogique successive. Tous les descendants modifis de A auront hrit quelque chose en commun de leur commun parent, il en aura t de mme de tous les descendants de I, et il en sera de mme pour chaque branche subordonne des descendants dans chaque priode successive. Si toutefois, nous supposons que quelque descendant de A ou de I se soit assez modifi pour ne plus conserver de traces de sa parent, sa place dans le systme naturel sera perdue, ainsi que cela semble devoir tre le cas pour quelques organismes existants. Tous les descendants du genre F, dans toute la srie gnalogique, ne formeront qu'un seul genre, puisque nous supposons qu'ils se sont peu modifis; mais ce genre, quoique fort isol, n'en occupera pas moins la position intermdiaire qui lui est propre. La reprsentation des groupes indique dans la figure sur une surface plane est beaucoup trop simple. Les branches devraient diverger dans toutes les directions. Si nous nous tions borns placer en srie linaire les noms des groupes, nous aurions encore moins pu figurer un arrangement naturel, car il est videmment impossible de reprsenter par une srie, sur une surface plane, les affinits que nous observons dans la nature entre les tres d'un mme groupe. Ainsi donc, le systme naturel ramifi ressemble un arbre gnalogique; mais la somme des modifications prouves par les diffrents groupes doit exprimer leur arrangement en ce qu'on appelle _genres_, _sous-familles_, _familles_, _sections_, _ordres_ et _classes_. Pour mieux faire comprendre cet expos de la classification, prenons un exemple tir des diverses langues humaines. Si nous possdions l'arbre gnalogique complet de l'humanit, un arrangement gnalogique des races humaines prsenterait la meilleure classification des diverses langues parles actuellement dans le monde entier; si toutes les langues mortes et tous les dialectes intermdiaires et graduellement changeants devaient y tre introduits, un tel groupement serait le seul possible. Cependant, il se pourrait que quelques anciennes langues, s'tant fort peu altres, n'eussent engendr qu'un petit nombre de langues nouvelles; tandis que d'autres, par suite de l'extension, de l'isolement, ou de l'tat de civilisation des diffrentes races codescendantes, auraient pu se modifier considrablement et produire ainsi un grand nombre de nouveaux dialectes et de nouvelles langues. Les divers degrs de diffrences entre les langues drivant d'une mme souche devraient donc s'exprimer par des groupes subordonns d'autres groupes; mais le seul arrangement convenable ou mme possible serait encore l'ordre gnalogique. Ce serait, en mme temps, l'ordre strictement naturel, car il rapprocherait toutes les langues mortes et vivantes, suivant leurs affinits les plus troites, en indiquant la filiation et l'origine de chacune d'elles. Pour vrifier cette hypothse, jetons un coup d'oeil sur la classification des varits qu'on suppose ou qu'on sait descendues d'une espce unique. Les varits sont groupes sous les espces, les sous-varits sous les varits, et, dans quelques cas mme, comme pour les pigeons domestiques, on distingue encore plusieurs autres nuances de diffrences. On suit, en un mot, peu prs les mmes rgles que pour la classification des espces. Les auteurs ont insist sur la ncessit de classer les varits d'aprs un systme naturel et non pas d'aprs un systme artificiel; on nous avertit, par exemple, de ne pas classer ensemble deux varits d'ananas, bien que leurs fruits, la partie la plus importante de la plante, soient presque identiques; nul ne place ensemble le navet commun et le navet de Sude, bien que leurs tiges paisses et charnues soient si semblables. On classe les varits d'aprs les parties qu'on reconnat tre les plus constantes; ainsi, le grand agronome Marshall dit que, pour la classification du btail, on se sert avec avantage des cornes, parce que ces organes varient moins que la forme ou la couleur du corps, etc., tandis que, chez les moutons, les cornes sont moins utiles sous ce rapport, parce qu'elles sont moins constantes. Pour les varits, je suis convaincu que l'on prfrerait certainement une classification gnalogique, si l'on avait tous les documents ncessaires pour l'tablir; on l'a essay, d'ailleurs, dans quelques cas. On peut tre certain, en effet, quelle qu'ait t du reste l'importance des modifications subies, que le principe d'hrdit doit tendre grouper ensemble les formes allies par le plus grand nombre de points de ressemblance. Bien que quelques sous-varits du pigeon culbutant diffrent des autres par leur long bec, ce qui est un caractre important, elles sont toutes relies les unes aux autres par l'habitude de culbuter, qui leur est commune; la race courte face a, il est vrai, presque totalement perdu cette aptitude, ce qui n'empche cependant pas qu'on la maintienne dans ce mme groupe, cause de certains points de ressemblance et de sa communaut d'origine avec les autres. l'gard des espces l'tat de nature, chaque naturaliste a toujours fait intervenir l'lment gnalogique dans ses classifications, car il comprend les deux sexes dans la dernire de ses divisions, l'espce; on sait, cependant, combien les deux sexes diffrent parfois l'un de l'autre par les caractres les plus importants. C'est peine si l'on peut attribuer un seul caractre commun aux mles adultes et aux hermaphrodites de certains cirripdes, que cependant personne ne songe sparer. Aussitt qu'on eut reconnu que les trois formes d'orchides, antrieurement groupes dans les trois genres _Monocanthus_, _Myanthus et_ _Catusetum_, se rencontrent parfois sur la mme plante, on les considra comme des varits; j'ai pu dmontrer depuis qu'elles n'taient autre chose que les formes mle, femelle et hermaphrodite de la mme espce. Les naturalistes comprennent dans une mme espce les diverses phases de la larve d'un mme individu, quelque diffrentes qu'elles puissent tre l'une de l'autre et de la forme adulte; ils y comprennent galement les gnrations dites _alternantes_ de Steenstrup, qu'on ne peut que techniquement considrer comme formant un mme individu. Ils comprennent encore dans l'espce les formes monstrueuses et les varits, non parce qu'elles ressemblent partiellement leur forme parente, mais parce qu'elles en descendent. Puisqu'on a universellement invoqu la gnalogie pour classer ensemble les individus de la mme espce, malgr les grandes diffrences qui existent quelquefois entre les mles, les femelles et les larves; puisqu'on s'est fond sur elle pour grouper des varits qui ont subi des changements parfois trs considrables, ne pourrait-il pas se faire qu'on ait utilis, d'une manire inconsciente, ce mme lment gnalogique pour le groupement des espces dans les genres, et de ceux-ci dans les groupes plus levs, sous le nom de systme naturel? Je crois que tel est le guide qu'on a inconsciemment suivi et je ne saurais m'expliquer autrement la raison des diverses rgles auxquelles se sont conforms nos meilleurs systmatistes. Ne possdant point de gnalogies crites, il nous faut dduire la communaut d'origine de ressemblances de tous genres. Nous choisissons pour cela les caractres qui, autant que nous en pouvons juger, nous paraissent probablement avoir t le moins modifis par l'action des conditions extrieures auxquelles chaque espce a t expose dans une priode rcente. ce point de vue, les conformations rudimentaires sont aussi bonnes, souvent meilleures, que d'autres parties de l'organisation. L'insignifiance d'un caractre nous importe peu; que ce soit une simple inflexion de l'angle de la mchoire, la manire dont l'aile d'un insecte est plie, que la peau soit garnie de plumes ou de poils, peu importe; pourvu que ce caractre se retrouve chez des espces nombreuses et diverses et surtout chez celles qui ont des habitudes trs diffrentes, il acquiert aussitt une grande valeur; nous ne pouvons, en effet, expliquer son existence chez tant de formes, habitudes si diverses, que par l'influence hrditaire d'un anctre commun. Nous pouvons cet gard nous tromper sur certains points isols de conformation; mais, lorsque plusieurs caractres, si insignifiants qu'ils soient, se retrouvent dans un vaste groupe d'tres dous d'habitudes diffrentes. On peut tre peu prs certain, d'aprs la thorie de la descendance, que ces caractres proviennent par hrdit d'un commun anctre; or, nous savons que ces ensembles de caractres ont une valeur toute particulire en matire de classification. Il devient ais de comprendre pourquoi une espce ou un groupe d'espces, bien que s'cartant des formes allies par quelques traits caractristiques importants, doit cependant tre class avec elles; ce qui peut se faire et se fait souvent, lorsqu'un nombre suffisant de caractres, si insignifiants qu'ils soient, subsiste pour trahir le lien cach d la communaut d'origine. Lorsque deux formes extrmes n'offrent pas un seul caractre en commun, il suffit de l'existence d'une srie continue de groupes intermdiaires, les reliant l'une l'autre, pour nous autoriser conclure leur communaut d'origine et les runir dans une mme classe. Comme les organes ayant une grande importance physiologique, ceux par exemple qui servent maintenir la vie dans les conditions d'existence les plus diverses, sont gnralement les plus constants, nous leur accordons une valeur spciale; mais si, dans un autre groupe ou dans une section de groupe, nous voyons ces mmes organes diffrer beaucoup, nous leur attribuons immdiatement moins d'importance pour la classification. Nous verrons tout l'heure pourquoi, ce point de vue, les caractres embryologiques ont une si haute valeur. La distribution gographique peut parfois tre employe utilement dans le classement des grands genres, parce que toutes les espces d'un mme genre, habitant une rgion isole et distincte, descendent, selon toute probabilit, des mmes parents. RESSEMBLANCES ANALOGUES. Les remarques prcdentes nous permettent de comprendre la distinction trs essentielle qu'il importe d'tablir entre les affinits relles et les ressemblances d'adaptation ou ressemblances analogues. Lamarck a le premier attir l'attention sur cette distinction, admise ensuite par Macleay et d'autres. La ressemblance gnrale du corps et celle des membres antrieurs en forme de nageoires qu'on remarque entre le Dugong, animal pachyderme, et la baleine ainsi que la ressemblance entre ces deux mammifres et les poissons, sont des ressemblances analogues. Il en est de mme de la ressemblance entre la souris et la musaraigne (_Sorex_), appartenant des ordres diffrents, et de celle, encore beaucoup plus grande, selon les observations de M. Mivart, existant entre la souris et un petit marsupial (_Antechinus_) d'Australie. On peut, ce qu'il me semble, expliquer ces dernires ressemblances par une adaptation des mouvements galement actifs au milieu de buissons et d'herbages, permettant plus facilement l'animal d'chapper ses ennemis. On compte d'innombrables cas de ressemblance chez les insectes; ainsi Linn, tromp par l'apparence extrieure, classa un insecte homoptre parmi les phalnes. Nous remarquons des faits analogues mme chez nos varits domestiques, la similitude frappante, par exemple, des formes des races amliores du porc commun et du porc chinois, descendues d'espces diffrentes; tout comme dans les tiges semblablement paissies du navet commun et du navet de Sude. La ressemblance entre le lvrier et le cheval de course peine plus imaginaire que certaines analogies que beaucoup de savants ont signales entre des animaux trs diffrents. En partant de ce principe, que les caractres n'ont d'importance relle pour la classification qu'autant qu'ils rvlent les affinits gnalogiques, on peut aisment comprendre pourquoi des caractres analogues ou d'adaptation, bien que d'une haute importance pour la prosprit de l'individu, peuvent n'avoir presque aucune valeur pour les systmatistes. Des animaux appartenant deux lignes d'anctres trs distinctes peuvent, en effet, s'tre adapts des conditions semblables, et avoir ainsi acquis une grande ressemblance extrieure; mais ces ressemblances, loin de rvler leurs relations de parent, tendent plutt les dissimuler. Ainsi s'explique encore ce principe, paradoxal en apparence, que les mmes caractres sont analogues lorsqu'on compare un groupe un autre groupe, mais qu'ils rvlent de vritables affinits chez les membres d'un mme groupe, compars les uns aux autres. Ainsi, la forme du corps et les membres en forme de nageoires sont des caractres purement analogues lorsqu'on compare la baleine aux poissons, parce qu'ils constituent dans les deux classes une adaptation spciale en vue d'un mode de locomotion aquatique; mais la forme du corps et les membres en forme de nageoires prouvent de vritables affinits entre les divers membres de la famille des baleines, car ces divers caractres sont si exactement semblables dans toute la famille, qu'on ne saurait douter qu'ils ne proviennent par hrdit d'un anctre commun. Il en est de mme pour les poissons. On pourrait citer, chez des tres absolument distincts, de nombreux cas de ressemblance extraordinaire entre des organes isols, adapts aux mmes fonctions. L'troite ressemblance de la mchoire du chien avec celle du loup tasmanien (_Thylacinus_), animaux trs loigns l'un de l'autre dans le systme naturel, en offre un excellent exemple. Cette ressemblance, toutefois, se borne un aspect gnral, tel que la saillie des canines et la forme incisive des molaires. Mais les dents diffrent rellement beaucoup: ainsi le chien porte, de chaque cte de la mchoire suprieure, quatre prmolaires et seulement deux molaires, tandis que le thylacinus a trois prmolaires et quatre molaires. La conformation et la grandeur relative des molaires diffrent aussi beaucoup chez les deux animaux. La dentition adulte est prcdente d'une dentition de lactation tout fait diffrente. On peut donc nier que, dans les deux cas, ce soit la slection naturelle de variations successives qui a adapt les dents dchirer la chair; mais il m'est impossible de comprendre qu'on puisse l'admettre dans un cas et le nier dans l'autre. Je suis heureux de voir que le professeur Flower, dont l'opinion a un si grand poids, en est arriv la mme conclusion. Les cas extraordinaires, cits dans un chapitre antrieur, relatifs des poissons trs diffrents pourvus d'appareils lectriques, des insectes trs divers possdant des organes lumineux, et des orchides et des asclpiades masses de pollen avec disques visqueux, doivent rentrer aussi sous la rubrique des ressemblances analogues. Mais ces cas sont si tonnants, qu'on les a prsents comme des difficults ou des objections contre ma thorie. Dans tous les cas, on peut observer quelque diffrence fondamentale dans la croissance ou le dveloppement des organes, et gnralement dans la conformation adulte. Le but obtenu est le mme, mais les moyens sont essentiellement diffrents, bien que paraissant superficiellement les mmes. Le principe auquel nous avons fait allusion prcdemment sous le nom de _variation analogue_ a probablement jou souvent un rle dans les cas de ce genre. Les membres de la mme classe, quoique allis de trs loin, ont hrit de tant de caractres constitutionnels communs, qu'ils sont aptes varier d'une faon semblable sous l'influence de causes de mme nature, ce qui aiderait videmment l'acquisition par la slection naturelle d'organes ou de parties se ressemblant tonnamment, en dehors de ce qu'a pu produire l'hrdit directe d'un anctre commun. Comme des espces appartenant des classes distinctes se sont souvent adaptes par suite de lgres modifications successives vivre dans des conditions presque semblables -- par exemple, habiter la terre, l'air ou l'eau -- il n'est peut-tre pas impossible d'expliquer comment il se fait qu'on ait observe quelquefois un paralllisme numrique entre les sous-groupes de classes distinctes. Frapp d'un paralllisme de ce genre, un naturaliste, en levant ou en rabaissant arbitrairement la valeur des groupes de plusieurs classes, valeur jusqu'ici compltement arbitraire, ainsi que l'exprience l'a toujours prouv, pourrait aisment donner ce paralllisme une grande extension; c'est ainsi que, trs probablement, on a imagin les classifications septnaires, quinaires, quaternaires et ternaires. Il est une autre classe de faits curieux dans lesquels la ressemblance extrieure ne rsulte pas d'une adaptation des conditions d'existence semblables, mais provient d'un besoin de protection. Je fais allusion aux faits observs pour la premire fois par M. Bates, relativement certains papillons qui copient de la manire la plus tonnante d'autres espces compltement distinctes. Cet excellent observateur a dmontr que, dans certaines rgions de l'Amrique du Sud, o, par exemple, pullulent les essaims brillants d'_Ithomia_, un autre papillon, le _Leptalis_, se faufile souvent parmi les ithomia, auxquels il ressemble si trangement par la forme, la nuance et les taches de ses ailes, que M. Bates, quoique exerc par onze ans de recherches, et toujours sur ses gardes, tait cependant tromp sans cesse. Lorsqu'on examine le modle et la copie et qu'on les compare l'un l'autre, on trouve que leur conformation essentielle diffre entirement, et qu'ils appartiennent non seulement des genres diffrents, mais souvent des familles distinctes. Une pareille ressemblance aurait pu tre considre comme une bizarre concidence, si elle ne s'tait rencontre qu'une ou deux fois. Mais, dans les rgions o les _Leptalis_ copient les _Ithomia_, on trouve d'autres espces appartenant aux mmes genres, s'imitant les unes des autres avec le mme degr de ressemblance. On a numr jusqu' dix genres contenant des espces qui copient d'autres papillons. Les espces copies et les espces copistes habitent toujours les mmes localits, et on ne trouve jamais les copistes sur des points loigns de ceux qu'occupent les espces qu'ils imitent. Les copistes ne comptent habituellement que peu d'individus, les espces copies fourmillent presque toujours par essaims. Dans les rgions o une espce de _Leptalis_ copie une _Ithomia_, il y a quelquefois d'autres lpidoptres qui copient aussi la mme ithomia; de sorte que, dans un mme lieu, on peut rencontrer des espces appartenant trois genres de papillons, et mme une phalne qui toutes ressemblent un papillon appartenant un quatrime genre. Il faut noter spcialement, comme le dmontrent les sries gradues qu'on peut tablir entre plusieurs formes de leptalis copistes et les formes copies, qu'il en est un grand nombre qui ne sont que de simples varits de la mme espce, tandis que d'autres appartiennent, sans aucun doute, des espces distinctes. Mais pourquoi, peut-on se demander, certaines formes sont-elles toujours copies, tandis que d'autres jouent toujours le rle de copistes? M. Bates rpond d'une manire satisfaisante cette question en dmontrant que la forme copie conserve les caractres habituels du groupe auquel elle appartient, et que ce sont les copistes qui ont chang d'apparence extrieure et cess de ressembler leurs plus proches allis. Nous sommes ensuite conduits rechercher pour quelle raison certains papillons ou certaines phalnes revtent si frquemment l'apparence extrieure d'une autre forme tout fait distincte, et pourquoi, la grande perplexit des naturalistes, la nature s'est livre de semblables dguisements. M. Bates, mon avis, en a fourni la vritable explication. Les formes copies, qui abondent toujours en individus, doivent habituellement chapper largement la destruction, car autrement elles n'existeraient pas en quantits si considrables; or, on a aujourd'hui la preuve qu'elles ne servent jamais de proie aux oiseaux ni aux autres animaux qui se nourrissent d'insectes, cause, sans doute, de leur got dsagrable. Les copistes, d'une part, qui habitent la mme localit, sont comparativement fort rares, et appartiennent des groupes qui le sont galement; ces espces doivent donc tre exposes quelque danger habituel, car autrement, vu le nombre des oeufs que pondent tous les papillons, elles fourmilleraient dans tout le pays au bout de trois ou quatre gnrations. Or, si un membre d'un de ces groupes rares et perscuts vient emprunter la parure d'une espce mieux protge, et cela de faon assez parfaite pour tromper l'oeil d'un entomologiste exerc, il est probable qu'il pourrait tromper aussi les oiseaux de proie et les insectes carnassiers, et par consquent chapp la destruction. On pourrait presque dire que M. Bates a assist aux diverses phases par lesquelles ces formes copistes en sont venues ressembler de si prs aux formes copies; il a remarqu, en effet, que quelques-unes des formes de leptalis qui copient tant d'autres papillons sont variables au plus haut degr. Il en a rencontr dans un district plusieurs varits, dont une seule ressemble jusqu' un certain point l'ithomia commune de la localit. Dans un autre endroit se trouvaient deux ou trois varits, dont l'une, plus commune que les autres, imitait s'y mprendre une autre forme d'ithomia. M. Bates, se basant sur des faits de ce genre, conclut que le leptalis varie d'abord; puis, quand une varit arrive ressembler quelque peu un papillon abondant dans la mme localit, cette varit, grce sa similitude avec une forme prospre et peu inquite, tant moins expose tre la proie des oiseaux et des insectes, est par consquent plus souvent conserve; -- les degrs de ressemblance moins parfaite tant successivement limins dans chaque gnration, les autres finissent par rester seuls pour propager leur type. Nous avons l un exemple excellent de slection naturelle. MM. Wallace et Trimen ont aussi dcrit plusieurs cas d'imitation galement frappants, observs chez les lpidoptres, dans l'archipel malais; et, en Afrique, chez des insectes appartenant d'autres ordres. M. Wallace a observ aussi un cas de ce genre chez les oiseaux, mais nous n'en connaissons aucun chez les mammifres. La frquence plus grande de ces imitations chez les insectes que chez les autres animaux est probablement une consquence de leur petite taille; les insectes ne peuvent se dfendre, sauf toutefois ceux qui sont arms d'un aiguillon, et je ne crois pas que ces derniers copient jamais d'autres insectes, bien qu'ils soient eux-mmes copis trs souvent par d'autres. Les insectes ne peuvent chapper par le vol aux plus grands animaux qui les poursuivent; ils se trouvent donc rduits, comme tous les tres faibles, recourir la ruse et la dissimulation. Il est utile de faire observer que ces imitations n'ont jamais d commencer entre des formes compltement dissemblables au point de vue de la couleur. Mais si l'on suppose que deux espces se ressemblent dj quelque peu, les raisons que nous venons d'indiquer expliquent aisment une ressemblance absolue entre ces deux espces condition que cette ressemblance soit avantageuse l'une d'elles. Si, pour une cause quelconque, la forme copie s'est ensuite graduellement modifie, la forme copiste a d entrer dans la mme voie et se modifier aussi dans des proportions telles, qu'elle a d revtir un aspect et une coloration absolument diffrents de ceux des autres membres de la famille laquelle elle appartient. Il y a, cependant, de ce chef une certaine difficult, car il est ncessaire de supposer, dans quelques cas, que des individus appartenant plusieurs groupes distincts ressemblaient, avant de s'tre modifis autant qu'ils le sont aujourd'hui, des individus d'un autre groupe mieux protg; cette ressemblance accidentelle ayant servi de base l'acquisition ultrieure d'une ressemblance parfaite. SUR LA NATURE DES AFFINITS RELIANT LES TRES ORGANISS. Comme les descendants modifis d'espces dominantes appartenant aux plus grands genres tendent hriter des avantages auxquels les groupes dont ils font partie doivent leur extension et leur prpondrance, ils sont plus aptes se rpandre au loin et occuper des places nouvelles dans l'conomie de la nature. Les groupes les plus grands et les plus dominants dans chaque classe tendent ainsi s'agrandir davantage, et, par consquent, supplanter beaucoup d'autres groupes plus petits et plus faibles. On s'explique ainsi pourquoi tous les organismes, teints et vivants, sont compris dans un petit nombre d'ordres et dans un nombre de classes plus restreint encore. Un fait assez frappant prouve le petit nombre des groupes suprieurs et leur vaste extension sur le globe, c'est que la dcouverte de l'Australie n'a pas ajout un seul insecte appartenant une classe nouvelle; c'est ainsi que, dans le rgne vgtal, cette dcouverte n'a ajout, selon le docteur Hooker, que deux ou trois petites familles celles que nous connaissions dj. J'ai cherch tablir, dans le chapitre sur la succession gologique, en vertu du principe que chaque groupe a gnralement diverg beaucoup en caractres pendant la marche longue et continue de ses modifications, comment il se fait que les formes les plus anciennes prsentent souvent des caractres jusqu' un certain point intermdiaires entre des groupes existants. Un petit nombre de ces formes anciennes et intermdiaires a transmis jusqu' ce jour des descendants peu modifis, qui constituent ce qu'on appelle _les espces aberrantes_. Plus une forme est aberrante, plus le nombre des formes extermines et totalement disparues qui la rattachaient d'autres formes doit tre considrable. Nous avons la preuve que les groupes aberrants ont d subir de nombreuses extinctions, car ils ne sont ordinairement reprsents que par un trs petit nombre d'espces; ces espces, en outre, sont le plus souvent trs distinctes les unes des autres, ce qui implique encore de nombreuses extinctions. Les genres _Ornithorynchus_ et _Lepidosiren_, par exemple, n'auraient pas t moins aberrants s'ils eussent t reprsents chacun par une douzaine d'espces au lieu de l'tre aujourd'hui par une seule, par deux ou par trois. Nous ne pouvons, je crois, expliquer ce fait qu'en considrant les groupes aberrants comme des formes vaincues par des concurrents plus heureux, et qu'un petit nombre de membres qui se sont conservs sur quelques points, grce des conditions particulirement favorables, reprsentent seuls aujourd'hui. M. Waterhouse a remarqu que, lorsqu'un animal appartenant un groupe prsente quelque affinit avec un autre groupe tout fait distinct, cette affinit est, dans la plupart des cas, gnrale et non spciale. Ainsi, d'aprs M. Waterhouse, la viscache est, de tous les rongeurs, celui qui se rapproche le plus des marsupiaux; mais ses rapports avec cet ordre portent sur des points gnraux, c'est--dire qu'elle ne se rapproche pas plus d'une espce particulire de marsupial que d'une autre. Or, comme on admet que ces affinits sont relles et non pas simplement le rsultat d'adaptations, elles doivent, selon ma thorie, provenir par hrdit d'un anctre commun. Nous devons donc supposer, soit que tous les rongeurs, y compris la viscache, descendent de quelque espce trs ancienne de l'ordre des marsupiaux qui aurait naturellement prsent des caractres plus ou moins intermdiaires entre les formes existantes de cet ordre; soit que les rongeurs et les marsupiaux descendent d'un anctre commun et que les deux groupes ont depuis subi de profondes modifications dans des directions divergentes. Dans les deux cas, nous devons admettre que la viscache a conserv, par hrdit, un plus grand nombre de caractres de son anctre primitif que ne l'ont fait les autres rongeurs; par consquent, elle ne doit se rattacher spcialement aucun marsupial existant, mais indirectement tous, ou presque tous, parce qu'ils ont conserv en partie le caractre de leur commun anctre ou de quelque membre trs ancien du groupe. D'autre part, ainsi que le fait remarquer M. Waterhouse, de tous les marsupiaux, c'est le _Phascolomys_ qui ressemble le plus, non une espce particulire de rongeurs, mais en gnral tous les membres de cet ordre. On peut toutefois, dans ce cas, souponner que la ressemblance est purement analogue, le phascolomys ayant pu s'adapter des habitudes semblables celles des rongeurs. A.-P. de Candolle a fait des observations peu prs analogues sur la nature gnrale des affinits de familles distinctes de plantes. En partant du principe que les espces descendues d'un commun parent se multiplient en divergeant graduellement en caractres, tout en conservant par hritage quelques caractres communs, on peut expliquer les affinits complexes et divergentes qui rattachent les uns aux autres tous les membres d'une mme famille ou mme d'un groupe plus lev. En effet, l'anctre commun de toute une famille, actuellement fractionne par l'extinction en groupes et en sous-groupes distincts, a d transmettre toutes les espces quelques-uns de ses caractres modifis de diverses manires et divers degrs; ces diverses espces doivent, par consquent, tre allies les unes aux autres par des lignes d'affinits tortueuses et de longueurs ingales, remontant dans le pass par un grand nombre d'anctres, comme on peut le voir dans la figure laquelle j'ai dj si souvent renvoy le lecteur. De mme qu'il est fort difficile de saisir les rapports de parent entre les nombreux descendants d'une noble et ancienne famille, ce qui est mme presque impossible sans le secours d'un arbre gnalogique, on peut comprendre combien a d tre grande, pour le naturaliste, la difficult de dcrire, sans l'aide d'une figure, les diverses affinits qu'il remarque entre les nombreux membres vivants et teints d'une mme grande classe naturelle. L'extinction, ainsi que nous l'avons vu au quatrime chapitre, a jou un rle important en dterminant et en augmentant toujours les intervalles existant entre les divers groupes de chaque classe. Nous pouvons ainsi nous expliquer pourquoi les diverses classes sont si distinctes les unes des autres, la classe des oiseaux, par exemple, compare aux autres vertbrs. Il suffit d'admettre qu'un grand nombre de formes anciennes, qui reliaient autrefois les anctres reculs des oiseaux ceux des autres classes de vertbrs, alors moins diffrencies, se sont depuis tout fait perdues. L'extinction des formes qui reliaient autrefois les poissons aux batraciens a t moins complte; il y a encore eu moins d'extinction dans d'autres classes, celle des crustacs par exemple, car les formes les plus tonnamment diverses y sont encore relies par une longue chane d'affinits qui n'est que partiellement interrompue. L'extinction n'a fait que sparer les groupes; elle n'a contribu en rien les former; car, si toutes les formes qui ont vcu sur la terre venaient reparatre, il serait sans doute impossible de trouver des dfinitions de nature distinguer chaque groupe, mais leur classification naturelle ou plutt leur arrangement naturel serait possible. C'est ce qu'il est facile de comprendre en reprenant notre figure. Les lettres A L peuvent reprsenter onze genres de l'poque silurienne, dont quelques-uns ont produit des groupes importants de descendants modifis; on peut supposer que chaque forme intermdiaire, dans chaque branche, est encore vivante et que ces formes intermdiaires ne sont pas plus cartes les unes des autres que le sont les varits actuelles. En pareil cas, il serait absolument impossible de donner des dfinitions qui permissent de distinguer les membres des divers groupes de leurs parents et de leurs descendants immdiats. Nanmoins, l'arrangement naturel que reprsente la figure n'en serait pas moins exact; car, en vertu du principe de l'hrdit, toutes les formes descendant de A, par exemple, possderaient quelques caractres communs. Nous pouvons, dans un arbre, distinguer telle ou telle branche, bien qu' leur point de bifurcation elles s'unissent et se confondent. Nous ne pourrions pas comme je l'ai dit, dfinir les divers groupes; mais nous pourrions choisir des types ou des formes comportant la plupart des caractres de chaque groupe petit ou grand, et donner ainsi une ide gnrale de la valeur des diffrences qui les sparent. C'est ce que nous serions obligs de faire, si nous parvenions jamais recueillir toutes les formes d'une classe qui ont vcu dans le temps et dans l'espace. Il est certain que nous n'arriverons jamais parfaire une collection aussi complte; nanmoins, pour certaines classes, nous tendons ce rsultat; et Milne-Edwards a rcemment insist, dans un excellent mmoire, sur l'importance qu'il y a s'attacher aux types, que nous puissions ou non sparer et dfinir les groupes auxquels ces types appartiennent. En rsume, nous avons vu que la slection naturelle, qui rsulte de la lutte pour l'existence et qui implique presque invitablement l'extinction des espces et la divergence des caractres chez les descendants d'une mme espce parente, explique les grands traits gnraux des affinits de tous les tres organiss, c'est--dire leur classement en groupes subordonns d'autres groupes. C'est en raison des rapports gnalogiques que nous classons les individus des deux sexes et de tous les ges dans une mme espce, bien qu'ils puissent n'avoir que peu de caractres en commun; la classification des varits reconnues, quelque diffrentes qu'elles soient de leurs parents, repose sur le mme principe, et je crois que cet lment gnalogique est le lien cach que les naturalistes ont cherch sous le nom de _systme naturel_. Dans l'hypothse que le systme naturel, au point o il en est arriv, est gnalogique en son arrangement, les termes _genres_, _familles_, _ordres_, etc., n'expriment que des degrs de diffrence et nous pouvons comprendre les rgles auxquelles nous sommes forcs de nous conformer dans nos classifications. Nous pouvons comprendre pourquoi nous accordons certaines ressemblances plus de valeur qu' certaines autres; pourquoi nous utilisons les organes rudimentaires et inutiles, ou n'ayant que peu d'importance physiologique; pourquoi, en comparant un groupe avec un autre groupe distinct, nous repoussons sommairement les caractres analogues ou d'adaptation, tout en les employant dans les limites d'un mme groupe. Nous voyons clairement comment il se fait que toutes les formes vivantes et teintes peuvent tre groupes dans quelques grandes classes, et comment il se fait que les divers membres de chacune d'elles sont runis les uns aux autres par les lignes d'affinit les plus complexes et les plus divergentes. Nous ne parviendrons probablement jamais dmler l'inextricable rseau des affinits qui unissent entre eux les membres de chaque classe; mais, si nous nous proposons un but distinct, sans chercher quelque plan de cration inconnu, nous pouvons esprer faire des progrs lents, mais srs. Le professeur Haeckel, dans sa _Generelle Morphologie_ et dans d'autres ouvrages rcents, s'est occup avec sa science et son talent habituels de ce qu'il appelle la phylognie, ou les lignes gnalogiques de tous les tres organiss. C'est surtout sur les caractres embryologiques qu'il s'appuie pour rtablir ses diverses sries, mais il s'aide aussi des organes rudimentaires et homologues, ainsi que des priodes successives auxquelles les diverses formes de la vie ont, suppose-t-on, paru pour la premire fois dans nos formations gologiques. Il a ainsi commenc une oeuvre hardie et il nous a montr comment la classification doit tre traite l'avenir. MORPHOLOGIE. Nous avons vu que les membres de la mme classe, indpendamment de leurs habitudes d'existence, se ressemblent par le plan gnral de leur organisation. Cette ressemblance est souvent exprime par le terme d'_unit de type_, c'est--dire que chez les diffrentes espces de la mme classe les diverses parties et les divers organes sont homologues. L'ensemble de ces questions prend le nom gnral de _morphologie_ et constitue une des parties les plus intressantes de l'histoire naturelle, dont elle peut tre considre comme l'me. N'est-il pas trs remarquable que la main de l'homme faite pour saisir, la griffe de la taupe destine fouir la terre, la jambe du cheval, la nageoire du marsouin et l'aile de la chauve-souris, soient toutes construites sur un mme modle et renferment des os semblables, situs dans les mmes positions relatives? N'est-il pas extrmement curieux, pour donner un exemple d'un ordre moins important, mais trs frappant, que les pieds postrieurs du kangouroo, si bien appropris aux bonds normes que fait cet animal dans les plaines ouvertes; ceux du koala, grimpeur et mangeur de feuilles, galement bien conforms pour saisir les branches; ceux des pramles qui vivent dans des galeries souterraines et qui se nourrissent d'insectes ou de racines, et ceux de quelques autres marsupiaux australiens, soient tous construits sur le mme type extraordinaire, c'est--dire que les os du second et du troisime doigt sont trs minces et envelopps dans une mme peau, de telle sorte qu'ils ressemblent un doigt unique pourvu de deux griffes? Malgr cette similitude de type, il est vident que les pieds postrieurs de ces divers animaux servent aux usages les plus diffrents que l'on puisse imaginer. Le cas est d'autant plus frappant que les opossums amricains, qui ont presque les mmes habitudes d'existence que certains de leurs parents australiens, ont les pieds construits sur le plan ordinaire. Le professeur Flower, qui j'ai emprunt ces renseignements, conclut ainsi: On peut appliquer aux faits de ce genre l'expression de conformit au type, sans approcher beaucoup de l'explication du phnomne; puis il ajoute: Mais ces faits n'veillent-ils pas puissamment l'ide d'une vritable parent et de la descendance d'un anctre commun? Geoffroy Saint-Hilaire a beaucoup insist sur la haute importance de la position relative ou de la connexit des parties homologues, qui peuvent diffrer presque l'infini sous le rapport de la forme et de la grosseur, mais qui restent cependant unies les unes aux autres suivant un ordre invariable. Jamais, par exemple, on n'a observ une transposition des os du bras et de l'avant-bras, ou de la cuisse et de la jambe. On peut donc donner les mmes noms aux os homologus chez les animaux les plus diffrents. La mme loi se retrouve dans la construction de la bouche des insectes; quoi de plus diffrent que la longue trompe roule en spirale du papillon sphinx, que celle si singulirement replie de l'abeille ou de la punaise, et que les grandes mchoires d'un coloptre? Tous ces organes, cependant, servant des usages si divers, sont forms par des modifications infiniment nombreuses d'une lvre suprieure, de mandibules et de deux paires de mchoires. La mme loi rgle la construction de la bouche et des membres des crustacs. Il en est de mme des fleurs des vgtaux. Il n'est pas de tentative plus vaine que de vouloir expliquer cette similitude du type chez les membres d'une classe par l'utilit ou par la doctrine des causes finales. Owen a expressment admis l'impossibilit d'y parvenir dans son intressant ouvrage sur la _Nature des membres_. Dans l'hypothse de la cration indpendante de chaque tre, nous ne pouvons que constater ce fait en ajoutant qu'il a plu au Crateur de construire tous les animaux et toutes les plantes de chaque grande classe sur un plan uniforme; mais ce n'est pas l une explication scientifique. L'explication se prsente, au contraire, d'elle-mme, pour ainsi dire, dans la thorie de la slection des modifications lgres et successives, chaque modification tant avantageuse en quelque manire la forme modifie et affectant souvent par corrlation d'autres parties de l'organisation. Dans les changements de cette nature, il ne saurait y avoir qu'une bien faible tendance modifier le plan primitif, et aucune en transposer les parties. Les os d'un membre peuvent, dans quelque proportion que ce soit, se raccourcir et s'aplatir, ils peuvent s'envelopper en mme temps d'une paisse membrane, de faon servir de nageoire; ou bien, les os d'un pied palm peuvent s'allonger plus ou moins considrablement en mme temps que la membrane interdigitale, et devenir ainsi une aile; cependant toutes ces modifications ne tendent altrer en rien la charpente des os ou leurs rapports relatifs. Si nous supposons un anctre recul, qu'on pourrait appeler l'archtype de tous les mammifres, de tous les oiseaux et de tous les reptiles, dont les membres avaient la forme gnrale actuelle, quel qu'ait pu, d'ailleurs, tre l'usage de ces membres, nous pouvons concevoir de suite la construction homologue, des membres chez tous les reprsentants de la classe entire. De mme, l'gard de la bouche des insectes; nous n'avons qu' supposer un anctre commun pourvu d'une lvre suprieure, de mandibules et de deux paires de mchoires, toutes ces parties ayant peut-tre une forme trs simple; la slection naturelle suffit ensuite pour expliquer la diversit infinie qui existe dans la conformation et les fonctions de la bouche de ces animaux. Nanmoins, on peut concevoir que le plan gnral d'un organe puisse s'altrer au point de disparatre compltement par la rduction, puis par l'atrophie complte de certaines parties, par la fusion, le doublement ou la multiplication d'autres parties, variations que nous savons tre dans les limites du possible. Le plan gnral semble avoir t ainsi en partie altr dans les nageoires des gigantesques lzards marins teints, et dans la bouche de certains crustacs suceurs. Il est encore une autre branche galement curieuse de notre sujet: c'est la comparaison, non plus des mmes parties ou des mmes organes chez les diffrents membres d'une mme classe, mais l'examen compar des diverses parties ou des divers organes chez le mme individu. La plupart des physiologistes admettent que les os du crne sont homologues avec les parties lmentaires d'un certain nombre de vertbres, c'est--dire qu'ils prsentent le mme nombre de ces parties dans la mme position relative rciproque. Les membres antrieurs et postrieurs de toutes les classes de vertbrs suprieurs sont videmment homologues. Il en est de mme des mchoires si compliques et des pattes des crustacs. Chacun sait que, chez une fleur, on explique les positions relatives des spales, des ptales, des tamines et des pistils, ainsi que leur structure intime, en admettant que ces diverses parties sont formes de feuilles mtamorphoses et disposes en spirale. Les monstruosits vgtales nous fournissent souvent la preuve directe de la transformation possible d'un organe en un autre; en outre, nous pouvons facilement constater que, pendant les premires phases du dveloppement des fleurs, ainsi que chez les embryons des crustacs et de beaucoup d'autres animaux, des organes trs diffrents, une fois arrivs maturit, se ressemblent d'abord compltement. Comment expliquer ces faits d'aprs la thorie des crations? Pourquoi le cerveau est-il renferm dans une bote compose de pices osseuses si nombreuses et si singulirement conformes qui semblent reprsenter des vertbres? Ainsi que l'a fait remarquer Owen, l'avantage que prsente cette disposition, en permettant aux os spars de flchir pendant l'acte de la parturition chez les mammifres, n'expliquerait en aucune faon pourquoi la mme conformation se retrouve dans le crne des oiseaux et des reptiles. Pourquoi des os similaires ont-ils t crs pour former l'aile et la jambe de la chauve-souris, puisque ces os sont destins des usages si diffrents, le vol et la marche? Pourquoi un crustac, pourvu d'une bouche extrmement complique, forme d'un grand nombre de pices, a-t-il toujours, et comme une consquence ncessaire, un moins grand nombre de pattes? et inversement pourquoi ceux qui ont beaucoup de pattes ont-ils une bouche plus simple? Pourquoi les spales, les ptales, les tamines et les pistils de chaque fleur, bien qu'adapts des usages si diffrents, sont-ils tous construits sur le mme modle? La thorie de la slection naturelle nous permet, jusqu' un certain point, de rpondre ces questions. Nous n'avons pas considrer ici comment les corps de quelques animaux se sont primitivement diviss en sries de segments, ou en cts droit et gauche, avec des organes correspondants, car ces questions dpassent presque la limite de toute investigation. Il est cependant probable que quelques conformations en sries sont le rsultat d'une multiplication de cellules par division, entranant la multiplication des parties qui proviennent de ces cellules. Il nous suffit, pour le but que nous nous proposons, de nous rappeler la remarque faite par Owen, c'est--dire qu'une rptition indfinie de parties ou d'organes constitue le trait caractristique de toutes les formes infrieures et peu spcialises. L'anctre inconnu des vertbrs devait donc avoir beaucoup de vertbres, celui des articuls beaucoup de segments, et celui des vgtaux fleurs de nombreuses feuilles disposes en une ou plusieurs spires; nous avons aussi vu prcdemment que les organes souvent rpts sont essentiellement aptes varier, non seulement par le nombre, mais aussi par la forme. Par consquent, leur prsence en quantit considrable et leur grande variabilit ont naturellement fourni les matriaux ncessaires leur adaptation aux buts les plus divers, tout en conservant, en gnral, par suite de la force hrditaire, des traces distinctes de leur ressemblance originelle ou fondamentale. Ils doivent conserver d'autant plus cette ressemblance que les variations fournissant la base de leur modification subsquente l'aide de la slection naturelle, tendent ds l'abord tre semblables; les parties, leur tat prcoce, se ressemblant et tant soumises presque aux mmes conditions. Ces parties plus ou moins modifies seraient srialement homologues, moins que leur origine commune ne ft entirement obscurcie. Bien qu'on puisse aisment dmontrer dans la grande classe des mollusques l'homologie des parties chez des espces distinctes, on ne peut signaler que peu d'homologies sriales telles que les valves des chitons; c'est--dire que nous pouvons rarement affirmer l'homologie de telle partie du corps avec telle autre partie du mme individu. Ce fait n'a rien de surprenant; chez les mollusques, en effet, mme parmi les reprsentants les moins levs de la classe, nous sommes loin de trouver cette rptition indfinie d'une partie donne, que nous remarquons dans les autres grands ordres du rgne animal et du rgne vgtal. La morphologie constitue, d'ailleurs un sujet bien plus compliqu qu'il ne le parat d'abord; c'est ce qu'a rcemment dmontr M. Ray-Lankester dans un mmoire remarquable. M. Lankester tablit une importante distinction entre certaines classes de faits que tous les naturalistes ont considrs comme galement homologues. Il propose d'appeler _structures homognes_ les structures qui se ressemblent chez des animaux distincts, par suite de leur descendance d'un anctre commun avec des modifications subsquentes, et les ressemblances qu'on ne peut expliquer ainsi, _ressemblances homoplastiques_. Par exemple, il croit que le coeur des oiseaux et des mammifres est homogne dans son ensemble, c'est--dire qu'il provient d'un anctre commun; mais que les quatre cavits du coeur sont, chez les deux classes, homoplastiques, c'est--dire qu'elles se sont dveloppes indpendamment. M. Lankester allgue encore l'troite ressemblance des parties situes du ct droit et du ct gauche du corps, ainsi que des segments successifs du mme individu; ce sont l des parties ordinairement appeles homologues, et qui, cependant, ne se rattachent nullement la descendance d'espces diverses d'un anctre commun. Les conformations homoplastiques sont celles que j'avais classes, d'une manire imparfaite, il est vrai, comme des modifications ou des ressemblances analogues. On peut, en partie, attribuer leur formation des variations qui ont affect d'une manire semblable des organismes distincts ou des parties distinctes des organismes, et, en partie, des modifications analogues, conserves dans un but gnral ou pour une fonction gnrale. On en pourrait citer beaucoup d'exemples. Les naturalistes disent souvent que le crne est form de vertbres mtamorphoses, que les mchoires des crabes sont des pattes mtamorphoses, les tamines et les pistils des fleurs des feuilles mtamorphoses; mais, ainsi que le professeur Huxley l'a fait remarquer, il serait, dans la plupart des cas, plus correct de parler du crne et des vertbres, des mchoires et des pattes, etc., comme provenant, non pas de la mtamorphose en un autre organe de l'un de ces organes, tel qu'il existe, mais de la mtamorphose de quelque lment commun et plus simple. La plupart des naturalistes, toutefois, n'emploient l'expression que dans un sens mtaphorique, et n'entendent point par l que, dans le cours prolong des gnrations, des organes primordiaux quelconques -- vertbres dans un cas et pattes dans l'autre -- aient jamais t rellement transforms en crnes ou en mchoires. Cependant, il y a tant d'apparences que de semblables modifications se sont opres, qu'il est presque impossible d'viter l'emploi d'une expression ayant cette signification directe. mon point de vue, de pareils termes peuvent s'employer dans un sens littral; et le fait remarquable que les mchoires d'un crabe, par exemple, ont retenu de nombreux caractres; qu'elles auraient probablement conservs par hrdit si elles eussent rellement t le produit d'une mtamorphose de pattes vritables, quoique fort simples, se trouverait en partie expliqu. DVELOPPEMENT ET EMBRYOLOGIE. Nous abordons ici un des sujets les plus importants de toute l'histoire naturelle. Les mtamorphoses des insectes, que tout le monde connat, s'accomplissent d'ordinaire brusquement au moyen d'un petit nombre de phases, mais les transformations sont en ralit nombreuses et graduelles. Un certain insecte phmre (_Chleon_), ainsi que l'a dmontr Sir J. Lubbock, passe, pendant son dveloppement par plus de vingt mues, et subit chaque fois une certaine somme de changements; dans ce cas, la mtamorphose s'accomplit d'une manire primitive et graduelle. On voit, chez beaucoup d'insectes, et surtout chez quelques crustacs, quels tonnants changements de structure peuvent s'effectuer pendant le dveloppement. Ces changements, toutefois, atteignent leur apoge dans les cas dits de gnration alternante qu'on observe chez quelques animaux infrieurs. N'est-il pas tonnant, par exemple, qu'une dlicate coralline ramifie, couverte de polypes et fixe un rocher sous-marin produise, d'abord par bourgeonnement et ensuite par division transversale, une foule d'normes mduses flottantes? Celles-ci, leur tour produisent des oeufs d'o sortent des animalcules dous de la facult de nager; ils s'attachent aux rochers et se dveloppent ensuite en corallines ramifies; ce cycle se continue ainsi l'infini. La croyance l'identit essentielle de la gnration alternante avec la mtamorphose ordinaire a t confirme dans une forte mesure par une dcouverte de Wagner; il a observ, en effet, que la larve de la ccidomye produit asexuellement d'autres larves. Celles-ci, leur tour, en produisent d'autres, qui finissent par se dvelopper en mles et en femelles rels, propageant leur espce de la faon habituelle, par des oeufs. Je dois ajouter que, lorsqu'on annona la remarquable dcouverte de Wagner, on me demanda comment il tait possible de concevoir que la larve de cette mouche ait pu acqurir l'aptitude une reproduction asexuelle. Il tait impossible de rpondre tant que le cas restait unique. Mais Grimm a dmontr qu'une autre mouche, le chironome, se reproduit d'une manire presque identique, et il croit que ce phnomne se prsente frquemment dans cet ordre. C'est la chrysalide et non la larve du chironome qui a cette aptitude, et Grimm dmontre, en outre, que ce cas relie jusqu' un certain point, celui de la ccidomye avec la parthnognse des coccids, -- le terme parthnognse impliquant que les femelles adultes des coccids peuvent produire des oeufs fconds sans le concours du mle. On sait actuellement que certains animaux, appartenant plusieurs classes, sont dous de l'aptitude la reproduction ordinaire ds un ge extraordinairement prcoce; or, nous n'avons qu' faire remonter graduellement la reproduction parthnogntique un ge toujours plus prcoce -- le chironome nous offre, d'ailleurs, une phase presque exactement intermdiaire, celle de la chrysalide -- pour expliquer le cas merveilleux de la ccidomye. Nous avons dj constat que diverses parties d'un mme individu, qui sont identiquement semblables pendant la premire priode embryonnaire, se diffrencient considrablement l'tat adulte et servent alors des usages fort diffrents. Nous avons dmontr, en outre, que les embryons des espces les plus distinctes appartenant une mme classe sont gnralement trs semblables, mais en se dveloppant deviennent fort diffrents. On ne saurait trouver une meilleure preuve de ce fait que ces paroles de von Baer: Les embryons des mammifres, des oiseaux, des lzards, des serpents, et probablement aussi ceux des tortues, se ressemblent beaucoup pendant les premires phases de leur dveloppement, tant dans leur ensemble que par le mode d'volution des parties; cette ressemblance est mme si parfaite, que nous ne pouvons les distinguer que par leur grosseur. Je possde, conservs dans l'alcool, deux petits embryons dont j'ai omis d'inscrire le nom, et il me serait actuellement impossible de dire quelle classe ils appartiennent. Ce sont peut-tre des lzards, des petits oiseaux, ou de trs jeunes mammifres, tant est grande la similitude du mode de formation de la tte et du tronc chez ces animaux. Il est vrai que les extrmits de ces embryons manquent encore; mais eussent-elles t dans la premire phase de leur dveloppement, qu'elles ne nous auraient rien appris, car les pieds des lzards et des mammifres, les ailes et les pieds des oiseaux, et mme les mains et les pieds de l'homme, partent tous de la mme forme fondamentale. Les larves de la plupart des crustacs, arrives des priodes gales de dveloppement, se ressemblent beaucoup, quelque diffrents que ces crustacs puissent devenir quand ils sont adultes; il en est de mme pour beaucoup d'autres animaux. Des traces de la loi de la ressemblance embryonnaire persistent quelquefois jusque dans un ge assez avanc; ainsi, les oiseaux d'un mme genre et de genres allis se ressemblent souvent par leur premier plumage comme nous le voyons dans les plumes tachetes des jeunes du groupe des merles. Dans la tribu des chats, la plupart des espces sont rayes et tachetes, raies et taches tant disposes en lignes, et on distingue nettement des raies ou des taches sur la fourrure des lionceaux et des jeunes pumas. On observe parfois, quoique rarement, quelque chose de semblable chez les plantes; ainsi, les premires feuilles de l'ajonc (_ulex_) et celles des acacias phyllodins sont pinnes ou divises comme les feuilles ordinaires des lgumineuses. Les points de conformation par lesquels les embryons d'animaux fort diffrents d'une mme classe se ressemblent n'ont souvent aucun rapport avec les conditions d'existence. Nous ne pouvons, par exemple, supposer que la forme particulire en lacet qu'affectent, chez les embryons des vertbrs, les artres des fentes branchiales, soit en rapport avec les conditions d'existence, puisque la mme particularit se remarque la fois chez le jeune mammifre nourri dans le sein maternel, chez l'oeuf de l'oiseau couve dans un nid, ou chez le frai d'une grenouille qui se dveloppe sous l'eau. Nous n'avons pas plus de motifs pour admettre un pareil rapport, que nous n'en avons pour croire que les os analogues de la main de l'homme, de l'aile de la chauve- souris ou de la nageoire du marsouin, soient en rapport avec des conditions semblables d'existence. Personne ne suppose que la fourrure tigre du lionceau ou les plumes tachetes du jeune merle aient pour eux aucune utilit. Le cas est toutefois diffrent lorsque l'animal, devenant actif pendant une partie de sa vie embryonnaire, doit alors pourvoir lui-mme sa nourriture. La priode d'activit peut survenir un ge plus ou moins prcoce; mais, quelque moment qu'elle se produise, l'adaptation de la larve ses conditions d'existence est aussi parfaite et aussi admirable qu'elle l'est chez l'animal adulte. Les observations de sir J. Lubbock sur la ressemblance troite qui existe entre certaines larves d'insectes appartenant des ordres trs diffrents, et inversement sur la dissemblance des larves d'autres insectes d'un mme ordre, suivant leurs conditions d'existence et leurs habitudes, indiquent quel rle important ont jou ces adaptations. Il rsulte de ce genre d'adaptations, surtout lorsqu'elles impliquent une division de travail pendant les diverses phases du dveloppement -- quand la mme larve doit, par exemple, pendant une phase de son dveloppement, chercher sa nourriture, et, pendant une autre phase, chercher une place pour se fixer -- que la ressemblance des larves d'animaux trs voisins est frquemment trs obscurcie. On pourrait mme citer des exemples de larves d'espces allies ou de groupes d'espces qui diffrent plus les unes des autres que ne le font les adultes. Dans la plupart des cas, cependant, les larves, bien qu'actives, subissent encore plus ou moins la loi commune des ressemblances embryonnaires. Les cirripdes en offrent un excellent exemple; l'illustre Cuvier lui-mme ne s'est pas aperu qu'une balane est un crustac, bien qu'un seul coup d'oeil jet sur la larve suffise pour ne laisser aucun doute cet gard. De mme le deux principaux groupes des cirripdes, les pdonculs et les sessiles, bien que trs diffrents par leur aspect extrieur, ont des larves qu'on peut peine distinguer les unes des autres pendant les phases successives de leur dveloppement. Dans le cours de son volution, l'organisation de l'embryon s'lve gnralement; j'emploie cette expression, bien que je sache qu'il est presque impossible de dfinir bien nettement ce qu'on entend par une organisation plus ou moins leve. Toutefois, nul ne constatera probablement que le papillon est plus lev que la chenille. Il y a nanmoins des cas o l'on doit considrer l'animal adulte comme moins lev que sa larve dans l'chelle organique; tels sont, par exemple, certains crustacs parasites. Revenons encore aux cirripdes, dont les larves, pendant la premire phase du dveloppement, ont trois paires de pattes, un oeil unique et simple, et une bouche en forme de trompe, avec laquelle elles mangent beaucoup, car elles augmentent rapidement en grosseur. Pendant la seconde phase, qui correspond l'tat de chrysalide chez le papillon, elles ont six paires de pattes natatoires admirablement construites, une magnifique paire d'yeux composs et des antennes trs compliques; mais leur bouche est trs imparfaite et hermtiquement close, de sorte qu'elles ne peuvent manger. Dans cet tat, leur seule fonction est de chercher, grce au dveloppement des organes des sens, et d'atteindre, au moyen de leur appareil de natation, un endroit convenable auquel elles puissent s'attacher pour y subir leur dernire mtamorphose. Ceci fait, elles demeurent attaches leur rocher pour le reste de leur vie; leurs pattes se transforment en organes prhensiles; une bouche bien conforme reparat, mais elles n'ont plus d'antennes, et leurs deux yeux sont de nouveau remplacs par un seul petit oeil trs simple, semblable un point. Dans cet tat complet, qui est le dernier, les cirripdes peuvent tre galement considrs comme ayant une organisation plus ou moins leve que celle qu'ils avaient l'tat de larve. Mais, dans quelques genres, les larve se transforment, soit en hermaphrodites prsentant la conformation ordinaire, soit en ce que j'ai appel des mles complmentaires; chez ces derniers, le dveloppement est certainement rtrograde, car ils ne constituent plus qu'un sac, qui ne vit que trs peu de temps, priv qu'il est de bouche, d'estomac et de tous les organes importants, ceux de la reproduction excepts. Nous sommes tellement habitus voir une diffrence de conformation entre l'embryon et l'adulte, que nous sommes disposs regarder cette diffrence comme une consquence ncessaire de la croissance. Mais il n'y a aucune raison pour que l'aile d'une chauve-souris, ou les nageoires d'un marsouin, par exemple, ne soient pas esquisses dans toutes leurs parties, et dans les proportions voulues, ds que ces parties sont devenues visibles dans l'embryon. Il y a certains groupes entiers d'animaux et aussi certains membres d'autres groupes, chez lesquels l'embryon toutes les priodes de son existence, ne diffre pas beaucoup de la forme adulte. Ainsi Owen a remarqu que chez la seiche il n'y a pas de mtamorphose, le caractre cphalopode se manifestant longtemps avant que les divers organes de l'embryon soient complets. Les coquillages terrestres et les crustacs d'eau douce naissent avec leurs formes propres, tandis que les membres marins des deux mmes grandes classes subissent, dans le cours de leur dveloppement, des modifications considrables. Les araignes n'prouvent que de faibles mtamorphoses. Les larves de la plupart des insectes passent par un tat vermiforme, qu'elles soient actives et adaptes des habitudes diverses, ou que, places au sein de la nourriture qui leur convient, ou nourries par leurs parents, elles restent inactives. Il est cependant quelques cas, comme celui des aphis, dans le dveloppement desquels, d'aprs les beaux dessins du professeur Huxley, nous ne trouvons presque pas de traces d'un tat vermiforme. Parfois, ce sont seulement les premires phases du dveloppement qui font dfaut. Ainsi Fritz Mller a fait la remarquable dcouverte que certains crustacs, allis aux _Penoeus_, et ressemblant des crevettes, apparaissent d'abord sous la forme simple de _Nauplies_, puis, aprs avoir pass par deux ou trois tats de la forme _Zo_, et enfin par l'tat de _Mysis_, acquirent leur conformation adulte. Or, dans la grande classe des malacostracs, laquelle appartiennent ces crustacs, ou ne connat aucun autre membre qui se dveloppe d'abord sous la forme de nauplie, bien que beaucoup apparaissent sous celle de zo; nanmoins, Mller donne des raisons de nature faire croire que tous ces crustacs auraient apparu comme nauplies, s'il n'y avait pas eu une suppression de dveloppement. Comment donc expliquer ces divers faits de l'embryologie? Comment expliquer la diffrence si gnrale, mais non universelle, entre la conformation de l'embryon et celle de l'adulte; la similitude, aux dbuts de l'volution, des diverses parties d'un mme embryon, qui doivent devenir plus tard entirement dissemblables et servir des fonctions trs diverses; la ressemblance gnrale, mais non invariable, entre les embryons ou les larves des espces les plus distinctes dans une mme classe; la conservation, chez l'embryon encore dans l'oeuf ou dans l'utrus, de conformations qui lui sont inutiles cette priode aussi bien qu' une priode plus tardive de la vie; le fait que, d'autre part, des larves qui ont suffire leurs propres besoins s'adaptent parfaitement aux conditions ambiantes; enfin, le fait que certaines larves se trouvent places plus haut sur l'chelle de l'organisation que les animaux adultes qui sont le terme final de leurs transformations? Je crois que ces divers faits peuvent s'expliquer de la manire suivante. On suppose ordinairement, peut-tre parce que certaines monstruosits affectent l'embryon de trs bonne heure, que les variations lgres ou les diffrences individuelles apparaissent ncessairement une poque galement trs prcoce. Nous n'avons que peu de preuves sur ce point, mais les quelques-unes que nous possdons indiquent certainement le contraire; il est notoire, en effet, que les leveurs de btail, de chevaux et de divers animaux de luxe, ne peuvent dire positivement qu'un certain temps aprs la naissance quelles seront les qualits ou les dfauts d'un animal. Nous remarquons le mme fait chez nos propres enfants; car nous ne pouvons dire d'avance s'ils seront grands ou petits, ni quels seront prcisment leurs traits. La question n'est pas de savoir quelle poque de la vie chaque variation a pu tre cause, mais quel moment s'en manifestent les effets. Les causes peuvent avoir agi, et je crois que cela est gnralement le cas, sur l'un des parents ou sur tous deux, avant l'acte de la gnration. Il faut remarquer que tant que le jeune animal reste dans le sein maternel ou dans l'oeuf, et que tant qu'il est nourri et protg par ses parents, il lui importe peu que la plupart de ses caractres se dveloppent un peu plus tt ou un peu plus tard. Peu importe, en effet, un oiseau auquel, par exemple, un bec trs recourb est ncessaire pour se procurer sa nourriture, de possder ou non un bec de cette forme, tant qu'il est nourri par ses parents. J'ai dj fait observer, dans le premier chapitre, que toute variation, quelque priode de la vie qu'elle puisse apparatre chez les parents, tend se manifester chez les descendants l'ge correspondant. Il est mme certaines variations qui ne peuvent apparatre qu' cet ge correspondant; tels sont certains caractres de la chenille, du cocon ou de l'tat de chrysalide chez le ver soie, ou encore les variations qui affectent les cornes du btail. Mais les variations qui, autant que nous pouvons en juger, pourraient indiffremment se manifester un ge plus ou moins prcoce, tendent cependant reparatre galement chez le descendant l'ge o elles se sont manifestes chez le parent. Je suis loin de vouloir prtendre qu'il en soit toujours ainsi, car je pourrais citer des cas nombreux de variations, ce terme tant pris dans son acception la plus large, qui se sont manifestes un ge plus prcoce chez l'enfant que chez le parent. J'estime que ces deux principes, c'est--dire que les variations lgres n'apparaissent gnralement pas un ge trs prcoce, et qu'elles sont hrditaires l'ge correspondant, expliquent les principaux faits embryologiques que nous venons d'indiquer. Toutefois, examinons d'abord certains cas analogues chez nos varits domestiques. Quelques savants, qui se sont occups particulirement du chien, admettent que le lvrier ou le bouledogue, bien que si diffrents, sont rellement des varits troitement allies, descendues de la mme souche sauvage. J'tais donc curieux de voir quelles diffrences on peut observer chez leurs petits; des leveurs me disaient qu'ils diffrent autant que leurs parents, et, en juger par le seul coup d'oeil, cela paraissait tre vrai. Mais en mesurant les chiens adultes et les petits gs de six jours je trouvai que ceux-ci sont loin d'avoir acquis toutes leurs diffrences proportionnelles. On m'avait dit aussi que les poulains du cheval de course et ceux du cheval de trait -- races entirement formes par la slection sous l'influence de la domestication -- diffrent autant les uns des autres que les animaux adultes; mais j'ai pu constater par des mesures prcises, prises sur des juments des deux races et sur leurs poulains gs de trois jours, que ce n'est en aucune faon le cas. Comme nous possdons la preuve certaine que les races de pigeons descendent d'une seule espce sauvage, j'ai compar les jeunes pigeons de diverses races douze heures aprs leur closion. J'ai mesur avec soin les dimensions du bec et de son ouverture, la longueur des narines et des paupires, celle des pattes, et la grosseur des pieds, chez des individus de l'espce sauvage, chez des grosses-gorges, des paons, des runts, des barbes, des dragons, des messagers et des culbutants. Quelques-uns de ces oiseaux, l'tat adulte, diffrent par la longueur et la forme du bec, et par plusieurs autres caractres, un point tel que, trouvs l'tat de nature, on les classerait sans aucun doute dans des genres distincts. Mais, bien qu'on puisse distinguer pour la plupart les pigeons nouvellement clos de ces diverses races, si on les place les uns auprs des autres, ils prsentent, sur les points prcdemment indiqus, des diffrences proportionnelles incomparablement moindres que les oiseaux adultes. Quelques traits caractristiques, tels que la largeur du bec, sont peine saisissables chez les jeunes. Je n'ai constat qu'une seule exception remarquable cette rgle, c'est que les jeunes culbutants courte face diffrent presque autant que les adultes des jeunes du biset sauvage et de ceux des autres races. Les deux principes dj mentionns expliquent ces faits. Les amateurs choisissent leurs chiens, leurs chevaux, leurs pigeons reproducteurs, etc., lorsqu'ils ont dj presque atteint l'ge adulte; peu leur importe que les qualits qu'ils dsirent soient acquises plus tt ou plus tard, pourvu que l'animal adulte les possde. Les exemples prcdents, et surtout celui des pigeons, prouvent que les diffrences caractristiques qui ont t accumules par la slection de l'homme et qui donnent aux races leur valeur, n'apparaissent pas gnralement une priode prcoce de la vie, et deviennent hrditaires un ge correspondant et assez avanc. Mais l'exemple du culbutant courte face, qui possde dj ses caractres propres l'ge de douze heures, prouve que cette rgle n'est pas universelle; chez lui, en effet, les diffrences caractristiques ont, ou apparu plus tt qu' l'ordinaire, ou bien ces diffrences, au lieu d'tre transmises hrditairement l'ge correspondant, se sont transmises un ge plus prcoce. Appliquons maintenant ces deux principes aux espces l'tat de nature. Prenons un groupe d'oiseaux descendus de quelque forme ancienne, et que la slection naturelle a modifis en vue d'habitudes diverses. Les nombreuses et lgres variations successives survenues chez les diffrentes espces un ge assez avanc se transmettent par hrdit l'ge correspondant; les jeunes seront donc peu modifis et se ressembleront davantage que ne le font les adultes, comme nous venons de l'observer chez les races de pigeons. On peut tendre cette manire de voir des conformations trs distinctes et des classes entires. Les membres antrieurs, par exemple, qui ont autrefois servi de jambes un anctre recul, peuvent, la suite d'un nombre infini de modifications, s'tre adapts servir de mains chez un descendant, de nageoires chez un autre, d'ailes chez un troisime; mais, en vertu des deux principes prcdents, les membres antrieurs n'auront pas subi beaucoup de modifications chez les embryons de ces diverses formes, bien que, dans chacune d'elles, le membre antrieur doive diffrer considrablement l'ge adulte. Quelle que soit l'influence que l'usage ou le dfaut d'usage puisse avoir pour modifier les membres ou les autres organes d'un animal, cette influence affecte surtout l'animal adulte, oblig de se servir de toutes ses facults pour pourvoir ses besoins; or, les modifications ainsi produites se transmettent aux descendants au mme ge adulte correspondant. Les jeunes ne sont donc pas modifis, ou ne le sont qu' un faible degr, par les effets de l'usage ou du non-usage des parties. Chez quelques animaux, les variations successives ont pu se produire un ge trs prcoce, ou se transmettre par hrdit un peu plus tt que l'poque laquelle elles ont primitivement apparu. Dans les deux cas, comme nous l'avons vu pour le Culbutant courte-face, les embryons ou les jeunes ressemblent troitement la forme parente adulte. Telle est la loi du dveloppement pour certains groupes entiers ou pour certains sous-groupes, tels que les cphalopodes, les coquillages terrestres, les crustacs d'eau douce, les araignes et quelques membres de la grande classe des insectes. Pourquoi, dans ces groupes, les jeunes ne subissent-ils aucune mtamorphose? Cela doit rsulter des raisons suivantes: d'abord, parce que les jeunes doivent de bonne heure suffire leurs propres besoins, et ensuite, parce qu'ils suivent le mme genre de vie que leurs parents; car, dans ce cas, leur existence dpend de ce qu'ils se modifient de la mme manire que leurs parents. Quant au fait singulier qu'un grand nombre d'animaux terrestres et fluviatiles ne subissent aucune mtamorphose, tandis que les reprsentants marins des mmes groupes passent par des transformations diverses, Fritz Mller a mis l'ide que la marche des modifications lentes, ncessaires pour adapter un animal vivre sur terre ou dans l'eau douce au lieu de vivre dans la mer, serait bien simplifie s'il ne passait pas par l'tat de larve; car il n'est pas probable que des places bien adaptes l'tat de larve et l'tat parfait, dans des conditions d'existence aussi nouvelles et aussi modifies, dussent se trouver inoccupes ou mal occupes par d'autres organismes. Dans ce cas, la slection naturelle favoriserait une acquisition graduelle de plus en plus prcoce de la conformation adulte, et le rsultat serait la disparition de toutes traces des mtamorphoses antrieures. Si, d'autre part, il tait avantageux pour le jeune animal d'avoir des habitudes un peu diffrentes de celles de ses parents, et d'tre, en consquence, conform un peu autrement, ou s'il tait avantageux pour une larve, dj diffrente de sa forme parente, de se modifier encore davantage, la slection naturelle pourrait; en vertu du principe de l'hrdit l'ge correspondant, rendre le jeune animal ou la larve de plus en plus diffrent de ses parents, et cela un degr quelconque. Les larves pourraient encore prsenter des diffrences en corrlation avec les diverses phases de leur dveloppement, de sorte qu'elles finiraient par diffrer beaucoup dans leur premier tat de ce qu'elles sont dans le second, comme cela est le cas chez un grand nombre d'animaux. L'adulte pourrait encore s'adapter des situations et des habitudes pour lesquelles les organes des sens ou de la locomotion deviendraient inutiles, auquel cas la mtamorphose serait rtrograde. Les remarques prcdentes nous expliquent comment, par suite de changements de conformation chez les jeunes, en raison de changements dans les conditions d'existence, outre l'hrdit un ge correspondant, les animaux peuvent arriver traverser des phases de dveloppement tout fait distinctes de la condition primitive de leurs anctres adultes. La plupart de nos meilleurs naturalistes admettent aujourd'hui que les insectes ont acquis par adaptation les diffrentes phases de larve et de chrysalide qu'ils traversent, et que ces divers tats ne leur ont pas t transmis hrditairement par un anctre recul. L'exemple curieux du _Sitaris_, coloptre qui traverse certaines phases extraordinaires de dveloppement, nous aide comprendre comment cela peut arriver. Selon M. Fabre, la premire larve du sitaris est un insecte petit, actif, pourvu de six pattes, de deux longues antennes et de quatre yeux. Ces larves closent dans les nids d'abeilles, et quand, au printemps, les abeilles mles sortent de leur trou, ce qu'elles font avant les femelles, ces petites larves s'attachent elles, et se glissent ensuite sur les femelles pendant l'accouplement. Aussitt que les femelles pondent leurs oeufs dans les cellules pourvues de miel prpares pour les recevoir, les larves de sitaris se jettent sur les oeufs et les dvorent. Ces larves subissent ensuite un changement complet; les yeux disparaissent, les pattes et les antennes deviennent rudimentaires; alors elles se nourrissent de miel. En cet tat, elles ressemblent beaucoup aux larves ordinaires des insectes; puis, elles subissent ultrieurement une nouvelle transformation et apparaissent l'tat de coloptre parfait. Or, qu'un insecte subissant des transformations semblables celles du sitaris devienne la souche d'une nouvelle classe d'insectes, les phases du dveloppement de cette nouvelle classe seraient trs probablement diffrentes de celles de nos insectes actuels, et la premire phase ne reprsenterait certainement pas l'tat antrieur d'aucun insecte adulte. Il est, d'autre part, trs probable que, chez un grand nombre d'animaux, l'tat embryonnaire ou l'tat de larve nous reprsente, d'une manire plus ou moins complte, l'tat adulte de l'anctre du groupe entier. Dans la grande classe des crustacs, des formes tonnamment distinctes les unes des autres telles que les parasites suceurs, les cirripdes, les entomostracs, et mme les malacostracs, apparaissent d'abord comme larves sous la forme de nauplies. Comme ces larves vivent en libert en pleine mer, qu'elles ne sont pas adaptes des conditions d'existence spciales, et pour d'autres raisons encore indiques par Fritz Mller, il est probable qu'il a exist autrefois, une poque trs recule, quelque animal adulte indpendant, ressemblant au nauplie, qui a subsquemment produit, suivant plusieurs lignes gnalogiques divergentes, les groupes considrables de crustacs que nous venons d'indiquer. Il est probable aussi, d'aprs ce que nous savons sur les embryons des mammifres, des oiseaux, des reptiles et des poissons, que ces animaux sont les descendants modifis de quelque forme ancienne qui, l'tat adulte, tait pourvue de branchies, d'une vessie natatoire, de quatre membres simples en forme de nageoires et d'une queue, le tout adapt la vie aquatique. Comme tous les tres organiss teints et rcents qui ont vcu dans le temps et dans l'espace peuvent se grouper dans un petit nombre de grandes classes, et comme tous les tres, dans chacune de ces classes, ont, d'aprs ma thorie, t relis les uns aux autres par une srie de fines gradations, la meilleure classification, la seule possible d'ailleurs, si nos collections taient compltes, serait la classification gnalogique; le lien cach que les naturalistes ont cherch sous le nom de _systme naturel_, n'est, en un mot, autre chose que la descendance. Ces considrations nous permettent de comprendre comment il se fait que, pour la plupart des naturalistes, la conformation de l'embryon est encore plus importante que celle de l'adulte au point de vue de la classification. Lorsque deux ou plusieurs groupes d'animaux, quelque diffrentes que puissent tre d'ailleurs leur conformation et leurs habitudes l'tat d'adulte, traversent des phases embryonnaires trs semblables, nous pouvons tre certains qu'ils descendent d'un anctre commun et qu'ils sont, par consquent, unis troitement les uns aux autres par un lien de parent. La communaut de conformation embryonnaire rvle donc une communaut d'origine; mais la dissemblance du dveloppement embryonnaire ne prouve pas le contraire, car il se peut que, chez un ou deux groupes, quelques phases du dveloppement aient t supprimes ou aient subi, pour s'adapter de nouvelles conditions d'existence, des modifications telles qu'elles ne sont plus reconnaissables. La conformation de la larve rvle souvent une communaut d'origine pour des groupes mmes dont les formes adultes ont t modifies un degr extrme; ainsi, nous avons vu que les larves des cirripdes nous rvlent immdiatement qu'ils appartiennent la grande classe des crustacs, bien qu' l'tat adulte ils soient extrieurement analogues aux coquillages. Comme la conformation de l'embryon nous indique souvent d'une manire plus ou moins nette ce qu'a d tre la conformation de l'anctre trs ancien et moins modifi du groupe, nous pouvons comprendre pourquoi les formes teintes et remontant un pass trs recul ressemblent si souvent, l'tat adulte, aux embryons des espces actuelles de la mme classe. Agassiz regarde comme universelle dans la nature cette loi dont la vrit sera, je l'espre, dmontre dans l'avenir. Cette loi ne peut toutefois tre prouve que dans le cas o l'ancien tat de l'anctre du groupe n'a pas t totalement effac, soit par des variations successives survenues pendant les premires phases de la croissance, soit par des variations devenues hrditaires chez les descendants un ge plus prcoce que celui de leur apparition premire. Nous devons nous rappeler aussi que la loi peut tre vraie, mais cependant n'tre pas encore de longtemps, si elle l'est jamais, susceptible d'une dmonstration complte, faute de documents gologiques remontant une poque assez recule. La loi ne se vrifiera pas dans les cas o une forme ancienne l'tat de larve s'est adapte quelque habitude spciale, et a transmis ce mme tat au groupe entier de ses descendants; ces larves, en effet, ne peuvent ressembler aucune forme plus ancienne l'tat adulte. Les principaux faits de l'embryologie, qui ne le cdent aucun en importance, me semblent donc s'expliquer par le principe que des modifications survenues chez les nombreux descendants d'un anctre primitif n'ont pas surgi ds les premires phases de la vie de chacun d'eux, et que ces variations sont transmises par hrdit un ge correspondant. L'embryologie acquiert un grand intrt, si nous considrons l'embryon comme un portrait plus ou moins effac de l'anctre commun, l'tat de larve ou l'tat adulte, de tous les membres d'une mme grande classe. ORGANES RUDIMENTAIRES, ATROPHIS ET AVORTS. On trouve trs communment, trs gnralement mme dans la nature, des parties ou des organes dans cet tat singulier, portant l'empreinte d'une complte inutilit. Il serait difficile de nommer un animal suprieur chez lequel il n'existe pas quelque partie l'tat rudimentaire. Chez les mammifres par exemple, les mles possdent toujours des mamelles rudimentaires; chez les serpents, un des lobes des poumons est rudimentaire; chez les oiseaux, l'aile btarde n'est qu'un doigt rudimentaire, et chez quelques espces, l'aile entire est si rudimentaire, qu'elle est inutile pour le vol. Quoi de plus curieux que la prsence de dents chez les foetus de la baleine, qui, adultes, n'ont pas trace de ces organes; ou que la prsence de dents, qui ne percent jamais la gencive, la mchoire suprieure du veau avant sa naissance? Les organes rudimentaires racontent eux-mmes, de diverses manires, leur origine et leur signification. Il y a des coloptres appartenant des espces troitement allies ou, mieux encore, la mme espce, qui ont, les uns des ailes parfaites et compltement dveloppes, les autres de simples rudiments d'ailes trs petits, frquemment recouverts par des lytres soudes ensemble; dans ce cas, il n'y a pas douter que ces rudiments reprsentent des ailes. Les organes rudimentaires conservent quelquefois leurs proprits fonctionnelles; c'est ce qui arrive occasionnellement aux mamelles des mammifres mles, qu'on a vues parfois se dvelopper et scrter du lait. De mme, chez le genre _Bos_, il y a normalement quatre mamelons bien dvelopps et deux rudimentaires; mais, chez nos vaches domestiques, ces derniers se dveloppent quelquefois et donnent du lait. Chez les plantes, on rencontre chez des individus de la mme espce des ptales tantt rudimentaires, tantt bien dvelopps. Klreuter a observ, chez certaines plantes sexes spars, qu'en croisant une espce dont les fleurs mles possdent un rudiment de pistil avec une espce hermaphrodite ayant, bien entendu, un pistil bien dvelopp, le rudiment de pistil prend un grand accroissement chez la postrit hybride; ce qui prouve que les pistils rudimentaires et les pistils parfaits ont exactement la mme nature. Un animal peut possder diverses parties dans un tat parfait, et cependant on peut, dans un certain sens, les regarder comme rudimentaires, parce qu'elles sont inutiles. Ainsi, le ttard de la salamandre commune, comme le fait remarquer M. G.-H. Lewes, a des branchies et passe sa vie dans l'eau; mais la _Salamandra atra_, qui vit sur les hauteurs dans les montagnes, fait ses petits tout forms. Cet animal ne vit jamais dans l'eau. Cependant, si on ouvre une femelle pleine, on y trouve des ttards pourvus de branchies admirablement ramifies et qui, mis dans l'eau, nagent comme les ttards de la salamandre aquatique. Cette organisation aquatique n'a videmment aucun rapport avec la vie future de l'animal; elle n'est pas davantage adapte ses conditions embryonnaires; elle se rattache donc uniquement des adaptations ancestrales et rpte une des phases du dveloppement qu'ont parcouru les formes anciennes dont elle descend. Un organe servant deux fonctions peut devenir rudimentaire ou s'atrophier compltement pour l'une d'elles, parfois mme pour la plus importante, et demeurer parfaitement capable de remplir l'autre. Ainsi, chez les plantes, le rle du pistil est de permettre aux tubes polliniques de pntrer jusqu'aux ovules de l'ovaire. Le pistil consiste en un stigmate port sur un style; mais, chez quelques composes, les fleurs mles, qui ne sauraient tre fcondes naturellement, ont un pistil rudimentaire, en ce qu'il ne porte pas de stigmate; le style pourtant, comme chez les autres fleurs parfaites, reste bien dvelopp et garni de poils qui servent frotter les anthres pour en faire jaillir le pollen qui les environne. Un organe peut encore devenir rudimentaire relativement sa fonction propre et s'adapter un usage diffrent; telle est la vessie natatoire de certains poissons, qui semble tre devenue presque rudimentaire quant sa fonction propre, consistant donner de la lgret au poisson, pour se transformer en un organe respiratoire ou en un poumon en voie de formation. On pourrait citer beaucoup d'autres exemples analogues. On ne doit pas considrer comme rudimentaires les organes qui, si peu dvelopps qu'ils soient, ont cependant quelque utilit, moins que nous n'ayons des raisons pour croire qu'ils taient autrefois plus dvelopps. Il se peut aussi que ce soient des organes naissants en voie de dveloppement. Les organes rudimentaires, au contraire, tels, par exemple, que les dents qui ne percent jamais les gencives, ou que les ailes d'une autruche qui ne servent plus gure que de voiles, sont presque inutiles. Comme il est certain qu' un tat moindre de dveloppement ces organes seraient encore plus inutiles que dans leur condition actuelle, ils ne peuvent pas avoir t produits autrefois par la variation et par la slection naturelle, qui n'agit jamais que par la conservation des modifications utiles. Ils se rattachent un ancien tat de choses et ont t en partie conservs par la puissance de l'hrdit. Toutefois, il est souvent difficile de distinguer les organes rudimentaires des organes naissants, car l'analogie seule nous permet de juger si un organe est susceptible de nouveaux dveloppements, auquel cas seulement on peut l'appeler naissant. Les organes naissants doivent toujours tre assez rares, car les individus pourvus d'un organe dans cette condition ont d tre gnralement remplacs par des successeurs possdant cet organe un tat plus parfait, et ont d, par consquent, s'teindre il y a longtemps. L'aile du pingouin lui est fort utile, car elle lui sert de nageoire; elle pourrait donc reprsenter l'tat naissant des ailes des oiseaux; je ne crois cependant pas qu'il en soit ainsi; c'est plus probablement un organe diminu et qui s'est modifi en vue d'une fonction nouvelle. L'aile de l'aptryx, d'autre part, est, compltement inutile cet animal et peut tre considre comme vraiment rudimentaire. Owen considre les membres filiformes si simples du lpidosirne comme le commencement d'organes qui atteignent leur dveloppement fonctionnel complet chez les vertbrs suprieurs; mais le docteur Gnther a soutenu rcemment l'opinion que ce sont probablement les restes de l'axe persistant d'une nageoire dont les branches latrales ou les rayons sont atrophis. On peut considrer les glandes mammaires de l'ornithorynque comme tant l'tat naissant, comparativement aux mamelles de la vache. Les freins ovigres de certains cirripdes, qui ne sont que lgrement dvelopps, et qui ont cess de servir retenir les oeufs sont des branchies naissantes. Les organes rudimentaires sont trs sujets varier au point de vue de leur degr de dveloppement et sous d'autres rapports, chez les individus de la mme espce; de plus, le degr de diminution qu'un mme organe a pu prouver diffre quelquefois beaucoup chez les espces troitement allies. L'tat des ailes des phalnes femelles appartenant une mme famille, offre un excellent exemple de ce fait. Les organes rudimentaires peuvent avorter compltement; ce qui implique, chez certaines plantes et chez certains animaux, l'absence complte de parties que, d'aprs les lois de l'analogie, nous nous attendrions rencontrer chez eux et qui se manifestent occasionnellement chez les individus monstrueux. C'est ainsi que, chez la plupart des scrophulariaces, la cinquime tamine est compltement atrophie; cependant, une cinquime tamine a d autrefois exister chez ces plantes, car chez plusieurs espces de la famille on en retrouve un rudiment, qui, l'occasion, peut se dvelopper compltement, ainsi qu'on le voit chez le muflier commun. Lorsqu'on veut retracer les homologies d'un organe quelconque chez les divers membres d'une mme classe, rien n'est plus utile, pour comprendre nettement les rapports des parties, que la dcouverte de rudiments; c'est ce que prouvent admirablement les dessins qu'a faits Owen des os de la jambe du cheval, du boeuf et du rhinocros. Un fait trs important, c'est que, chez l'embryon, on peut souvent observer des organes, tels que les dents la mchoire suprieure de la baleine et des ruminants, qui disparaissent ensuite compltement. C'est aussi, je crois, une rgle universelle, qu'un organe rudimentaire soit proportionnellement plus gros, relativement aux parties voisines, chez l'embryon que chez l'adulte; il en rsulte qu' cette priode prcoce l'organe est moins rudimentaire ou mme ne l'est pas du tout. Aussi, on dit souvent que les organes rudimentaires sont rests chez l'adulte leur tat embryonnaire. Je viens d'exposer les principaux faits relatifs aux organes rudimentaires. En y rflchissant, on se sent frapp d'tonnement; car les mmes raisons qui nous conduisent reconnatre que la plupart des parties et des organes sont admirablement adapts certaines fonctions, nous obligent constater, avec autant de certitude, l'imperfection et l'inutilit des organes rudimentaires ou atrophis. On dit gnralement dans les ouvrages sur l'histoire naturelle que les organes rudimentaires ont t crs en vue de la symtrie ou pour complter le plan de la nature; or, ce n'est l qu'une simple rptition du fait, et non pas une explication. C'est de plus une inconsquence, car le boa constrictor possde les rudiments d'un bassin et de membres postrieurs; si ces os ont t conservs; pour complter le plan de la nature, pourquoi, ainsi que le demande le professeur Weismann, ne se trouvent-ils pas chez tous les autres serpents, o on n'en aperoit pas la moindre trace? Que penserait-on d'un astronome qui soutiendrait que les satellites dcrivent autour des plantes une orbite elliptique en vue de la symtrie, parce que les plantes dcrivent de pareilles courbes autour du soleil? Un physiologiste minent explique la prsence des organes rudimentaires en supposant qu'ils servent excrter des substances en excs, ou nuisibles l'individu; mais pouvons-nous admettre que la papille infime qui reprsente souvent le pistil chez certaines fleurs mles, et qui n'est constitue que par du tissu cellulaire, puisse avoir une action pareille? Pouvons-nous admettre que des dents rudimentaires, qui sont ultrieurement rsorbes, soient utiles l'embryon du veau en voie de croissance rapide, alors qu'elles emploient inutilement une matire aussi prcieuse que le phosphate de chaux? On a vu quelquefois, aprs l'amputation des doigts chez l'homme, des ongles imparfaits se former sur les moignons: or il me serait aussi ais de croire que ces traces d'ongles ont t dveloppes pour excrter de la matire corne, que d'admettre que les ongles rudimentaires qui terminent la nageoire du lamantin, l'ont t dans le mme but. Dans l'hypothse de la descendance avec modifications, l'explication de l'origine des organes rudimentaires est comparativement simple. Nous pouvons, en outre, nous expliquer dans une grande mesure les lois qui prsident leur dveloppement imparfait. Nous avons des exemples nombreux d'organes rudimentaires chez nos productions domestiques, tels, par exemple, que le tronon de queue qui persiste chez les races sans queue, les vestiges de l'oreille chez les races ovines qui sont prives de cet organe, la rapparition de petites cornes pendantes chez les races de btail sans cornes, et surtout, selon Youatt, chez les jeunes animaux, et l'tat de la fleur entire dans le chou- fleur. Nous trouvons souvent chez les monstres les rudiments de diverses parties. Je doute qu'aucun de ces exemples puisse jeter quelque lumire sur l'origine des organes rudimentaires l'tat de nature, sinon qu'ils prouvent que ces rudiments peuvent se produire; car tout semble indiquer que les espces l'tat de nature ne subissent jamais de grands et brusques changements. Mais l'tude de nos productions domestiques nous apprend que le non- usage des parties entrane leur diminution, et cela d'une manire hrditaire. Il me semble probable que le dfaut d'usage a t la cause principale de ces phnomnes d'atrophie, que ce dfaut d'usage, en un mot, a d dterminer d'abord trs lentement et, trs graduellement la diminution de plus en plus complte d'un organe, jusqu' ce qu'il soit devenu rudimentaire. On pourrait citer comme exemples les yeux des animaux vivant dans des cavernes obscures, et les ailes des oiseaux habitant les les ocaniques, oiseaux qui, rarement forcs de s'lancer dans les airs pour chapper aux btes froces, ont fini par perdre la facult de voler. En outre, un organe, utile dans certaines conditions, peut devenir nuisible dans des conditions diffrentes, comme les ailes de coloptres vivant sur des petites les battues par les vents; dans ce cas, la slection naturelle doit tendre lentement rduire l'organe, jusqu' ce qu'il cesse d'tre nuisible en devenant rudimentaire. Toute modification de conformation et de fonction, condition qu'elle puisse s'effectuer par degrs insensibles, est du ressort de la slection naturelle; de sorte qu'un organe qui, par suite de changements dans les conditions d'existence, devient nuisible ou inutile, peut, certains gards, se modifier de manire servir quelque autre usage. Un organe peut aussi ne conserver qu'une seule des fonctions qu'il avait t prcdemment appel remplir. Un organe primitivement form par la slection naturelle, devenu inutile, peut alors devenir variable, ses variations n'tant plus empches par la slection naturelle. Tout cela concorde parfaitement avec ce que nous voyons dans la nature. En outre, quelque priode de la vie que le dfaut d'usage ou la slection tende rduire un organe, ce qui arrive gnralement lorsque l'individu ayant atteint sa maturit doit faire usage de toutes ses facults, le principe d'hrdit l'ge correspondant tend reproduire, chez les descendants de cet individu, ce mme organe dans son tat rduit, exactement au mme ge, mais ne l'affecte que rarement chez l'embryon. Ainsi s'explique pourquoi les organes rudimentaires sont relativement plus grands chez l'embryon que chez l'adulte. Si, par exemple, le doigt d'un animal adulte servait de moins en moins, pendant de nombreuses gnrations par suite de quelques changements dans ses habitudes, ou si un organe ou une glande exerait moins de fonctions, on pourrait conclure qu'ils se rduiraient en grosseur chez les descendants adultes de cet animal, mais qu'ils conserveraient peu prs le type originel de leur dveloppement chez l'embryon. Toutefois, il subsiste encore une difficult. Aprs qu'un organe a cess de servir et qu'il a, en consquence, diminu dans de fortes proportions, comment peut-il encore subir une diminution ultrieure jusqu' ne laisser que des traces imperceptibles et enfin jusqu' disparatre tout fait? Il n'est gure possible que le dfaut d'usage puisse continuer produire de nouveaux effets sur un organe qui a cess de remplir toutes ses fonctions. Il serait indispensable de pouvoir donner ici quelques explications dans lesquelles je ne peux malheureusement pas entrer. Si on pouvait prouver, par exemple, que toutes les variations des parties tendent la diminution plutt qu' l'augmentation du volume de ces parties, il serait facile de comprendre qu'un organe inutile deviendrait rudimentaire, indpendamment des effets du dfaut d'usage, et serait ensuite compltement supprim, car toutes les variations tendant une diminution de volume cesseraient d'tre combattues par la slection naturelle. Le principe de l'conomie de croissance expliqu dans un chapitre prcdent, en vertu duquel les matriaux destins la formation d'un organe sont conomiss autant que possible, si cet organe devient inutile son possesseur, a peut-tre contribu rendre rudimentaire une partie inutile du corps. Mais les effets de ce principe ont d ncessairement n'influencer que les premires phases de la marche de la diminution; car nous ne pouvons admettre qu'une petite papille reprsentant, par exemple, dans une fleur mle, le pistil de la fleur femelle, et forme uniquement de tissu cellulaire, puisse tre rduite davantage ou rsorbe compltement pour conomiser quelque nourriture. Enfin, quelles que soient les phases qu'ils aient parcourues pour tre amens leur tat actuel qui les rend inutiles, les organes rudimentaires, conservs qu'ils ont t par l'hrdit seule, nous retracent un tat primitif des choses. Nous pouvons donc comprendre, au point de vue gnalogique de la classification, comment il se fait que les systmatistes, en cherchant placer les organismes leur vraie place dans le systme naturel, ont souvent trouv que les parties rudimentaires sont d'une utilit aussi grande et parfois mme plus grande que d'autres parties ayant une haute importance physiologique. On peut comparer les organes rudimentaires aux lettres qui; conserves dans l'orthographe d'un mot, bien qu'inutiles pour sa prononciation, servent en retracer l'origine et la filiation. Nous pouvons donc conclure que, d'aprs la doctrine de la descendance avec modifications, l'existence d'organes que leur tat rudimentaire et imparfait rend inutiles, loin de constituer une difficult embarrassante, comme cela est assurment le cas dans l'hypothse ordinaire de la cration, devait au contraire tre prvue comme une consquence des principes que nous avons dvelopps. RSUM. J'ai essay de dmontrer dans ce chapitre que le classement de tous les tres organiss qui ont vcu dans tous les temps en groupes subordonns d'autres groupes; que la nature des rapports qui unissent dans un petit nombre de grandes classes tous les organismes vivants et teints, par des lignes d'affinit complexes, divergentes et tortueuses; que les difficults que rencontrent, et les rgles que suivent les naturalistes dans leurs classifications; que la valeur qu'on accorde aux caractres lorsqu'ils sont constants et gnraux, qu'ils aient une importance considrable ou qu'ils n'en aient mme pas du tout, comme dans les cas d'organes rudimentaires; que la grande diffrence de valeur existant entre les caractres d'adaptation ou analogues et d'affinits vritables; j'ai essay de dmontrer, dis-je, que toutes ces rgles, et encore d'autres semblables, sont la consquence naturelle de l'hypothse de la parent commune des formes allies et de leurs modifications par la slection naturelle, jointe aux circonstances d'extinction et de divergence de caractres qu'elle dtermine. En examinant ce principe de classification, il ne faut pas oublier que l'lment gnalogique a t universellement admis et employ pour classer ensemble dans la mme espce les deux sexes, les divers ges, les formes dimorphes et les varits reconnues, quelque diffrente que soit d'ailleurs leur conformation. Si l'on tend l'application de cet lment gnalogique, seule cause connue des ressemblances que l'on constate entre les tres organiss, on comprendra ce qu'il faut entendre par systme _nature_; c'est tout simplement un essai de classement gnalogique o les divers degrs de diffrences acquises s'expriment par les termes _varit, espces, genres, familles, ordre_ et _classes_. En partant de ce mme principe de la descendance avec modifications, la plupart des grands faits de la morphologie deviennent intelligibles, soit que nous considrions le mme plan prsent par les organes homologues des diffrentes espces d'une mme classe quelles que soient, d'ailleurs, leurs fonctions; soit que nous les considrions dans les organes homologues d'un mme individu, animal ou vgtal. D'aprs ce principe, que les variations lgres et successives ne surgissent pas ncessairement ou mme gnralement une priode trs prcoce de l'existence, et qu'elles deviennent hrditaires l'ge correspondant on peut expliquer les faits principaux de l'embryologie, c'est--dire la ressemblance troite chez l'embryon des parties homologues, qui, dveloppes ensuite deviennent trs diffrentes tant par la conformation que par la fonction, et la ressemblance chez les espces allies, quoique distinctes, des parties ou des organes homologues, bien qu' l'tat adulte ces parties ou ces organes doivent s'adapter des fonctions aussi dissemblables que possible. Les larves sont des embryons actifs qui ont t plus ou moins modifis suivant leur mode d'existence et dont les modifications sont devenues hrditaires l'ge correspondant. Si l'on se souvient que, lorsque des organes s'atrophient, soit par dfaut d'usage, soit par slection naturelle, ce ne peut tre en gnral qu' cette priode de l'existence o l'individu doit pourvoir ses propres besoins; si l'on rflchit, d'autre part, la force du principe d'hrdit, on peut prvoir, en vertu de ces mmes principes, la formation d'organes rudimentaires. L'importance des caractres embryologiques, ainsi que celle des organes rudimentaires, est aise concevoir en partant de ce point de vue, qu'une classification, pour tre naturelle, doit tre gnalogique. En rsum, les diverses classes de faits que nous venons d'tudier dans ce chapitre me semblent tablir si clairement que les innombrables espces, les genres et les familles qui peuplent le globe sont tous descendus, chacun dans sa propre classe, de parents communs, et ont tous t modifis dans la suite des gnrations, que j'aurais adopt cette thorie sans aucune hsitation lors mme qu'elle ne serait pas appuye sur d'autres faits et sur d'autres arguments. CHAPITRE XV. RCAPITULATION ET CONCLUSIONS. Rcapitulation des objections leves contre la thorie de la slection naturelle. -- Rcapitulation des faits gnraux et particuliers qui lui sont favorables. -- Causes de la croyance gnrale l'immutabilit des espces. -- Jusqu' quel point on peut tendre la thorie de la slection naturelle. -- Effets de son adoption sur l'tude de l'histoire naturelle. -- Dernires remarques. Ce volume tout entier n'tant qu'une longue argumentation, je crois devoir prsenter au lecteur une rcapitulation sommaire des faits principaux et des dductions qu'on peut en tirer. Je ne songe pas nier que l'on peut opposer la thorie de la descendance, modifie par la variation et par la slection naturelle, de nombreuses et srieuses objections que j'ai cherch exposer dans toute leur force. Tout d'abord, rien ne semble plus difficile que de croire au perfectionnement des organes et des instincts les plus complexes, non par des moyens suprieurs, bien qu'analogues la raison humaine, mais par l'accumulation d'innombrables et lgres variations, toutes avantageuses leur possesseur individuel. Cependant, cette difficult, quoique paraissant insurmontable notre imagination, ne saurait tre considre comme valable, si l'on admet les propositions suivantes: toutes les parties de l'organisation et tous les instincts offrent au moins des diffrences individuelles; la lutte constante pour l'existence dtermine la conservation des dviations de structure ou d'instinct qui peuvent tre avantageuses; et, enfin, des gradations dans l'tat de perfection de chaque organe, toutes bonnes en elles-mmes, peuvent avoir exist. Je ne crois pas que l'on puisse contester la vrit de ces propositions. Il est, sans doute, trs difficile de conjecturer mme par quels degrs successifs ont pass beaucoup de conformations pour se perfectionner, surtout dans les groupes d'tres organiss qui, ayant subi d'normes extinctions, sont actuellement rompus et prsentent de grandes lacunes; mais nous remarquons dans la nature des gradations si tranges, que nous devons tre trs circonspects avant d'affirmer qu'un organe, o qu'un instinct, ou mme que la conformation entire, ne peuvent pas avoir atteint leur tat actuel en parcourant un grand nombre de phases intermdiaires. Il est, il faut le reconnatre, des cas particulirement difficiles qui semblent contraires la thorie de la slection naturelle; un des plus curieux est, sans contredit, l'existence, dans une mme communaut de fourmis, de deux ou trois castes dfinies d'ouvrires ou de femelles striles. J'ai cherch faire comprendre comment on peut arriver expliquer ce genre de difficults. Quant la strilit presque gnrale que prsentent les espces lors d'un premier croisement, strilit qui contraste d'une manire si frappante avec la fcondit presque universelle des varits croises les unes avec les autres, je dois renvoyer le lecteur la rcapitulation, donne la fin du neuvime chapitre, des faits qui me paraissent prouver d'une faon concluante que cette strilit n'est pas plus une proprit spciale, que ne l'est l'inaptitude que prsentent deux arbres distincts se greffer l'un sur l'autre, mais qu'elle dpend de diffrences limites au systme reproducteur des espces qu'on veut entre- croiser. La grande diffrence entre les rsultats que donnent les croisements rciproques de deux mmes espces, c'est--dire lorsqu'une des espces est employe d'abord comme pre et ensuite comme mre nous prouve le bien fond de cette conclusion. Nous sommes conduits la mme conclusion par l'examen des plantes dimorphes et trimorphes, dont les formes unies illgitimement ne donnent que peu ou point de graines, et dont la postrit est plus ou moins strile; or, ces plantes appartiennent incontestablement la mme espce, et ne diffrent les unes des autres que sous le rapport de leurs organes reproducteurs et de leurs fonctions. Bien qu'un grand nombre de savants aient affirm que la fcondit des varits croises et de leurs descendants mtis est universelle, cette assertion ne peut plus tre considre comme absolue aprs les faits que j'ai cits sur l'autorit de Grtner et de Klreuter. La plupart des varits sur lesquelles on a expriment avaient t produites l'tat de domesticit; or, comme la domesticit, et je n'entends pas par l une simple captivit, tend trs certainement liminer cette strilit qui, en juger par analogie, aurait affect l'entre-croisement des espces parentes, nous ne devons pas nous attendre ce que la domestication provoque galement la strilit de leurs descendants modifis, quand on les croise les uns avec les autres. Cette limination de strilit parat rsulter de la mme cause qui permet nos animaux domestiques de se reproduire librement dans bien des milieux diffrents; ce qui semble rsulter de ce qu'ils ont t habitus graduellement de frquents changements des conditions d'existence. Une double srie de faits parallles semble jeter beaucoup de lumire sur la strilit des espces croises pour la premire fois et sur celle de leur postrit hybride. D'un ct, il y a d'excellentes raisons pour croire que de lgers changements dans les conditions d'existence donnent tous les tres organiss un surcrot de vigueur et de fcondit. Nous savons aussi qu'un croisement entre des individus distincts de la mme varit, et entre des individus appartenant des varits diffrentes, augmente le nombre des descendants, et augmente certainement leur taille ainsi que leur force. Cela rsulte principalement du fait que les formes que l'on croise ont t exposes des conditions d'existence quelque peu diffrentes; car j'ai pu m'assurer par une srie de longues expriences que, si l'on soumet pendant plusieurs gnrations tous les individus d'une mme varit aux mmes conditions, le bien rsultant du croisement est souvent trs diminu ou disparat tout fait. C'est un des cts de la question. D'autre part, nous savons que les espces depuis longtemps exposes des conditions presque uniformes prissent, ou, si elles survivent, deviennent striles, bien que conservant une parfaite sant, si on les soumet des conditions nouvelles et trs diffrentes, l'tat de captivit par exemple. Ce fait ne s'observe pas ou s'observe seulement un trs faible degr chez nos produits domestiques, qui ont t depuis longtemps soumis des conditions variables. Par consquent, lorsque nous constatons que les hybrides produits par le croisement de deux espces distinctes sont peu nombreux cause de leur mortalit ds la conception ou un ge trs prcoce, ou bien cause de l'tat plus ou moins strile des survivants, il semble trs probable que ce rsultat dpend du fait qu'tant composs de deux organismes diffrents, ils sont soumis de grands changements dans les conditions d'existence. Quiconque pourra expliquer de faon absolue pourquoi l'lphant ou le renard, par exemple, ne se reproduisent jamais en captivit, mme dans leur pays natal, alors que le porc et le chien domestique donnent de nombreux produits dans les conditions d'existence les plus diverses, pourra en mme temps rpondre de faon satisfaisante la question suivante: Pourquoi deux espces distinctes croises, ainsi que leurs descendants hybrides, sont-elles gnralement plus ou moins striles, tandis que deux varits domestiques croises, ainsi que leurs descendants mtis, sont parfaitement fcondes? En ce qui concerne la distribution gographique, les difficults que rencontre la thorie de la descendance avec modifications sont assez srieuses. Tous les individus d'une mme espce et toutes les espces d'un mme genre, mme chez les groupes suprieurs, descendent de parents communs; en consquence, quelque distants et quelque isols que soient actuellement les points du globe o on les rencontre, il faut que, dans le cours des gnrations successives, ces formes parties d'un seul point aient rayonn vers tous les autres. Il nous est souvent impossible de conjecturer mme par quels moyens ces migrations ont pu se raliser. Cependant, comme nous avons lieu de croire que quelques espces ont conserv la mme forme spcifique pendant des priodes trs longues, normment longues mme, si on les compte par annes, nous ne devons pas attacher trop d'importance la grande diffusion occasionnelle d'une espce quelconque; car, pendant le cours de ces longues priodes, elle a d toujours trouver des occasions favorables pour effectuer de vastes migrations par des moyens divers. On peut souvent expliquer une extension discontinue par l'extinction de l'espce dans les rgions intermdiaires. Il faut, d'ailleurs, reconnatre que nous savons fort peu de chose sur l'importance relle des divers changements climatriques et gographiques que le globe a prouvs pendant les priodes rcentes, changements qui ont certainement pu faciliter les migrations. J'ai cherch, comme exemple, faire comprendre l'action puissante qu'a d exercer la priode glaciaire sur la distribution d'une mme espce et des espces allies dans le monde entier. Nous ignorons encore absolument quels ont pu tre les moyens occasionnels de transport. Quant aux espces distinctes d'un mme genre, habitant des rgions loignes et isoles, la marche de leur modification ayant d tre ncessairement lente tous les modes de migration auront pu tre possibles pendant une trs longue priode, ce qui attnue jusqu' un certain point la difficult d'expliquer la dispersion immense des espces d'un mme genre. La thorie de la slection naturelle impliquant l'existence antrieure d'une foule innombrable de formes intermdiaires, reliant les unes aux autres, par des nuances aussi dlicates que le sont nos varits actuelles, toutes les espces de chaque groupe, on peut se demander pourquoi nous ne voyons pas autour de nous toutes ces formes intermdiaires, et pourquoi tous les tres organiss ne sont pas confondus en un inextricable chaos. l'gard des formes existantes, nous devons nous rappeler que nous n'avons aucune raison, sauf dans des cas fort rares, de nous attendre rencontrer des formes intermdiaires les reliant _directement_ les unes aux autres, mais seulement celles qui rattachent chacune d'elles quelque forme supplante et teinte. Mme sur une vaste surface, demeure continue pendant une longue priode, et dont le climat et les autres conditions d'existence changent insensiblement en passant d'un point habit par une espce un autre habit par une espce troitement allie, nous n'avons pas lieu de nous attendre rencontrer souvent des varits intermdiaires dans les zones intermdiaires. Nous avons tout lieu de croire, en effet, que, dans un genre, quelques espces seulement subissent des modifications, les autres s'teignant sans laisser de postrit variable. Quant aux espces qui se modifient, il y en a peu qui le fassent en mme temps dans une mme rgion, et toutes les modifications sont lentes s'effectuer. J'ai dmontr aussi que les varits intermdiaires, qui ont probablement occup d'abord les zones intermdiaires, ont d tre supplantes par les formes allies existant de part et d'autre; car ces dernires, tant les plus nombreuses, tendent pour cette raison mme se modifier et se perfectionner plus rapidement que les espces intermdiaires moins abondantes; en sorte que celles-ci ont d, la longue, tre extermines et remplaces. Si l'hypothse de l'extermination d'un nombre infini de chanons reliant les habitants actuels avec les habitants teints du globe, et, chaque priode successive, reliant les espces qui y ont vcu avec les formes plus anciennes, est fonde, pourquoi ne trouvons-nous pas, dans toutes les formations gologiques, une grande abondance de ces formes intermdiaires? Pourquoi nos collections de restes fossiles ne fournissent-elles pas la preuve vidente de la gradation et des mutations des formes vivantes? Bien que les recherches gologiques aient incontestablement rvl l'existence passe d'un grand nombre de chanons qui ont dj rapproch les unes des autres bien des formes de la vie, elles ne prsentent cependant pas, entre les espces actuelles et les espces passes, toutes les gradations infinies et insensibles que rclame ma thorie, et c'est l, sans contredit, l'objection la plus srieuse qu'on puisse lui opposer. Pourquoi voit-on encore des groupes entiers d'espces allies, qui semblent, apparence souvent trompeuse, il est vrai, surgir subitement dans les tages gologiques successifs? Bien que nous sachions maintenant que les tres organiss ont habit le globe ds une poque dont l'antiquit est incalculable, longtemps avant le dpt des couches les plus anciennes du systme cumbrien, pourquoi ne trouvons-nous pas sous ce dernier systme de puissantes masses de sdiment renfermant les restes des anctres des fossiles cumbriens? Car ma thorie implique que de semblables couches ont t dposes quelque part, lors de ces poques si recules et si compltement ignores de l'histoire du globe. Je ne puis rpondre ces questions et rsoudre ces difficults qu'en supposant que les archives gologiques sont bien plus incompltes que les gologues ne l'admettent gnralement. Le nombre des spcimens que renferment tous nos muses n'est absolument rien auprs des innombrables gnrations d'espces qui ont certainement exist. La forme souche de deux ou de plusieurs espces ne serait pas plus directement intermdiaire dans tous ses caractres entre ses descendants modifis, que le biset n'est directement intermdiaire par son jabot et par sa queue entre ses descendants, le pigeon grosse-gorge et le pigeon paon. Il nous serait impossible de reconnatre une espce comme la forme souche d'une autre espce modifie, si attentivement que nous les examinions, moins que nous ne possdions la plupart des chanons intermdiaires, qu'en raison de l'imperfection des documents gologiques nous ne devons pas nous attendre trouver en grand nombre. Si mme on dcouvrait deux, trois ou mme un plus grand nombre de ces formes intermdiaires, on les regarderait simplement comme des espces nouvelles, si lgres que pussent tre leurs diffrences, surtout si on les rencontrait dans diffrents tages gologiques. On pourrait citer de nombreuses formes douteuses, qui ne sont probablement que des varits; mais qui nous assure qu'on dcouvrira dans l'avenir un assez grand nombre de formes fossiles intermdiaires, pour que les naturalistes soient mme de dcider si ces varits douteuses mritent oui ou non la qualification de varits? On n'a explor gologiquement qu'une bien faible partie du globe. D'ailleurs, les tres organiss appartenant certaines classes peuvent seuls se conserver l'tat de fossiles, au moins en quantits un peu considrables. Beaucoup d'espces une fois formes ne subissent jamais de modifications subsquentes, elles s'teignent sans laisser de descendants; les priodes pendant lesquelles d'autres espces ont subi des modifications, bien qu'normes, estimes en annes, ont probablement t courtes, compares celles pendant lesquelles elles ont conserv une mme forme. Ce sont les espces dominantes et les plus rpandues qui varient le plus et le plus souvent, et les varits sont souvent locales; or, ce sont l deux circonstances qui rendent fort peu probable la dcouverte de chanons intermdiaires dans une forme quelconque. Les varits locales ne se dissminent gure dans d'autres rgions loignes avant de s'tre considrablement modifies et perfectionnes; quand elles ont migr et qu'on les trouve dans une formation gologique, elles paraissent y avoir t subitement cres, et on les considre simplement comme des espces nouvelles. La plupart des formations ont d s'accumuler d'une manire intermittente, et leur dure a probablement t plus courte que la dure moyenne des formes spcifiques. Les formations successives sont, dans le plus grand nombre des cas, spares les unes des autres par des lacunes correspondant de longues priodes; car des formations fossilifres assez paisses pour rsister aux dgradations futures n'ont pu, en rgle gnrale, s'accumuler que l o d'abondants sdiments ont t dposs sur le fond d'une aire marine en voie d'affaissement. Pendant les priodes alternantes de soulvement et de niveau stationnaire, le tmoignage gologique est gnralement nul. Pendant ces dernires priodes, il y a probablement plus de variabilit dans les formes de la vie, et, pendant les priodes d'affaissement, plus d'extinctions. Quant l'absence de riches couches fossilifres au-dessous de la formation cumbrienne, je ne puis que rpter l'hypothse que j'ai dj dveloppe dans le neuvime chapitre, savoir que, bien que nos continents et nos ocans aient occup depuis une norme priode leurs positions relatives actuelles, nous n'avons aucune raison d'affirmer qu'il en ait toujours t ainsi; en consquence, il se peut qu'il y ait au-dessous des grands ocans des gisements beaucoup plus anciens qu'aucun de ceux que nous connaissons jusqu' prsent. Quant l'objection souleve par sir William Thompson, une des plus graves de toutes, que, depuis la consolidation de notre plante, le laps de temps coul a t insuffisant pour permettre la somme des changements organiques que l'on admet, je puis rpondre que, d'abord, nous ne pouvons nullement prciser, mesure en anne, la rapidit des modifications de l'espce, et, secondement, que beaucoup de savants sont disposs admettre que nous ne connaissons pas assez la constitution de l'univers et de l'intrieur du globe pour raisonner avec certitude sur son ge. Personne ne conteste l'imperfection des documents gologiques; mais qu'ils soient incomplets au point que ma thorie l'exige, peu de gens en conviendront volontiers. Si nous considrons des priodes suffisamment longues, la gologie prouve clairement que toutes les espces ont chang, et qu'elles ont chang comme le veut ma thorie, c'est--dire la fois lentement et graduellement. Ce fait ressort avec vidence de ce que les restes fossiles que contiennent les formations conscutives sont invariablement beaucoup plus troitement relis les uns aux autres que ne le sont ceux des formations spares par les plus grands intervalles. Tel est le rsum des rponses que l'on peut faire et des explications que l'on peut donner aux objections et aux diverses difficults qu'on peut soulever contre ma thorie, difficults dont j'ai moi-mme trop longtemps senti tout le poids pour douter de leur importance. Mais il faut noter avec soin que les objections les plus srieuses se rattachent des questions sur lesquelles notre ignorance est telle que nous n'en souponnons mme pas l'tendue. Nous ne connaissons pas toutes les gradations possibles entre les organes les plus simples et les plus parfaits; nous ne pouvons prtendre connatre tous les moyens divers de distribution qui ont pu agir pendant les longues priodes du pass, ni l'tendue de l'imperfection des documents gologiques. Si srieuses que soient ces diverses objections, elles ne sont, mon avis, cependant pas suffisantes pour renverser la thorie de la descendance avec modifications subsquentes. Examinons maintenant l'autre ct de la question. Nous observons, l'tat domestique, que les changements des conditions d'existence causent, ou tout au moins excitent une variabilit considrable, mais souvent de faon si obscure que nous sommes disposs regarder les variations comme spontanes. La variabilit obit des lois complexes, telles que la corrlation, l'usage et le dfaut d'usage, et l'action dfinie des conditions extrieures. Il est difficile de savoir dans quelle mesure nos productions domestiques ont t modifies; mais nous pouvons certainement admettre qu'elles l'ont t beaucoup, et que les modifications restent hrditaires pendant de longues priodes. Aussi longtemps que les conditions extrieures restent les mmes, nous avons lieu de croire qu'une modification, hrditaire depuis de nombreuses gnrations, peut continuer l'tre encore pendant un nombre de gnrations peu prs illimit. D'autre part, nous avons la preuve que, lorsque la variabilit a une fois commenc se manifester, elle continue d'agir pendant longtemps l'tat domestique, car nous voyons encore occasionnellement des varits nouvelles apparatre chez nos productions domestiques les plus anciennes. L'homme n'a aucune influence immdiate sur la production de la variabilit; il expose seulement, souvent sans dessein, les tres organiss de nouvelles conditions d'existence; la nature agit alors sur l'organisation et la fait varier. Mais l'homme peut choisir les variations que la nature lui fournit, et les accumuler comme il l'entend; il adapte ainsi les animaux et les plantes son usage ou ses plaisirs. Il peut oprer cette slection mthodiquement, ou seulement d'une manire inconsciente, en conservant les individus qui lui sont le plus utiles ou qui lui plaisent le plus, sans aucune intention prconue de modifier la race. Il est certain qu'il peut largement influencer les caractres d'une race en triant, dans chaque gnration successive, des diffrences individuelles assez lgres pour chapper des yeux inexpriments. Ce procd inconscient de slection a t l'agent principal de la formation des races domestiques les plus distinctes et les plus utiles. Les doutes inextricables o nous sommes sur la question de savoir si certaines races produites par l'homme sont des varits ou des espces primitivement distinctes, prouvent qu'elles possdent dans une large mesure les caractres des espces naturelles. Il n'est aucune raison vidente pour que les principes dont l'action a t si efficace l'tat domestique, n'aient pas agi l'tat de nature. La persistance des races et des individus favoriss pendant la lutte incessante pour l'existence constitue une forme puissante et perptuelle de slection. La lutte pour l'existence est une consquence invitable de la multiplication en raison gomtrique de tous les tres organiss. La rapidit de cette progression est prouve par le calcul et par la multiplication rapide de beaucoup de plantes et d'animaux pendant une srie de saisons particulirement favorables, et de leur introduction dans un nouveau pays. Il nat plus d'individus qu'il n'en peut survivre. Un atome dans la balance peut dcider des individus qui doivent vivre et de ceux qui doivent mourir, ou dterminer quelles espces ou quelles varits augmentent ou diminuent en nombre, ou s'teignent totalement. Comme les individus d'une mme espce entrent sous tous les rapports en plus troite concurrence les uns avec les autres, c'est entre eux que la lutte pour l'existence est la plus vive; elle est presque aussi srieuse entre les varits de la mme espce, et ensuite entre les espces du mme genre. La lutte doit, d'autre part, tre souvent aussi rigoureuse entre des tres trs loigns dans l'chelle naturelle. La moindre supriorit que certains individus, un ge ou pendant une saison quelconque, peuvent avoir sur ceux avec lesquels ils se trouvent en concurrence, ou toute adaptation plus parfaite aux conditions ambiantes, font, dans le cours des temps, pencher la balance en leur faveur. Chez les animaux sexes spars, on observe, dans la plupart des cas, une lutte entre les mles pour la possession des femelles, la suite de laquelle les plus vigoureux, et ceux qui ont eu le plus de succs sous le rapport des conditions d'existence, sont aussi ceux qui, en gnral, laissent le plus de descendants. Le succs doit cependant dpendre souvent de ce que les mles possdent des moyens spciaux d'attaque ou de dfense, ou de plus grands charmes; car tout avantage, mme lger, suffit leur assurer la victoire. L'tude de la gologie dmontre clairement que tous les pays ont subi de grands changements physiques; nous pouvons donc supposer que les tres organiss ont d, l'tat de nature, varier de la mme manire qu'ils l'ont fait l'tat domestique. Or, s'il y a eu la moindre variabilit dans la nature, il serait incroyable que la slection naturelle n'et pas jou son rle. On a souvent soutenu, mais il est impossible de prouver cette assertion, que, l'tat de nature, la somme des variations est rigoureusement limite. Bien qu'agissant seulement sur les caractres extrieurs, et souvent capricieusement, l'homme peut cependant obtenir en peu de temps de grands rsultats chez ses productions domestiques, en accumulant de simples diffrences individuelles; or, chacun admet que les espces prsentent des diffrences de cette nature. Tous les naturalistes reconnaissent qu'outre ces diffrences, il existe des varits qu'on considre comme assez distinctes pour tre l'objet d'une mention spciale dans les ouvrages systmatiques. On n'a jamais pu tablir de distinction bien nette entre les diffrences individuelles et les varits peu manques, ou entre les varits prononces, les sous-espces et les espces. Sur des continents isols, ainsi que sur diverses parties d'un mme continent spares par des barrires quelconques, sur les les cartes, que de formes ne trouve-t-on pas qui sont classes par de savants naturalistes, tantt comme des varits, tantt comme des races gographiques ou des sous-espces, et enfin, par d'autres, comme des espces troitement allies, mais distinctes! Or donc, si les plantes et les animaux varient, si lentement et si peu que ce soit, pourquoi mettrions-nous en doute que les variations ou les diffrences individuelles qui sont en quelque faon profitables, ne puissent tre conserves et accumules par la slection naturelle, ou la persistance du plus apte? Si l'homme peut, avec de la patience, trier les variations qui lui sont utiles, pourquoi, dans les conditions complexes et changeantes de l'existence, ne surgirait-il pas des variations avantageuses pour les productions vivantes de la nature, susceptibles d'tre conserves par slection? Quelle limite pourrait-on fixer cette cause agissant continuellement pendant des sicles, et scrutant rigoureusement et sans relche la constitution, la conformation et les habitudes de chaque tre vivant, pour favoriser ce qui est bon et rejeter ce qui est mauvais? Je crois que la puissance de la slection est illimite quand il s'agit d'adapter lentement et admirablement chaque forme aux relations les plus complexes de l'existence. Sans aller plus loin, la thorie de la slection naturelle me parat probable au suprme degr. J'ai dj rcapitul de mon mieux les difficults et les objections qui lui ont t opposes; passons maintenant aux faits spciaux et aux arguments qui militent en sa faveur. Dans l'hypothse que les espces ne sont que des varits bien accuses et permanentes, et que chacune d'elles a d'abord exist sous forme de varit, il est facile de comprendre pourquoi on ne peut tirer aucune ligne de dmarcation entre l'espce qu'on attribue ordinairement des actes spciaux de cration, et la varit qu'on reconnat avoir t produite en vertu de lois secondaires. Il est facile de comprendre encore pourquoi, dans une rgion o un grand nombre d'espces d'un genre existent et sont actuellement prospres, ces mmes espces prsentent de nombreuses varits; en effet c'est l o la formation des espces a t abondante, que nous devons, en rgle gnrale, nous attendre la voir encore en activit; or, tel doit tre le cas si les varits sont des espces naissantes. De plus, les espces des grands genres, qui fournissent le plus grand nombre de ces espces naissantes ou de ces varits, conservent dans une certaine mesure le caractre de varits, car elles diffrent moins les unes des autres que ne le font les espces des genres plus petits. Les espces troitement allies des grands genres paraissent aussi avoir une distribution restreinte, et, par leurs affinits, elles se runissent en petits groupes autour d'autres espces; sous ces deux rapports elles ressemblent aux varits. Ces rapports, fort tranges dans l'hypothse de la cration indpendante de chaque espce, deviennent comprhensibles si l'on admet que toutes les espces ont d'abord exist l'tat de varits. Comme chaque espce tend, par suite de la progression gomtrique de sa reproduction, augmenter en nombre d'une manire dmesure et que les descendants modifis de chaque espce tendent se multiplier d'autant plus qu'ils prsentent des conformations et des habitudes plus diverses, de faon pouvoir se saisir d'un plus grand nombre de places diffrentes dans l'conomie de la nature, la slection naturelle doit tendre constamment conserver les descendants les plus divergents d'une espce quelconque. Il en rsulte que, dans le cours longtemps continu des modifications, les lgres diffrences qui caractrisent les varits de la mme espce tendent s'accrotre jusqu' devenir les diffrences plus importantes qui caractrisent les espces d'un mme genre. Les varits nouvelles et perfectionnes doivent remplacer et exterminer invitablement les varits plus anciennes, intermdiaires et moins parfaites, et les espces tendent devenir ainsi plus distinctes et mieux dfinies. Les espces dominantes, qui font partie des groupes principaux de chaque classe, tendent donner naissance des formes nouvelles et dominantes, et chaque groupe principal tend toujours ainsi s'accrotre davantage et, en mme temps, prsenter des caractres toujours plus divergents. Mais, comme tous les groupes ne peuvent ainsi russir augmenter en nombre, car la terre ne pourrait les contenir, les plus dominants l'emportent sur ceux qui le sont moins. Cette tendance qu'ont les groupes dj considrables augmenter toujours et diverger par leurs caractres, jointe la consquence presque invitable d'extinctions frquentes, explique l'arrangement de toutes les formes vivantes en groupes subordonns d'autres groupes, et tous compris dans un petit nombre de grandes classes, arrangement qui a prvalu dans tous les temps. Ce grand fait du groupement de tous les tres organiss, d'aprs ce qu'on a appel le _systme naturel_, est absolument inexplicable dans l'hypothse des crations. Comme la slection naturelle n'agit qu'en accumulant des variations lgres, successives et favorables, elle ne peut pas produire des modifications considrables ou subites; elle ne peut agir qu' pas lents et courts. Cette thorie rend facile comprendre l'axiome: _Natura non facit saltum_, dont chaque nouvelle conqute de la science dmontre chaque jour de plus en plus la vrit. Nous voyons encore comment, dans toute la nature, le mme but gnral est atteint par une varit presque infinie de moyens; car toute particularit, une fois acquise, est pour longtemps hrditaire, et des conformations dj diversifies de bien des manires diffrentes ont s'adapter un mme but gnral. Nous voyons en un mot, pourquoi la nature est prodigue de varits, tout en tant avare d'innovations. Or, pourquoi cette loi existerait-elle si chaque espce avait t indpendamment cre? C'est ce que personne ne saurait expliquer. Un grand nombre d'autres faits me paraissent explicables d'aprs cette thorie. N'est-il pas trange qu'un oiseau ayant la forme du pic se nourrisse d'insectes terrestres; qu'une oie, habitant les terres leves et ne nageant jamais, ou du moins bien rarement, ait des pieds palms; qu'un oiseau semblable au merle plonge et se nourrisse d'insectes subaquatiques; qu'un ptrel ait des habitudes et une conformation convenables pour la vie d'un pingouin, et ainsi de suite dans une foule d'autres cas? Mais dans l'hypothse que chaque espce s'efforce constamment de s'accrotre en nombre, pendant que la slection naturelle est toujours prte agir pour adapter ses descendants, lentement variables, toute place qui, dans la nature, est inoccupe ou imparfaitement remplie, ces faits cessent d'tre tranges et taient mme prvoir. Nous pouvons comprendre, jusqu' un certain point, qu'il y ait tant de beaut dans toute la nature; car on peut, dans une grande mesure, attribuer cette beaut l'intervention de la slection. Cette beaut ne concorde pas toujours avec nos ides sur le beau; il suffit, pour s'en convaincre, de considrer certains serpents venimeux, certains poissons et certaines chauves-souris hideuses, ignobles caricatures de la face humaine. La slection sexuelle a donn de brillantes couleurs, des formes lgantes et d'autres ornements aux mles et parfois aussi aux femelles de beaucoup d'oiseaux, de papillons et de divers animaux. Elle a souvent rendu chez les oiseaux la voix du mle harmonieuse pour la femelle, et agrable mme pour nous. Les fleurs et les fruits, rendus apparents, et tranchant par leurs vives couleurs sur le fond vert du feuillage, attirent, les unes les insectes, qui, en les visitant, contribuent leur fcondation, et les autres les oiseaux, qui, en dvorant les fruits, concourent en dissminer les graines. Comment se fait-il que certaines couleurs, certains tons et certaines formes plaisent l'homme ainsi qu'aux animaux infrieurs, c'est--dire comment se fait-il que les tres vivants aient acquis le sens de la beaut dans sa forme la plus simple? C'est ce que nous ne saurions pas plus dire que nous ne saurions expliquer ce qui a primitivement pu donner du charme certaines odeurs et certaines saveurs. Comme la slection naturelle agit au moyen de la concurrence, elle n'adapte et ne perfectionne les animaux de chaque pays que relativement aux autres habitants; nous ne devons donc nullement nous tonner que les espces d'une rgion quelconque, qu'on suppose, d'aprs la thorie ordinaire, avoir t spcialement cres et adaptes pour cette localit, soient vaincues et remplaces par des produits venant d'autres pays. Nous ne devons pas non plus nous tonner de ce que toutes les combinaisons de la nature ne soient pas notre point de vue absolument parfaites, l'oeil humain, par exemple, et mme que quelques-unes soient contraires nos ides d'appropriation. Nous ne devons pas nous tonner de ce que l'aiguillon de l'abeille cause souvent la mort de l'individu qui l'emploie; de ce que les mles, chez cet insecte, soient produits en aussi grand nombre pour accomplir un seul acte, et soient ensuite massacrs par leurs soeurs striles; de l'norme gaspillage du pollen de nos pins; de la haine instinctive qu'prouve la reine abeille pour ses filles fcondes; de ce que l'ichneumon s'tablisse dans le corps vivant d'une chenille et se nourrisse ses dpens, et de tant d'autres cas analogues. Ce qu'il y a rellement de plus tonnant dans la thorie de la slection naturelle, c'est qu'on n'ait pas observ encore plus de cas du dfaut de la perfection absolue. Les lois complexes et peu connues qui rgissent la production des varits sont, autant que nous en pouvons juger, les mmes que celles qui ont rgi la production des espces distinctes. Dans les deux cas, les conditions physiques paraissent avoir dtermin, dans une mesure dont nous ne pouvons prciser l'importance, des effets dfinis et directs. Ainsi, lorsque des varits arrivent dans une nouvelle station, elles revtent occasionnellement quelques-uns des caractres propres aux espces qui l'occupent. L'usage et le dfaut d'usage paraissent, tant chez les varits que chez les espces, avoir produit des effets importants. Il est impossible de ne pas tre conduit cette conclusion quand on considre, par exemple, le canard ailes courtes (microptre), dont les ailes, incapables de servir au vol, sont peu prs dans le mme tat que celles du canard domestique; ou lorsqu'on voit le tucutuco fouisseur (ctnomys), qui est occasionnellement aveugle, et certaines taupes qui le sont ordinairement et dont les yeux sont recouverts d'une pellicule; enfin, lorsque l'on songe aux animaux aveugles qui habitent les cavernes obscures de l'Amrique et de l'Europe. La variation corrlative, c'est--dire la loi en vertu de laquelle la modification d'une partie du corps entrane celle de diverses autres parties, semble aussi avoir jou un rle important chez les varits et chez les espces; chez les unes et chez les autres aussi des caractres depuis longtemps perdus sont sujets reparatre. Comment expliquer par la thorie des crations l'apparition occasionnelle de raies sur les paules et sur les jambes des diverses espces du genre cheval et de leurs hybrides? Combien, au contraire, ce fait s'explique simplement, si l'on admet que toutes ces espces descendent d'un anctre zbr, de mme que les diffrentes races du pigeon domestique descendent du biset, au plumage bleu et barr! Si l'on se place dans l'hypothse ordinaire de la cration indpendante de chaque espce, pourquoi les caractres spcifiques, c'est--dire ceux par lesquels les espces du mme genre diffrent les unes des autres, seraient-ils plus variables que les caractres gnriques qui sont communs toutes les espces? Pourquoi, par exemple, la couleur d'une fleur serait-elle plus sujette varier chez une espce d'un genre, dont les autres espces, qu'on suppose, avoir t cres de faon indpendante, ont elles-mmes des fleurs de diffrentes couleurs, que si toutes les espces du genre ont des fleurs de mme couleur? Ce fait s'explique facilement si l'on admet que les espces ne sont que des varits bien accuses, dont les caractres sont devenus permanents un haut degr. En effet, ayant dj vari par certains caractres depuis l'poque o elles ont diverg de la souche commune, ce qui a produit leur distinction spcifique, ces mmes caractres seront encore plus sujets varier que les caractres gnriques, qui, depuis une immense priode, ont continu se transmettre sans modifications. Il est impossible d'expliquer, d'aprs la thorie de la cration, pourquoi un point de l'organisation, dvelopp d'une manire inusite chez une espce quelconque d'un genre et par consquent de grande importance pour cette espce, comme nous pouvons naturellement le penser, est minemment susceptible de variations. D'aprs ma thorie, au contraire, ce point est le sige, depuis l'poque o les diverses espces se sont spares de leur souche commune, d'une quantit inaccoutume de variations et de modifications, et il doit, en consquence, continuer tre gnralement variable. Mais une partie peut se dvelopper d'une manire exceptionnelle, comme l'aile de la chauve-souris, sans tre plus variable que toute autre conformation, si elle est commune un grand nombre de formes subordonnes, c'est--dire si elle s'est transmise hrditairement pendant une longue priode; car, en pareil cas, elle est devenue constante par suite de l'action prolonge de la slection naturelle. Quant aux instincts, quelque merveilleux que soient plusieurs d'entre eux, la thorie de la slection naturelle des modifications successives, lgres, mais avantageuses, les explique aussi facilement qu'elle explique la conformation corporelle. Nous pouvons ainsi comprendre pourquoi la nature procde par degrs pour pourvoir de leurs diffrents instincts les animaux divers d'une mme classe. J'ai essay de dmontrer quelle lumire le principe du perfectionnement graduel jette sur les phnomnes si intressants que nous prsentent les facults architecturales de l'abeille. Bien que; sans doute, l'habitude joue un rle dans la modification des instincts, elle n'est pourtant pas indispensable, comme le prouvent les insectes neutres, qui ne laissent pas de descendants pour hriter des effets d'habitudes longuement continues. Dans l'hypothse que toutes les espces d'un mme genre descendent d'un mme parent dont elles ont hrit un grand nombre de points communs, nous comprenons que les espces allies, places dans des conditions d'existence trs diffrentes, aient cependant peu prs les mmes instincts; nous comprenons, par exemple, pourquoi les merles de l'Amrique mridionale tempre et tropicale tapissent leur nid avec de la boue comme le font nos espces anglaises. Nous ne devons pas non plus nous tonner, d'aprs la thorie de la lente acquisition des instincts par la slection naturelle, que quelques-uns soient imparfaits et sujets erreur, et que d'autres soient une cause de souffrance pour d'autres animaux. Si les espces ne sont pas des varits bien tranches et permanentes, nous pouvons immdiatement comprendre pourquoi leur postrit hybride obit aux mmes lois complexes que les descendants de croisements entre varits reconnues, relativement la ressemblance avec leurs parents, leur absorption mutuelle la suite de croisements successifs, et sur d'autres points. Cette ressemblance serait bizarre si les espces taient le produit d'une cration indpendante et que les varits fussent produites par l'action de causes secondaires. Si l'on admet que les documents gologiques sont trs imparfaits, tous les faits qui en dcoulent viennent l'appui de la thorie de la descendance avec modifications. Les espces nouvelles ont paru sur la scne lentement et intervalles successifs; la somme des changements oprs dans des priodes gales est trs diffrente dans les diffrents groupes. L'extinction des espces et de groupes d'espces tout entiers, qui a jou un rle si considrable dans l'histoire du monde organique, est la consquence invitable de la slection naturelle; car les formes anciennes doivent tre supplantes par des formes nouvelles et perfectionnes. Lorsque la chane rgulire des gnrations est rompue, ni les espces ni les groupes d'espces perdues ne reparaissent jamais. La diffusion graduelle des formes dominantes et les lentes modifications de leurs descendants font qu'aprs de longs intervalles de temps les formes vivantes paraissent avoir simultanment chang dans le monde entier. Le fait que les restes fossiles de chaque formation prsentent, dans une certaine mesure, des caractres intermdiaires, comparativement aux fossiles enfouis dans les formations infrieures et suprieures, s'explique tout simplement par la situation intermdiaire qu'ils occupent dans la chane gnalogique. Ce grand fait, que tous les tres teints peuvent tre groups dans les mmes classes que les tres vivants, est la consquence naturelle de ce que les uns et les autres descendent de parents communs. Comme les espces ont gnralement diverg en caractres dans le long cours de leur descendance et de leurs modifications, nous pouvons comprendre pourquoi les formes les plus anciennes, c'est--dire les anctres de chaque groupe, occupent si souvent une position intermdiaire, dans une certaine mesure, entre les groupes actuels. On considre les formes nouvelles comme tant, dans leur ensemble, gnralement plus leves dans l'chelle de l'organisation que les formes anciennes; elles doivent l'tre d'ailleurs, car ce sont les formes les plus rcentes et les plus perfectionnes qui, dans la lutte pour l'existence, ont d l'emporter sur les formes plus anciennes et moins parfaites; leurs organes ont d aussi se spcialiser davantage pour remplir leurs diverses fonctions. Ce fait est tout fait compatible avec celui de la persistance d'tres nombreux, conservant encore une conformation lmentaire et peu parfaite, adapte des conditions d'existence galement simples; il est aussi compatible avec le fait que l'organisation de quelques formes a rtrograd parce que ces formes se sont successivement adaptes, chaque phase de leur descendance, des conditions modifies d'ordre infrieur. Enfin, la loi remarquable de la longue persistance de formes allies sur un mme continent -- des marsupiaux en Australie, des dents dans l'Amrique mridionale, et autres cas analogues -- se comprend facilement, parce que, dans une mme rgion, les formes existantes doivent tre troitement allies aux formes teintes par un lien gnalogique. En ce qui concerne la distribution gographique, si l'on admet que, dans le cours immense des temps couls, il y a eu de grandes migrations dans les diverses parties du globe, dues de nombreux changements climatriques et gographiques, ainsi qu' des moyens nombreux, occasionnels et pour la plupart inconnus de dispersion, la plupart des faits importants de la distribution gographique deviennent intelligibles d'aprs la thorie de la descendance avec modifications. Nous pouvons comprendre le paralllisme si frappant qui existe entre la distribution des tres organiss dans l'espace, et leur succession gologique dans le temps.; car, dans les deux cas, les tres se rattachent les uns aux autres par le lien de la gnration ordinaire, et les moyens de modification ont t les mmes. Nous comprenons toute la signification de ce fait remarquable, qui a frapp tous les voyageurs, c'est--dire que, sur un mme continent, dans les conditions les plus diverses, malgr la chaleur ou le froid, sur les montagnes ou dans les plaines, dans les dserts ou dans les marais, la plus grande partie des habitants de chaque grande classe ont entre eux des rapports vidents de parent; ils descendent, en effet, des mmes premiers colons, leurs communs anctres. En vertu de ce mme principe de migration antrieure, combin dans la plupart des cas avec celui de la modification, et grce l'influence de la priode glaciaire, on peut expliquer pourquoi l'on rencontre, sur les montagnes les plus loignes les unes des autres et dans les zones tempres de l'hmisphre boral et de l'hmisphre austral, quelques plantes identiques et beaucoup d'autres troitement allies; nous comprenons de mme l'alliance troite de quelques habitants des mers tempres des deux hmisphres; qui sont cependant spares par l'ocan tropical tout entier. Bien que deux rgions prsentent des conditions physiques aussi semblables qu'une mme espce puisse les dsirer, nous ne devons pas nous tonner de ce que leurs habitants soient totalement diffrents, s'ils ont t spars compltement les uns des autres depuis une trs longue priode; le rapport d'organisme organisme est, en effet, le plus important de tous les rapports, et comme les deux rgions ont d recevoir des colons venant du dehors, ou provenant de l'une ou de l'autre, diffrentes poques et en proportions diffrentes, la marche des modifications dans les deux rgions a d invitablement tre diffrente. Dans l'hypothse de migrations suivies de modifications subsquentes, il devient facile de comprendre pourquoi les les ocaniques ne sont peuples que par un nombre restreint d'espces, et pourquoi la plupart de ces espces sont spciales ou endmiques; pourquoi on ne trouve pas dans ces les des espces appartenant aux groupes d'animaux qui ne peuvent pas traverser de larges bras de mer, tels que les grenouilles et les mammifres terrestres; pourquoi, d'autre part, on rencontre dans des les trs loignes de tout continent des espces particulires et nouvelles de chauves-souris, animaux qui peuvent traverser l'ocan. Des faits tels que ceux de l'existence de chauves-souris toutes spciales dans les les ocaniques, l'exclusion de tous autres animaux terrestres, sont absolument inexplicables d'aprs la thorie des crations indpendantes. L'existence d'espces allies ou reprsentatives dans deux rgions quelconques implique, d'aprs la thorie de la descendance avec modifications, que les mmes formes parentes ont autrefois habit les deux rgions; nous trouvons presque invariablement en effet que, lorsque deux rgions spares sont habites par beaucoup d'espces troitement allies, quelques espces identiques sont encore communes aux deux. Partout o l'on rencontre beaucoup d'espces troitement allies, mais distinctes, on trouve aussi des formes douteuses et des varits appartenant aux mmes groupes. En rgle gnrale, les habitants de chaque rgion ont des liens troits de parent avec ceux occupant la rgion qui parat avoir t la source la plus rapproche d'o les colons ont pu partir. Nous en trouvons la preuve dans les rapports frappants qu'on remarque entre presque tous les animaux et presque toutes les plantes de l'archipel des Galapagos, de Juan-Fernandez et des autres les amricaines et les formes peuplant le continent amricain voisin. Les mmes relations existent entre les habitants de l'archipel du Cap-Vert et des les voisines et ceux du continent africain; or, il faut reconnatre que, d'aprs la thorie de la cration, ces rapports demeurent inexplicables. Nous avons vu que la thorie de la slection naturelle avec modification, entranant les extinctions et la divergence des caractres, explique pourquoi tous les tres organiss passs et prsents peuvent se ranger, dans un petit nombre de grandes classes, en groupes subordonns d'autres groupes, dans lesquels les groupes teints s'intercalent souvent entre les groupes rcents. Ces mmes principes nous montrent aussi pourquoi les affinits mutuelles des formes sont, dans chaque classe, si complexes et si indirectes; pourquoi certains caractres sont plus utiles que d'autres pour la classification; pourquoi les caractres d'adaptation n'ont presque aucune importance dans ce but, bien qu'indispensable l'individu; pourquoi les caractres drivs de parties rudimentaires, sans utilit pour l'organisme, peuvent souvent avoir une trs grande valeur au point de vue de la classification; pourquoi, enfin, les caractres embryologiques sont ceux qui, sous ce rapport, ont frquemment, le plus de valeur. Les vritables affinits des tres organiss, au contraire de leurs ressemblances d'adaptation, sont le rsultat hrditaire de la communaut de descendance. Le systme naturel est un arrangement gnalogique, o les degrs de diffrence sont dsigns par les termes _varits, espces, genres, familles_, etc., dont il nous faut dcouvrir les lignes l'aide des caractres permanents, quels qu'ils puissent tre, et si insignifiante que soit leur importance vitale. La disposition semblable des os dans la main humaine, dans l'aile de la chauve-souris, dans la nageoire du marsouin et dans la jambe du cheval; le mme nombre de vertbres dans le cou de la girafe et dans celui de l'lphant; tous ces faits et un nombre infini d'autres semblables s'expliquent facilement par la thorie de la descendance avec modifications successives, lentes et lgres. La similitude de type entre l'aile et la jambe de la chauve-souris, quoique destines des usages si diffrents; entre les mchoires et les pattes du crabe; entre les ptales, les tamines et les pistils d'une fleur, s'explique galement dans une grande mesure par la thorie de la modification graduelle de parties ou d'organes qui, chez l'anctre recul de chacune de ces classes, taient primitivement semblables. Nous voyons clairement, d'aprs le principe que les variations successives ne surviennent pas toujours un ge prcoce et ne sont hrditaires qu' l'ge correspondant, pourquoi les embryons de mammifres, d'oiseaux, de reptiles et de poissons, sont si semblables entre eux et si diffrents des formes adultes. Nous pouvons cesser de nous merveiller de ce que les embryons d'un mammifre respiration arienne, ou d'un oiseau, aient des fentes branchiales et des artres en lacet, comme chez le poisson, qui doit, l'aide de branchies bien dveloppes, respirer l'air dissous dans l'eau. Le dfaut d'usage, aid quelquefois par la slection naturelle, a d souvent contribuer rduire des organes devenus inutiles la suite de changements dans les conditions d'existence ou dans les habitudes; d'aprs cela, il est ais de comprendre la signification des organes rudimentaires. Mais le dfaut d'usage et la slection n'agissent ordinairement sur l'individu que lorsqu'il est adulte et appel prendre une part directe et complte la lutte pour l'existence, et n'ont, au contraire, que peu d'action sur un organe dans les premiers temps de la vie; en consquence, un organe inutile ne paratra que peu rduit et peine rudimentaire pendant le premier ge. Le veau a, par exemple, hrit d'un anctre primitif ayant des dents bien dveloppes, des dents qui ne percent jamais la gencive de la mchoire suprieure. Or, nous pouvons admettre que les dents ont disparu chez l'animal adulte par suite du dfaut d'usage, la slection naturelle ayant admirablement adapt la langue, le palais et les lvres brouter sans leur aide, tandis que, chez le jeune veau, les dents n'ont pas t affectes, et, en vertu du principe de l'hrdit l'ge correspondant, se sont transmises depuis une poque loigne jusqu' nos jours. Au point de vue de la cration indpendante de chaque tre organis et de chaque organe spcial, comment expliquer l'existence de tous ces organes portant l'empreinte la plus vidente de la plus complte inutilit, tels, par exemple, les dents chez le veau l'tat embryonnaire, ou les ailes plisses que recouvrent, chez un grand nombre de coloptres, des lytres soudes? On peut dire que la nature s'est efforce de nous rvler, par les organes rudimentaires, ainsi que par les conformations embryologiques et homologues, son plan de modifications, que nous nous refusons obstinment comprendre. Je viens de rcapituler les faits et les considrations qui m'ont profondment convaincu que, pendant une longue suite de gnrations, les espces se sont modifies. Ces modifications ont t effectues principalement par la slection naturelle de nombreuses variations lgres et avantageuses; puis les effets hrditaires de l'usage et du dfaut d'usage des parties ont apport un puissant concours cette slection; enfin, l'action directe des conditions de milieux et les variations qui dans notre ignorance, nous semblent surgir spontanment, ont aussi jou un rle, moins important, il est vrai, par leur influence sur les conformations d'adaptation dans le pass et dans le prsent. Il parat que je n'ai pas, dans les prcdentes ditions de cet ouvrage, attribu un rle assez important la frquence et la valeur de ces dernires formes de variation, en ne leur attribuant pas des modifications permanentes de conformation, indpendamment de l'action de la slection naturelle. Mais, puisque mes conclusions ont t rcemment fortement dnatures et puisque l'on a affirm que j'attribue les modifications des espces exclusivement la slection naturelle, on me permettra, sans doute, de faire remarquer que, dans la premire dition de cet ouvrage, ainsi que dans les ditions subsquentes, j'ai reproduit dans une position trs vidente, c'est--dire la fin de l'introduction, la phrase suivante: Je suis convaincu que la slection naturelle a t l'agent principal des modifications, mais qu'elle n'a pas t exclusivement le seul. Cela a t en vain, tant est grande la puissance d'une constante et fausse dmonstration; toutefois, l'histoire de la science prouve heureusement qu'elle ne dure pas longtemps. Il n'est gure possible de supposer qu'une thorie fausse pourrait expliquer de faon aussi satisfaisante que le fait la thorie de la slection naturelle les diverses grandes sries de faits dont nous nous sommes occups. On a rcemment object que c'est l une fausse mthode de raisonnement; mais c'est celle que l'on emploie gnralement pour apprcier les vnements ordinaires de la vie, et les plus grands savants n'ont pas ddaign non plus de s'en servir. C'est ainsi qu'on en est arriv la thorie ondulatoire de la lumire; et la croyance la rotation de la terre sur son axe n'a que tout rcemment trouv l'appui de preuves directes. Ce n'est pas une objection valable que de dire que, jusqu' prsent, la science ne jette aucune lumire sur le problme bien plus lev de l'essence ou de l'origine de la vie. Qui peut expliquer ce qu'est l'essence de l'attraction ou de la pesanteur? Nul ne se refuse cependant aujourd'hui admettre toutes les consquences qui dcoulent d'un lment inconnu, l'attraction, bien que Leibnitz ait autrefois reproch Newton d'avoir introduit dans la science des proprits occultes et des miracles. Je ne vois aucune raison pour que les opinions dveloppes dans ce volume blessent les sentiments religieux de qui que ce soit. Il suffit, d'ailleurs, jour montrer combien ces sortes d'impressions sont passagres, de se rappeler que la plus grande dcouverte que l'homme ait jamais faite; la loi de l'attraction universelle, a t aussi attaque par Leibnitz comme subversive de la religion naturelle, et, dans ses consquences, de la religion rvle. Un ecclsiastique clbre m'crivant un jour; qu'il avait fini par comprendre que croire la cration de quelques formes capables de se dvelopper par elles-mmes en d'autres formes ncessaires, c'est avoir une conception tout aussi leve de Dieu, que de croire qu'il ait eu besoin de nouveaux actes de cration pour combler les lacunes causes par l'action des lois qu'il a tablies. On peut se demander pourquoi, jusque tout rcemment, les naturalistes et les gologues les plus minents ont toujours repouss l'ide de la mutabilit des espces. On ne peut pas affirmer que les tres organiss l'tat de nature ne sont soumis aucune variation; on ne peut pas prouver que la somme des variations ralises dans le cours des temps soit une quantit limite; on n'a pas pu et l'on ne peut tablir de distinction bien nette entre les espces et les varits bien tranches. On ne peut pas affirmer que les espces entre-croises soient invariablement striles, et les varits invariablement fcondes; ni que la strilit soit une qualit spciale et un signe de cration. La croyance l'immutabilit des espces tait presque invitable tant qu'on n'attribuait l'histoire du globe qu'une dure fort courte, et maintenant que nous avons acquis quelques notions du laps de temps coul, nous sommes trop prompts admettre, sans aucunes preuves, que les documents gologiques sont assez complets pour nous fournir la dmonstration vidente de la mutation des espces si cette mutation a rellement eu lieu. Mais la cause principale de notre rpugnance naturelle admettre qu'une espce ait donn naissance une autre espce distincte tient ce que nous sommes toujours peu disposs admettre tout grand changement dont nous ne voyons pas les degrs intermdiaires. La difficult est la mme que celle que tant de gologues ont prouve lorsque Lyell a dmontr le premier que les longues lignes d'escarpements intrieurs, ainsi que l'excavation des grandes valles; sont le rsultat d'influences que nous voyons encore agir autour de nous. L'esprit ne peut concevoir toute la signification de ce terme: _un million d'annes_, il ne saurait davantage ni additionner ni percevoir les effets complets de beaucoup de variations lgres; accumules pendant un nombre presque infini de gnrations. Bien que je sois profondment convaincu de la vrit des opinions que j'ai brivement exposes dans le prsent volume; je ne m'attends point convaincre certains naturalistes; fort expriments sans doute; mais qui; depuis longtemps; se sont habitus envisager une multitude de faits sous un point de vue directement oppos au mien. Il est si facile de cacher notre ignorance sous des expressions telles que _plan de cration, unit de type_; etc.; et de penser que nous expliquons quand nous ne faisons que rpter un mme fait. Celui qui a quelque disposition naturelle attacher plus d'importance quelques difficults non rsolues qu' l'explication d'un certain nombre de faits rejettera certainement ma thorie. Quelques naturalistes dous d'une intelligence ouverte et dj dispose mettre en doute l'immutabilit des espces peuvent tre influencs par le contenu de ce volume, mais j'en appelle surtout avec confiance l'avenir, aux jeunes naturalistes, qui pourront tudier impartialement les deux cts de la question. Quiconque est amen admettre la mutabilit des espces rendra de vritables services en exprimant consciencieusement sa conviction, car c'est seulement ainsi que l'on pourra dbarrasser la question de tous les prjugs qui l'touffent. Plusieurs naturalistes minents ont rcemment exprim l'opinion qu'il y a, dans chaque genre, une multitude d'espces; considres comme telles, qui ne sont cependant pas de vraies espces; tandis qu'il en est d'autres qui sont relles, c'est--dire qui ont t cres d'une manire indpendante. C'est l, il me semble; une singulire conclusion. Aprs avoir reconnu une foule de formes, qu'ils considraient tout rcemment encore comme des crations spciales, qui sont encore considres comme telles par la grande majorit des naturalistes; et qui consquemment ont tous les caractres extrieurs de vritables espces, ils admettent que ces formes sont le produit d'une srie de variations et ils refusent d'tendre cette manire de voir d'autres formes un peu diffrentes. Ils ne prtendent cependant pas pouvoir dfinir, ou mme conjecturer, quelles sont les formes qui ont t cres et quelles sont celles qui sont le produit de lois secondaires. Ils admettent la variabilit comme _vera causa_ dans un cas, et ils la rejettent arbitrairement dans un autre, sans tablir aucune distinction fixe entre les deux. Le jour viendra o l'on pourra signaler ces faits comme un curieux exemple de l'aveuglement rsultant d'une opinion prconue. Ces savants ne semblent pas plus s'tonner d'un acte miraculeux de cration que d'une naissance ordinaire. Mais croient-ils rellement qu' d'innombrables poques de l'histoire de la terre certains atomes lmentaires ont reu l'ordre de se constituer soudain en tissus vivants? Admettent-ils qu' chaque acte suppos de cration il se soit produit un individu ou plusieurs? Les espces infiniment nombreuses de plantes et d'animaux ont-elles t cres l'tat de graines, d'ovules ou de parfait dveloppement? Et, dans le cas des mammifres, ont-elles, lors de leur cration, port les marques mensongres de la nutrition intra-utrine? ces questions, les partisans de la cration de quelques formes vivantes ou d'une seule forme ne sauraient, sans doute, que rpondre. Divers savants ont soutenu qu'il est aussi facile de croire la cration de cent millions d'tres qu' la cration d'un seul; mais en vertu de l'axiome philosophique de _la moindre action_ formul par Maupertuis, l'esprit est plus volontiers port admettre le nombre moindre, et nous ne pouvons certainement pas croire qu'une quantit innombrable de formes d'une mme classe aient t cres avec les marques videntes, mais trompeuses, de leur descendance d'un mme anctre. Comme souvenir d'un tat de choses antrieur, j'ai conserv, dans les paragraphes prcdents et ailleurs, plusieurs expressions qui impliquent chez les naturalistes la croyance la cration spare de chaque espce. J'ai t fort blm de m'tre exprim ainsi; mais c'tait, sans aucun doute, l'opinion gnrale lors de l'apparition de la premire dition de l'ouvrage actuel. J'ai caus autrefois avec beaucoup de naturalistes sur l'volution, sans rencontrer jamais le moindre tmoignage sympathique. Il est probable pourtant que quelques-uns croyaient alors l'volution, mais ils restaient silencieux, ou ils s'exprimaient d'une manire tellement ambigu, qu'il n'tait pas facile de comprendre leur opinion. Aujourd'hui, tout a chang et presque tous les naturalistes admettent le grand principe de l'volution. Il en est cependant qui croient encore que des espces ont subitement engendr, par des moyens encore inexpliqus, des formes nouvelles totalement diffrentes; mais, comme j'ai cherch le dmontrer, il y a des preuves puissantes qui s'opposent toute admission de ces modifications brusques et considrables. Au point de vue scientifique, et comme conduisant des recherches ultrieures, il n'y a que peu de diffrence entre la croyance que de nouvelles formes ont t produites subitement d'une manire inexplicable par d'anciennes formes trs diffrentes, et la vieille croyance la cration des espces au moyen de la poussire terrestre. Jusqu'o, pourra-t-on me demander, poussez-vous votre doctrine de la modification des espces? C'est l une question laquelle il est difficile de rpondre, parce que plus les formes que nous considrons sont distinctes, plus les arguments en faveur de la communaut de descendance diminuent et perdent de leur force. Quelques arguments toutefois ont un trs grand poids et une haute porte. Tous les membres de classes entires sont relis les uns aux autres par une chane d'affinits, et peuvent tous, d'aprs un mme principe, tre classs en groupes subordonns d'autres groupes. Les restes fossiles tendent parfois remplir d'immenses lacunes entre les ordres existants. Les organes l'tat rudimentaire tmoignent clairement qu'ils ont exist un tat dvelopp chez un anctre primitif; fait qui, dans quelques cas, implique des modifications considrables chez ses descendants. Dans des classes entires, des conformations trs varies sont construites sur un mme plan, et les embryons trs jeunes se ressemblent de trs prs. Je ne puis donc douter que la thorie de la descendance avec modifications ne doive comprendre tous les membres d'une mme grande classe ou d'un mme rgne. Je crois que tous les animaux descendent de quatre ou cinq formes primitives tout au plus, et toutes les plantes d'un nombre gal ou mme moindre. L'analogie me conduirait faire un pas de plus; et je serais dispos croire que tous les animaux et toutes plantes descendent d'un prototype unique; mais l'analogie peut tre un guide trompeur. Toutefois, toutes les formes de la vie ont beaucoup de caractres communs: la composition chimique, la structure cellulaire, les lois de croissance et la facult qu'elles ont d'tre affectes par certaines influences nuisibles. Cette susceptibilit se remarque jusque dans les faits les plus insignifiants; ainsi, un mme poison affecte souvent de la mme manire les plantes et les animaux; le poison scrt par la mouche galle dtermine sur l'glantier ou sur le chne des excroissances monstrueuses. La reproduction sexuelle semble tre essentiellement semblable chez tous les tres organiss, sauf peut-tre chez quelques-uns des plus infimes. Chez tous, autant que nous le sachions actuellement, la vsicule germinative est la mme; de sorte que tous les tres organiss ont une origine commune. Mme si l'on considre les deux divisions principales du monde organique, c'est--dire le rgne animal et le rgne vgtal, on remarque certaines formes infrieures, assez intermdiaires par leurs caractres; pour que les naturalistes soient en dsaccord quant au rgne auquel elles doivent tre rattaches; et, ainsi que l'a fait remarquer le professeur Asa Gray, les spores et autres corps reproducteurs des algues infrieures peuvent se vanter d'avoir d'abord une existence animale caractrise, laquelle succde une existence incontestablement vgtale. Par consquent, d'aprs le principe de la slection naturelle avec divergence des caractres, il ne semble pas impossible que les animaux et les plantes aient pu se dvelopper en partant de ces formes infrieures et intermdiaires; or, si nous admettons ce point, nous devons admettre aussi que tous les tres organiss qui vivent ou qui ont vcu sur la terre peuvent descendre d'une seule forme primordiale. Mais cette dduction tant surtout fonde sur l'analogie, il est indiffrent qu'elle soit accepte ou non. Il est sans doute possible; ainsi que le suppose, M. G. H. Lewes, qu'aux premires origines de la vie plusieurs formes diffrentes aient pu surgir; mais, s'il en est ainsi; nous pouvons conclure que trs peu seulement ont laiss des descendants modifis; car, ainsi que je l'ai rcemment fait remarquer propos des membres de chaque grande classe, comme les vertbrs, les articuls, etc., nous trouvons dans leurs conformations embryologiques, homologues et rudimentaires la preuve vidente que les membres de chaque rgne descendent tous d'un anctre unique. Lorsque les opinions que j'ai exposes dans cet ouvrage; opinions que M. Wallace a aussi soutenues dans le journal de la Socit Linnenne; et que des opinions analogues sur l'origine des espces seront gnralement admises par les naturalistes, nous pouvons prvoir qu'il s'accomplira dans l'histoire naturelle une rvolution importante. Les systmatistes pourront continuer leurs travaux comme aujourd'hui; mais ils ne seront plus constamment obsds de doutes quant la valeur spcifique de telle ou telle forme, circonstance qui, j'en parle par exprience, ne constituera pas un mince soulagement. Les disputes ternelles sur la spcificit d'une cinquantaine de ronces britanniques cesseront. Les systmatistes n'auront plus qu' dcider; ce qui d'ailleurs ne sera pas toujours facile, si une forme quelconque est assez constante et assez distincte des autres formes pour qu'on puisse la bien dfinir, et, dans ce cas, si ces diffrences sont assez importantes pour mriter un nom d'espce. Ce dernier point deviendra bien plus important considrer qu'il ne l'est maintenant, car des diffrences, quelque lgres qu'elles soient; entre deux formes quelconques que ne relie aucun degr intermdiaire; sont actuellement considres par les naturalistes comme suffisantes pour justifier leur distinction spcifique. Nous serons, plus tard, obligs de reconnatre que la seule distinction tablir entre les espces et les varits bien tranches consiste seulement en ce que l'on sait ou que l'on suppose que ces dernires sont actuellement relies les unes aux autres par des gradations intermdiaires, tandis que les espces ont d l'tre autrefois. En consquence, sans ngliger de prendre en considration l'existence prsente de degrs intermdiaires entre deux formes quelconques nous serons conduits peser avec plus de soin l'tendue relle des diffrences qui les sparent, et leur attribuer une plus grande valeur. Il est fort possible que des formes, aujourd'hui reconnues comme de simples varits, soient plus tard juges dignes d'un nom spcifique; dans ce cas, le langage scientifique et le langage ordinaire se trouveront d'accord. Bref nous aurons traiter l'espce de la mme manire que les naturalistes traitent actuellement les genres, c'est-- dire comme de simples combinaisons artificielles, inventes pour une plus grande commodit. Cette perspective n'est peut-tre pas consolante, mais nous serons au moins dbarrasss des vaines recherches auxquelles donne lieu l'explication absolue, encore non trouve et introuvable, du terme _espces_. Les autres branches plus gnrales de l'histoire naturelle n'en acquerront que plus d'intrt. Les termes: affinit, parent, communaut, type, paternit, morphologie, caractres d'adaptation, organes rudimentaires et atrophis, etc., qu'emploient les naturalistes, cesseront d'tre des mtaphores et prendront un sens absolu. Lorsque nous ne regarderons plus un tre organis de la mme faon qu'un sauvage contemple un vaisseau, c'est--dire comme quelque chose qui dpasse compltement notre intelligence; lorsque nous verrons dans toute production un organisme dont l'histoire est fort ancienne; lorsque nous considrerons chaque conformation et chaque instinct compliqus comme le rsum d'une foule de combinaisons toutes avantageuses leur possesseur, de la mme faon que toute grande invention mcanique est la rsultante du travail, de l'exprience, de la raison, et mme des erreurs d'un grand nombre d'ouvriers; lorsque nous envisagerons l'tre organis ce point de vue, combien, et j'en parle par exprience, l'tude de l'histoire naturelle ne gagnera-t-elle pas en intrt! Un champ de recherches immense et peine foul sera ouvert sur les causes et les lois de la variabilit, sur la corrlation, sur les effets de l'usage et du dfaut d'usage, sur l'action directe des conditions extrieures, et ainsi de suite. L'tude des produits domestiques prendra une immense importance. La formation d'une nouvelle varit par l'homme sera un sujet d'tudes plus important et plus intressant que l'addition d'une espce de plus la liste infinie de toutes celles dj enregistres. Nos classifications en viendront, autant que la chose sera possible, tre des gnalogies; elles indiqueront alors ce qu'on peut appeler le vrai plan de la cration. Les rgles de la classification se simplifieront ne possdons ni gnalogies ni armoiries, et nous avons dcouvrir et retracer les nombreuses lignes divergentes de descendances dans nos gnalogies naturelles, l'aide des caractres de toute nature qui ont t conservs et transmis par une longue hrdit. Les organes rudimentaires tmoigneront d'une manire infaillible quant la nature de conformations depuis longtemps perdues. Les espces ou groupes d'espces dites _aberrantes_, qu'on pourrait appeler des _fossiles vivants_, nous aideront reconstituer l'image des anciennes formes de la vie. L'embryologie nous rvlera souvent la conformation, obscurcie dans une certaine mesure, des prototypes de chacune des grandes classes. Lorsque nous serons certains que tous les individus de la mme espce et toutes les espces troitement allies d'un mme genre sont, dans les limites d'une poque relativement rcente, descendus d'un commun anctre et ont migr d'un berceau unique, lorsque nous connatrons mieux aussi les divers moyens de migration, nous pourrons alors, l'aide des lumires que la gologie nous fournit actuellement et qu'elle continuera nous fournir sur les changements survenus autrefois dans les climats et dans le niveau des terres, arriver retracer admirablement les migrations antrieures du monde entier. Dj, maintenant, nous pouvons obtenir quelques notions sur l'ancienne gographie, en comparant les diffrences des habitants de la mer qui occupent les ctes opposes d'un continent et la nature des diverses populations de ce continent, relativement leurs moyens apparents d'immigration. La noble science de la gologie laisse dsirer par suite de l'extrme pauvret de ses archives. La crote terrestre, avec ses restes enfouis, ne doit pas tre considre comme un muse bien rempli, mais comme une maigre collection faite au hasard et de rares intervalles. On reconnatra que l'accumulation de chaque grande formation fossilifre a d dpendre d'un concours exceptionnel de conditions favorables, et que les lacunes qui correspondent aux intervalles couls entre les dpts des tages successifs ont eu une dure norme. Mais nous pourrons valuer leur dure avec quelque certitude en comparant les formes organiques qui ont prcd ces lacunes et celles qui les ont suivies. Il faut tre trs prudent quand il s'agit d'tablir une corrlation de stricte contemporanit d'aprs la seule succession gnrale des formes de la vie, entre deux formations qui ne renferment pas un grand nombre d'espces identiques. Comme la production et l'extinction des espces sont la consquence de causes toujours existantes et agissant lentement, et non pas d'actes miraculeux de cration; comme la plus importante des causes des changements organiques est presque indpendante de toute modification, mme subite, dans les conditions physiques, car cette cause n'est autre que les rapports mutuels d'organisme organisme, le perfectionnement de l'un entranant le perfectionnement ou l'extermination des autres, il en rsulte que la somme des modifications organiques apprciables chez les fossiles de formations conscutives peut probablement servir de mesure relative, mais non absolue, du laps de temps coul entre le dpt de chacune d'elles. Toutefois, comme un certain nombre d'espces runies en masse pourraient se perptuer sans changement pendant de longues priodes, tandis que, pendant le mme temps, plusieurs de ces espces venant migrer vers de nouvelles rgions ont pu se modifier par suite de leur concurrence avec d'autres formes trangres, nous ne devons pas reposer une confiance trop absolue dans les changements organiques comme mesure du temps coul. J'entrevois dans un avenir loign des routes ouvertes des recherches encore bien plus importantes. La psychologie sera solidement tablie sur la base si bien dfinie dj par M. Herbert Spencer, c'est--dire sur l'acquisition ncessairement graduelle de toutes les facults et de toutes les aptitudes mentales, ce qui jettera une vive lumire sur l'origine de l'homme et sur son histoire. Certains auteurs minents semblent pleinement satisfaits de l'hypothse que chaque espce a t cre d'une manire indpendante. mon avis, il me semble que ce que nous savons des lois imposes la matire par le Crateur s'accorde mieux avec l'hypothse que la production et l'extinction des habitants passs et prsents du globe sont le rsultat de causes secondaires, telles que celles qui dterminent la naissance et la mort de l'individu. Lorsque je considre tous les tres, non plus comme des crations spciales, mais comme les descendants en ligne directe de quelques tres qui ont vcu longtemps avant que les premires couches du systme cumbrien aient t dposes, ils me paraissent anoblis. en juger d'aprs le pass, nous pouvons en conclure avec certitude que pas une des espces actuellement vivantes ne transmettra sa ressemblance intacte une poque future bien loigne, et qu'un petit nombre d'entre elles auront seules des descendants dans les ges futurs, car le mode de groupement de tous les tres organiss nous prouve que, dans chaque genre, le plus grand nombre des espces, et que toutes les espces dans beaucoup de genres, n'ont laiss aucun descendant, mais se sont totalement teintes. Nous pouvons mme jeter dans l'avenir un coup d'oeil prophtique et prdire que ce sont les espces les plus communes et les plus rpandues, appartenant aux groupes les plus considrables de chaque classe, qui prvaudront ultrieurement et qui procreront des espces nouvelles et prpondrantes. Comme toutes les formes actuelles de la vie descendent en ligne directe de celles qui vivaient longtemps avant l'poque cumbrienne, nous pouvons tre certains que la succession rgulire des gnrations n'a jamais t interrompue, et qu'aucun cataclysme n'a boulevers le monde entier. Nous pouvons donc compter avec quelque confiance sur un avenir d'une incalculable longueur. Or, comme la slection naturelle n'agit que pour le bien de chaque individu, toutes les qualits corporelles et intellectuelles doivent tendre progresser vers la perfection. Il est intressant de contempler un rivage luxuriant, tapiss de nombreuses plantes appartenant de nombreuses espces abritant des oiseaux qui chantent dans les buissons, des insectes varis qui voltigent et l, des vers qui rampent dans la terre humide, si l'on songe que ces formes si admirablement construites, si diffremment conformes, et dpendantes les unes des autres d'une manire si complexe, ont toutes t produites par des lois qui agissent autour de nous. Ces lois, prises dans leur sens le plus large, sont: la loi de croissance et de reproduction; la loi d'hrdit qu'implique presque la loi de reproduction; la loi de variabilit, rsultant de l'action directe et indirecte des conditions d'existence, de l'usage et du dfaut d'usage; la loi de la multiplication des espces en raison assez leve pour amener la lutte pour l'existence, qui a pour consquence la slection naturelle, laquelle dtermine la divergence des caractres, et l'extinction des formes moins perfectionnes. Le rsultat direct de cette guerre de la nature, qui se traduit par la famine et par la mort, est donc le fait le plus admirable que nous puissions concevoir, savoir: la production des animaux suprieurs. N'y a- t-il pas une vritable grandeur dans cette manire d'envisager la vie, avec ses puissances diverses attribues primitivement par le Crateur un petit nombre de formes, ou mme une seule? Or, tandis que notre plante, obissant la loi fixe de la gravitation, continue tourner dans son orbite, une quantit infinie de belles et admirables formes, sorties d'un commencement si simple, n'ont pas cess de se dvelopper et se dveloppent encore! GLOSSAIRE DES PRINCIPAUX TERMES SCIENTIFIQUES EMPLOYS DANS LE PRESENT VOLUME. [Ce Glossaire a t rdig par M. N. S. Dallas sur la demande de M. Ch. Darwin. L'explication des termes y est donne sous une forme aussi simple et aussi claire que possible.] ABERRANT. -- Se dit des formes ou groupes d'animaux ou de plantes qui s'cartent par des caractres importants de leurs allis les plus rapprochs, de manire ne pas tre aisment compris dans le mme groupe. ABERRATION (en optique). -- Dans la rfraction de la lumire par une lentille convexe, les rayons passant travers les diffrentes parties de la lentille convergent vers des foyers des distances lgrement diffrentes: c'est ce qu'on appelle _aberration sphrique_; d'autre part, les rayons colors sont spars par l'action prismatique de la lentille et convergent galement vers des foyers des distances diffrentes: c'est l'_aberration chromatique_. AIRE. -- L'tendue de pays sur lequel une plante ou un animal s'tend naturellement. -- _Par rapport au temps_, ce mot exprime la distribution d'une espce ou d'un groupe parmi les couches fossilifres de l'corce de la terre. ALBINISME, ALBINOS. -- Les albinos sont des animaux chez lesquels les matires colorantes, habituellement caractristiques de l'espce, n'ont pas t produites dans la peau et ses appendices. -- ALBINISME, tat d'albinos. ALGUES. -- Une classe de plantes comprenant les plantes marines ordinaires et les plantes filamenteuses d'eau douce. ALTERNANTE (GNRATION). -- Voir GNRATION. AMMONITES. -- Un groupe de coquilles fossiles, spirales et chambres, ressemblant au genre _Nautilus_, mais les sparations entre les chambres sont ondules en spirales combines leur jonction avec la paroi extrieure de la coquille. ANALOGIE. -- La ressemblance de structures qui provient de fonctions semblables, comme, par exemple, les ailes des insectes et des oiseaux. On dit que de telles structures sont _analogues_ les unes aux autres. ANIMALCULE. -- Petit animal: terme gnralement appliqu ceux qui ne sont visibles qu'au microscope. ANNLIDS. -- Une classe de vers chez lesquels la surface du corps prsente une division plus ou moins distincte en anneaux ou segments gnralement pourvus d'appendices pour la locomotion ainsi que de branchies. Cette classe comprend les vers marins ordinaires, les vers de terre et les sangsues. ANORMAL. -- Contraire la rgle gnrale. ANTENNES. -- Organes articuls placs la tte chez les insectes, les crustacs et les centipdes, n'appartenant pourtant pas la bouche. ANTHRES. -- Sommits des tamines des fleurs qui produisent le pollen ou la poussire fertilisante. APLACENTAIRES (APLACENTALIA, APLACENTATA). -- Mammifres aplacentaires. -- Voir MAMMIFRES. APOPHYSES. -- minences naturelles des os qui se projettent gnralement pour servir d'attaches aux muscles, aux ligaments, etc. ARCHTYPE. -- Forme idale primitive d'aprs laquelle tous les tres d'un groupe semblent tre organiss. ARTICULS. -- Une grande division du rgne animal, caractrise gnralement en ce qu'elle a la surface du corps divise en anneaux appels _segments_, dont un nombre plus ou moins grand est pourvu de pattes composes, tels que les insectes, les crustacs et les centipdes. ASYMTRIQUE. -- Ayant les deux cts dissemblables. ATROPHIE. -- Arrt dans le dveloppement survenu dans le premier ge. AVORT. -- On dit qu'un organe est avort, quand de bonne heure il a subi un arrt dans son dveloppement. BALANES (_Bernacles_). -- Cirripdes sessiles test compos de plusieurs pices, qui vivent en abondance sur les rochers du bord de la mer. BASSIN (_Pelvis_). -- L'arc osseux auquel sont articuls les membres postrieurs des animaux vertbrs. BATRACIENS. -- Une classe d'animaux parents des reptiles, mais subissant une mtamorphose particulire et chez lesquels le jeune animal est gnralement aquatique et respire par des branchies. (_Exemples_: les grenouilles, les crapauds et les salamandres.) BLOCS ERRATIQUES. -- Enormes blocs de pierre transports, gnralement encaisss dans de la terre argileuse ou du gravier. BRACHIOPODE. -- Une classe de mollusques marins ou animaux corps mou pourvus d'une coquille bivalve attache des matires sous- marines par une tige qui passe par une ouverture dans l'une des valvules. Ils sont pourvus de bras franges par l'action desquelles la nourriture est porte la bouche. BRANCHIALES. -- Appartenant aux branchies. BRANCHIES. -- Organes pour respirer dans l'eau. CAMBRIEN (SYSTME). -- Une srie de roches palozoques entre le laurentien et le silurien, et qui, tout rcemment, taient encore considres comme les plus anciennes roches fossilifres. CANIDS. -- La famille des chiens, comprenant le chien, le loup, le renard, le chacal, etc. CARAPACE. -- La coquille enveloppant gnralement la partie antrieure du corps chez les crustacs. Ce terme est aussi appliqu aux parties dures et aux coquilles des cirripdes. CARBONIFRE. -- Ce terme est appliqu la grande formation qui comprend, parmi d'autres roches, celles charbon. Cette formation appartient au plus ancien systme, ou systme palozoque. CAUDAL. -- De la queue ou appartenant la queue. CELOSPERME. -- Terme appliqu aux fruits des ombellifres, qui ont la semence creuse la face interne. CPHALOPODES. -- La classe la plus leve des mollusques ou animaux corps mou, caractrise par une bouche entoure d'un nombre plus ou moins grand de bras charnus ou tentacules qui, chez la plupart des espces vivantes, sont pourvus de suoirs. (_Exemples_: la seiche, le nautile.). CTAC. -- Un ordre de mammifres comprenant les baleines, les dauphins, etc., ayant la forme de poissons, la peau nue et dont seulement les membres antrieurs sont dvelopps. CHAMPIGNONS (_Fungi_). -- Une classe de plantes cryptogames cellulaires CHLONIENS. -- Un ordre de reptiles comprenant les tortues de mer, les tortues de terre, etc. CIRRIPDES. -- Un ordre de crustacs comprenant les bernacles, les anatifes, etc. Les jeunes ressemblent ceux de beaucoup d'autres crustacs par la forme, mais arrivs l'ge mr, ils sont toujours attachs d'autres substances, soit directement, soit au moyen d'une tige. Ils sont enferms dans une coquille calcaire compose de plusieurs parties, dont deux peuvent s'ouvrir pour donner issue un faisceau de tentacules entortills et articuls qui reprsentent les membres. COCCUS. -- Genres d'insectes comprenant la _cochenille_, chez lequel le mle est une petite mouche aile et la femelle gnralement une masse inapte tout mouvement, affectant la forme d'une graine. COCON. -- Une enveloppe en gnral soyeuse dans laquelle les insectes sont frquemment renferms pendant la seconde priode, ou la priode de repos de leur existence. Le terme de priode de cocon est employ comme quivalent de priode de chrysalide. COLEOPTRES. -- Ordres d'insectes, ayant des organes buccaux masticateurs et la premire paire d'ailes (lytres) plus ou moins corne, formant une gaine pour la seconde paire, et divise gnralement en droite ligne au milieu du dos. COLONNE. -- Un organe particulier chez les fleurs de la famille des orchides dans lequel les tamines, le style et le stigmate (ou organes reproducteurs) sont runis. COMPOSES ou PLANTES COMPOSES. -- Des plantes chez lesquelles l'inflorescence consiste en petites fleurs nombreuses (fleurons) runies en une tte paisse, dont la base est renferme dans une enveloppe commune. (_Exemples_: la marguerite, la dent-de-lion, etc.) CONFERVES. -- Les plantes filamenteuses d'eau douce. CONGLOMRAT. -- Une roche faite de fragments de rochers ou de cailloux ciments par d'autres matriaux. COROLLE. -- La seconde enveloppe d'une fleur, gnralement compose d'organes colors semblables ces feuilles (ptales) qui peuvent tre unies entirement, ou seulement leurs extrmits, ou la base. CORRLATION. -- La concidence normale d'un phnomne, des caractres, etc., avec d'autres phnomnes ou d'autres caractres. CORYMBE. -- Mode d'inflorescence multiple, par lequel les fleurs qui partent de la partie infrieure de la tige sont soutenues sur des tiges plus longues, de manire tre de niveau avec les fleurs suprieures. COTYLDONS. -- Les premires feuilles, ou feuilles semence des plantes. CRUSTACS. -- Une classe d'animaux articuls ayant la peau du corps gnralement plus ou moins durcie par un dpt de matire calcaire, et qui respirent au moyen de branchies. (_Exemples_: le crabe, le homard, la crevette.) CURCULION. -- L'ancien terme gnrique pour les coloptres connus sous le nom de _charanons_, caractriss par leurs tarses quatre articles, et par une tte qui se termine en une espce de bec, sur les cts duquel sont fixes les antennes. CUTAN. -- De la peau ou appartenant la peau. CYCLES. -- Les cercles ou lignes spirales dans lesquels les parties des plantes sont disposes sur l'axe de croissance. DGRADATION. -- Dtrioration du sol par l'action de la mer ou par des influences atmosphriques. DENTELURES. -- Dents disposes comme celles d'une scie. DNUDATION. -- L'usure par lavage de la surface de la terre par l'eau. DVONIEN (SYSTME), ou formation dvonienne, -- Srie de roches palozoques comprenant le vieux grs rouge. DICOTYLDONES ou PLANTES DICOTYLDONES. -- Une classe de plantes caractrises par deux feuilles semences (cotyldons), et par la formation d'un nouveau bois entre l'corce et l'ancien bois (croissance; exogne), ainsi que par l'organisation rtiforme des nervures des feuilles. Les fleurs sont gnralement divises en multiples de cinq. DIFFRENCIATION. -- Sparation ou distinction des parties ou des organes qui se trouvent plus ou moins unis dans les formes lmentaires vivantes. DIMORPHES. -- Ayant deux formes distinctes. Le dimorphisme est l'existence de la mme espce sous deux formes distinctes. DIOIQUE. -- Ayant les organes des sexes sur des individus distincts. DIORITE. -- Une forme particulire de pierre verte (_Greenstone_). DORSAL. -- Du dos ou appartenant au dos. CHASSIERS (_Grallatores_). -- oiseaux gnralement pourvus de longs becs, privs de plumes au-dessus du tarse, et sans membranes entre les doigts des pieds. (_Exemples_: les cigognes, les grues, les bcasses, etc.) DENTES. -- Ordre particulier de quadrupdes caractriss par l'absence au moins des incisives mdianes (de devant) dans les deux mchoires. (_Exemples_: les paresseux et les tatous.) LYTRES. -- Les ailes antrieures durcies des coloptres, qui recouvrent et protgent les ailes membraneuses postrieures servant seules au vol. EMBRYOLOGIE. -- L'tude du dveloppement de l'embryon. EMBRYON. -- Le jeune animal en dveloppement dans l'oeuf ou le sein de la mre. ENDMIQUE. -- Ce qui est particulier une localit donne. ENTOMOSTRACS. -- Une division de la classe des crustacs, ayant gnralement tous les segments du corps distincts, munie de branchies aux pattes ou aux organes de la bouche, et les pattes garnies de poils fins. Ils sont gnralement de petite grosseur. OCNE. -- La premire couche des trois divisions de l'poque tertiaire. Les roches de cet ge contiennent en petite proportion des coquilles identiques des espces actuellement existantes. PHMRES (INSECTES). -- Insectes ne vivant qu'un jour ou trs peu de temps. TAMINES. -- Les organes mles des plantes en fleur, formant un cercle dans les ptales. Ils se composent gnralement d'un filament et d'une anthre: l'anthre tant la partie essentielle dans laquelle est form le pollen ou la poussire fcondante. FAUNE. -- La totalit des animaux habitant naturellement une certaine contre ou rgion, ou qui y ont vcu pendant une priode gologique quelconque. FLINS ou FLIDS. -- Mammifres de la famille des chats. FRAL (plur. FRAUX). -- Animaux ou plantes qui de l'tat de culture ou de domesticit ont repass l'tat sauvage. FLEURONS. -- Fleurs imparfaitement dveloppes sous quelques rapports et rassembles en pis pais ou tte paisse, comme dans les gramines, la dent-de-lion, etc. FLEURS POLYANDRIQUES. -- Voir POLYANDRIQUES. FLORE. -- La totalit des plantes croissant naturellement dans un pays, ou pendant une priode gologique quelconque. FOETAL. -- Du foetus ou appartenant au foetus (embryon) en cours de dveloppement FORAMINIFRES. -- Une classe d'animaux ayant une organisation trs infrieure, et gnralement trs petits; ils ont un corps mou, semblable de la glatine; des filaments dlicats, fixs la surface, s'allongent et se retirent pour saisir les objets extrieurs; ils habitent une coquille calcaire gnralement divise en chambres et perfore de petites ouvertures. FORMATION SDIMENTAIRE. -- Voir SDIMENTAIRES. FOSSILIFRES. -- Contenant des fossiles. FOSSOYEURS. -- Insectes ayant la facult de creuser. Les hymnoptres fossoyeurs sont un groupe d'insectes semblables aux gupes, qui creusent dans le sol sablonneux des nids pour leurs petits. FOURCHETTE ou FURCULA. -- L'os fourchu form par l'union des clavicules chez beaucoup d'oiseaux, comme, par exemple, chez la poule commune. FRENUM (pl. FRENA). -- Une petite bande ou pli de la peau. GALLINACS. -- Ordre d'oiseaux qui comprend entre autres la poule commune le dindon, le faisan, etc. GALLUS. -- Le genre d'oiseaux qui comprend la poule commune. GANGLION. -- Une grosseur ou un noeud d'o partent les nerfs comme d'un centre. GANODES. -- Poissons couverts d'cailles osseuses et mailles d'une manire toute particulire, dont la plupart ne se trouvent plus qu' l'tat fossile. GNRATION ALTERNANTE. -- On applique ce terme un mode particulier de reproduction, qu'on rencontre chez un grand nombre d'animaux infrieurs; l'oeuf est produit par une forme vivante tout fait diffrente de la forme parente, laquelle est reproduite son tour par un procd de bourgeonnement ou par la division des substances du premier produit de l'oeuf. GERMINATIVE (VSICULE). -- Voir VSICULE. GLACIAIRE (PRIODE). -- Voir PRIODE. GLANDE. -- Organe qui scrte ou filtre quelque produit particulier du sang ou de la sve des animaux ou des plantes. GLOTTE. -- L'entre de la trache-artre dans l'oesophage ou le gsier. GNEISS. -- Roches qui se rapprochent du granit par leur composition, mais plus ou moins lamelles, provenant de l'altration d'un dpt sdimentaire aprs sa consolidation. GRANIT. -- Roche consistant essentiellement en cristaux de feldspath et de mica, runis dans une masse de quartz. HABITAT. -- La localit dans laquelle un animal ou une plante vit naturellement. HMIPTRES. -- Un ordre ou sous-ordre d'insectes, caractriss par la possession d'un bec articulations ou rostre; ils ont les ailes de devant cornes la base et membraneuses l'extrmit o se croisent les ailes. Ce groupe comprend les diffrentes espces de punaises. HERMAPHRODITE. -- Possdant les organes des deux sexes. HOMOLOGIE. -- La relation entre les parties qui rsulte de leur dveloppement embryonique correspondant, soit chez des tres diffrents, comme dans le cas du bras de l'homme, la jambe de devant du quadrupde et l'aile d'un oiseau; ou dans le mme individu, comme dans le cas des jambes de devant et de derrire chez les quadrupdes, et les segments ou anneaux et leurs appendices dont se compose le corps d'un ver ou d'un centipde. Cette dernire homologie est appele _homologie sriale_. Les parties qui sont en telle relation l'une avec l'autre sont dites _homologues_, et une telle partie ou un tel organe est appel l'homologue de l'autre. Chez diffrentes plantes, les parties de la fleur sont homologues, et, en gnral, ces parties sont regardes comme homologues avec les feuilles. HOMOPTRES. -- Sous-ordre des hmiptres, chez lesquels les ailes de devant sont ou entirement membraneuses ou ressemblent entirement du cuir. Les cigales, les pucerons en sont des exemples connus. HYBRIDE. -- Le produit de l'union de deux espces distinctes. HYMNOPTRES. -- Ordre d'insectes possdant des mandibules mordantes et gnralement quatre ailes membraneuses dans lesquelles il y a quelques nervures. Les abeilles et les gupes sont des exemples familiers de ce groupe. HYPERTROPHI. -- Excessivement dvelopp. ICHNEUMONIDS. -- Famille d'insectes hymnoptres qui pondent leurs oeufs dans le corps ou les oeufs des autres insectes. IMAGE. -- L'tat reproductif parfait (gnralement ailes) d'un insecte. INDIGNES. -- Les premiers tres animaux ou vgtaux aborignes d'un pays ou d'une rgion. INFLORESCENCE. -- Le mode d'arrangement des fleurs des plantes. INFUSOIRES. -- Classe d'animalcules microscopiques appels ainsi parce qu'ils ont t observs l'origine dans des infusions de matires vgtales. Ils consistent en une matire glatineuse renferme dans une membrane dlicate, dont la totalit ou une partie est pourvue de poils courts et vibrants appele _cils_, au moyen desquels ces animalcules nagent dans l'eau ou transportent les particules menues de leur nourriture l'orifice de la bouche. INSECTIVORES. -- Se nourrissant d'insectes. INVERTEBRS ou ANIMAUX INVERTEBRS. -- Les animaux qui ne possdent pas d'pine dorsale ou de colonne vertbrale. LACUNES. -- Espaces laisss parmi les tissus chez quelques-uns des animaux infrieurs, et servant de voies pour la circulation des fluides du corps. LAMELLE. -- Pourvu de lames ou de petites plaques. LARVES. -- La premire phase de la vie d'un insecte au sortir de l'oeuf, quand il est gnralement sous la forme de ver ou de chenille. LARYNX. -- La partie suprieure de la trache-artre qui s'ouvre dans le gosier. LAURENTIEN. -- Systme de roches trs anciennes et trs altres, trs dvelopp le long du cours du Saint-Laurent, d'o il tire son nom. C'est dans ces roches qu'on a trouv les traces des corps organiques les plus anciens. LGUMINEUSES. -- Ordre de plantes, reprsent par les pois communs et les fves, ayant une fleur irrgulire, chez lesquelles un ptale se relve comme une aile, et les tamines et le pistil sont renferms dans un fourreau form par deux autres ptales. Le fruit est en forme de gousse (lgume). LMURIDES. -- Un groupe d'animaux quatre mains, distinct des singes et se rapprochant des quadrupdes insectivores par certains caractres et par leurs habitudes. Les Lmurides ont les narines recourbes ou tordues, et une griffe au lieu d'ongle sur l'index des mains de derrire. LPIDOPTRES. -- Ordre d'insectes caractriss par la possession d'une trompe en spirale et de quatre grosses ailes plus ou moins cailleuses. Cet ordre comprend les papillons. LITTORAL. -- Habitant le rivage de la mer. LOESS (_Lehm_). -- Un dpt marneux de formation rcente (post- tertiaire) qui occupe une grande partie de la valle du Rhin. MALACOSTRACS. -- L'ordre suprieur des crustacs, comprenant les crabes ordinaires, les homards, les crevettes, etc., ainsi que les cloportes et les salicoques. MAMMIFRES. -- La premire classe des animaux, comprenant les quadrupdes velus ordinaires, les baleines, et l'homme, caractrise par la production de jeunes vivants, nourris aprs leur naissance par le lait des mamelles (glandes mammaires) de la mre. Une diffrence frappante dans le dveloppement embryonnaire a conduit la division de cette classe en deux grande groupes: dans l'un, quand l'embryon a atteint une certaine priode, une connexion vasculaire, appele _placenta_, se forme entre l'embryon et la mre; dans l'autre groupe cette connexion manque, et les jeunes naissent dans un tat trs incomplet. Les premiers, comprenant la plus grande partie de la classe, sont appels _Mammifres placentaires_; les derniers, _Mammifres aplacentaires_, comprennent les marsupiaux et les monotrmes (_Ornithorhynques_). MANDIBULES, chez les insectes. -- La premire paire, ou paire suprieure de mchoires, qui sont gnralement des organes solides, corns et mordants. Chez les oiseaux ce terme est appliqu aux deux mchoires avec leurs enveloppes cornes. Chez les quadrupdes les mandibules sont reprsentes par la mchoire infrieure. MARSUPIAUX. -- Un ordre de mammifres chez lesquels les petits naissent dans un tat trs incomplet de dveloppement et sont ports par la mre, pendant l'allaitement, dans une poche ventrale (_marsupium_), tels que chez les kangourous, les sarigues, etc. -- Voir MAMMIFRES. MAXILLAIRES, chez les insectes. -- La seconde paire ou paire infrieure de mchoires, qui sont composes de plusieurs articulations et pourvues d'appendices particuliers, appels _palpes_ ou _antennes_. MLANISME. -- L'oppos de l'albinisme, dveloppement anormal de matire colorante fonce dans la peau et ses appendices. MOLLE PINIRE. -- La portion centrale du systme nerveux chez les vertbrs, qui descend du cerveau travers les arcs des vertbres et distribue presque tous les nerfs aux divers organes du corps. MOLLUSQUES. -- Une des grandes divisions du rgne animal, comprenant les animaux corps mou, gnralement pourvus d'une coquille, et chez lesquels les ganglions ou centres nerveux ne prsentent pas d'arrangement gnral dfini. Ils sont gnralement connus sous la dnomination de moules et de coquillages; la seiche, les escargots et les colimaons communs, les coquilles, les hutres, les moules et les peignes en sont des exemples. MONOCOTYLDONES ou PLANTES MONOCOTYLDONES. -- Plantes chez lesquelles la semence ne produit qu'une seule feuille semence (ou cotyldon), caractrises par l'absente des couches conscutives de bois dans la tige (croissance endogne). On les reconnat par les nervures des feuilles qui sont gnralement droites et par la composition des fleurs qui sont gnralement des multiples de trois. (_Exemples_: les gramines, les lis, les orchides, les palmiers, etc.) MORAINES. -- Les accumulations des fragments de rochers entrans dans les valles par les glaciers. MORPHOLOGIE. -- La loi de la forme ou de la structure indpendante de la fonction. MYSIS (FORME). -- Priode du dveloppement de certains crustacs (langoustes) durant laquelle ils ressemblent beaucoup aux adultes d'un genre (mysis) appartenant un groupe un peu infrieur. NAISSANT. -- Commenant se dvelopper. NATATOIRES. -- Adapts pour la natation. NAUPLIUS (FORMES NAUPLIUS). -- La premire priode dans le dveloppement de beaucoup de crustacs, appartenant surtout aux groupes infrieurs. Pendant cette priode l'animal a le corps court, avec des indications confuses d'une division en segments, et est pourvu de trois paires de membres franges. Cette forme du _cyclope commun_ d'eau douce avait t dcrite comme un genre distinct sous le nom de _Nauplius_. NERVATION. -- L'arrangement des veines ou nervures dans les ailes des insectes. NEUTRES. -- Femelles de certains insectes imparfaitement dveloppes et vivant en socit (tels que les fourmis et les abeilles). Les neutres font tous les travaux de la communaut, d'o ils sont aussi appels _Travailleurs_. NICTITANTE (MEMBRANE). -- Membrane semi-transparente, qui peut recouvrir l'oeil chez les oiseaux et les reptiles, pour modrer les effets d'une forte lumire ou pour chasser des particules de poussire, etc., de la surface de l'oeil. OCELLES (STEMMATES). -- Les yeux simples des insectes, gnralement situs sur le sommet de la tte entre les grands yeux composs facettes. OESOPHAGE. -- Le gosier. OMBELLIFRES. -- Un ordre de plantes chez lesquelles les fleurs, qui contiennent cinq tamines et un pistil avec deux styles, sont soutenues par des supports qui sortent du sommet de la tige florale et s'tendent comme les baleines d'un parapluie, de manire amener toutes les fleurs la mme hauteur (ombelle), presque au mme niveau. (_Exemples_: le persil et la carotte.) ONGULS. -- Quadrupdes sabot. OOLITHIQUES. -- Grande srie de roches secondaires appeles ainsi cause du tissu de quelques-unes d'entre elles; elles semblent composes d'une masse de petits corps calcaires semblables des oeufs. OPERCULE. -- Plaque calcaire qui sert beaucoup de mollusques pour fermer l'ouverture de leur coquille. Les _valvules operculaires_ des cirripdes sont celles qui ferment l'ouverture de la coquille. ORBITE. -- La cavit osseuse dans laquelle se place l'oeil. ORGANISME. -- Un tre organis, soit plante, soit animal. ORTHOSPERME. -- Terme appliqu aux fruits des ombellifres qui ont la semence droite. OVA. -- Oeufs. OVARIUM ou OVAIRE (chez les plantes). -- La partie infrieure du pistil ou de l'organe femelle de la plante, contenant les ovules ou jeunes semences; par la croissance et aprs que les autres organes de la fleur sont tombs, l'ovaire se transforme gnralement en fruit. OVIGRE. -- Portant l'oeuf. OVULES (des plantes). -- Les semences dans leur premire volution. PACHYDERMES. -- Un groupe de mammifres, ainsi appels cause de leur peau paisse, comprenant l'lphant, le rhinocros, l'hippopotame, etc. PALOZOQUE. -- Le plus ancien systme de roches fossilifres. PALPES. -- Appendices articulations quelques organes de la bouche chez les insectes et les crustacs. PAPILIONACES. -- Ordre de plantes (voir LGUMINEUSES). Les fleurs de ces plantes sont appeles papilionaces ou semblables des papillons, cause de la ressemblance imaginaire des ptales suprieurs dvelopp avec les ailes d'un papillon. PARASITE. -- Animal ou plante vivant sur, dans, ou aux dpens d'un autre organisme. PARTHNOGNSE. -- La production d'organismes vivants par des oeufs ou par des semences non fconds. PDONCULE. -- Support sur une tige ou support. Le chne pdoncul a ses glands supports sur une tige. PLORIE, ou PLORISME. -- Apparence de rgularit de structure chez les fleurs ou les plantes qui portent normalement des fleurs irrgulires. PRIODE GLACIAIRE. -- Priode de grand froid et d'extension norme des glaciers la surface de la terre. On croit que des priodes glaciaires sont survenues successivement pendant l'histoire gologique de la terre; mais ce terme est gnralement appliqu la fin de l'poque tertiaire, lorsque presque toute l'Europe tait soumise un climat arctique. PTALES. -- Les feuilles de la corolle ou second cercle d'organes dans une fleur. Elles sont gnralement d'un tissu dlicat et brillamment colores. PHYLLODINEUX. -- Ayant des branches aplaties, semblables des feuilles ou tiges feuilles au lieu de feuilles vritables. PIGMENT. -- La matire colorante produite gnralement dans les parties superficielles des animaux. Les cellules qui la scrtent sont appeles cellules _pigmentaires_. PINNE ou PINN. -- Portant des petites feuilles de chaque ct d'une tige centrale. PISTILS. -- Les organes femelles d'une fleur qui occupent le centre des autres organes floraux. Le pistil peut gnralement tre divis en ovaire ou germe, en style et en stigmate. PLANTES COMPOSES. -- voir COMPOSES. PLANTES MONOCOTYLDONES. -- Voir MONOCTYLDONES. PLANTES POLYGAMES. -- voir POLYGAMES. PLANTIGRADES. -- Quadrupdes qui marchent sur toute la plante du pied, tels que les ours. PLASTIQUE. -- Facilement susceptible de changement. PLEISTOCNE (PRIODE). -- La dernire priode de l'poque tertiaire. PLUMULE (chez les plantes). -- Le petit bouton entre les feuilles semences des plantes nouvellement germes. PLUTONIENNES (ROCHES). -- Roches supposes produites par l'action du feu dans les profondeurs de la terre. POISSONS GANODES. -- Voir GANODES. POLLEN. -- L'lment mle chez les plantes qui fleurissent; gnralement une poussire fine produite par les anthres qui effectue, par le contact avec le stigmate, la fcondation des semences. Cette fcondation est amene par le moyen de tubes (_tubes pollen_) qui sortent de graines pollen adhrant au stigmate et pntrent travers les tissus jusqu' l'ovaire. POLYANDRIQUES (FLEURS). -- Fleurs ayant beaucoup d'tamines. POLYGAMES (PLANTES). -- Plantes chez lesquelles quelques fleurs ont un seul sexe et d'autres sont hermaphrodites. Les fleurs un seul sexe (mles et femelles) peuvent se trouver sur la mme plante ou sur diffrentes plantes. POLYMORPHIQUE. -- Prsentant beaucoup de formes. POLYZOAIRES. -- La structure commune forme par les cellules des polypes, tels que les coraux. PRHENSILE. -- Capable de saisir. PRPOTENT. -- Ayant une supriorit de force ou de puissance. PRIMAIRES. -- Les plumes formant le bout de l'aile d'un oiseau et insres sur la partie qui reprsente la main de l'homme. PROPOLIS. -- Matire rsineuse recueillie pur les abeilles sur les boutons entrouverts de diffrents arbres. PROTEEN. -- Excessivement variable. PROTOZOAIRES. -- La division infrieure du rgne animal. Ces animaux sont compose d'une matire glatineuse et ont peine des traces d'organes distincts. Les infusoires, les foraminifres et les ponges, avec quelques autres espces, appartiennent cette division. PUPE. -- La seconde priode du dveloppement d'un insecte aprs laquelle il apparat sous une forme reproductive parfaite (aile). Chez la plupart des insectes, la priode pupale se passe dans un repos parfait. La chrysalide est l'tat pupal des papillons RADICULE. -- Petite racine d'une plante l'tat d'embryon. RTINE. -- La membrane interne dlicate de l'oeil, forme de filaments nerveux provenant du nerf optique et servant la perception des impressions produites par la lumire. RTROGRESSION. -- Dveloppement rtrograde. Quand un animal, en approchant de la maturit, devient moins parfait qu'on aurait pu s'y attendre d'aprs les premires phases de son existence et sa parent connue, on dit qu'il subit alors un dveloppement ou une mtamorphose _rtrograde_. RHIZOPODES. -- Classe d'animaux infrieurement organiss (protozoaires) ayant le corps glatineux, dont la surface peut prominer en forme d'appendices semblables des racines ou des filaments, qui servent la locomotion et la prhension de la nourriture. L'ordre le plus important est celui des foraminifres. ROCHES MTAMORPHIQUES. -- Roches sdimentaires qui ont subi une altration gnralement par l'action de la chaleur, aprs leur dpt et leur consolidation. ROCHES PLUTONIENNES. -- Voir PLUTONIENNES. RONGEURS. -- Mammifres rongeurs, tels que les rats, les lapins et les cureuils. Ils sont surtout caractriss par la possession d'une seule paire de dents incisives en forme de ciseau dans chaque mchoire, entre lesquelles et les dents molaires il existe une lacune trs prononce. RUBUS. -- Le genre des Ronces. RUDIMENTAIRE. -- Trs imparfaitement dvelopp. RUMINANTS. -- Groupe de quadrupdes qui ruminent ou remchent leur nourriture, tels que les boeufs, les moutons et les cerfs. Ils ont le sabot fendu, et sont privs des dents de devant la mchoire suprieure. SACRAL. -- Appartenant l'os sacrum, os compos habituellement de deux ou plusieurs vertbres auxquelles, chez les animaux vertbrs, sont attachs les cts du bassin. SARCODE. -- La matire glatineuse dont sont composs les corps des animaux infrieurs (protozoaires). SCUTELLES. -- Les plaques cornes dont les pattes des oiseaux sont gnralement plus ou moins couvertes, surtout dans la partie antrieure. SDIMENTAIRES (FORMATIONS). -- Roches dposes comme sdiment par l'eau. SEGMENTS, -- Les anneaux transversaux qui forment le corps d'un animal articul ou annlide. SPALE. -- Les feuilles ou segments du calice, ou enveloppe extrieure d'une fleur ordinaire. Ces feuilles sont gnralement vertes, mais quelquefois aussi brillamment colores. SESSILES. -- Qui n'est pas port par une tige ou un support. SILURIEN (SYSTME). -- Trs ancien systme de roches fossilifres appartenant la premire partie de la srie palozoque. SOUS-CUTAN. -- Situ sous la peau SPCIALISATION. -- L'usage particulier d'un organe pour l'accomplissement d'une fonction dtermine. STERNUM. -- Os de la poitrine. STIGMATE. -- La portion terminale du pistil chez les plantes en fleur. STIPULES. -- Petits organes foliacs, placs la base des tiges des feuilles chez beaucoup de plantes. STYLE. -- La partie du milieu du pistil parfait qui s'lve de l'ovaire comme une colonne et porte le stigmate son sommet. SUCTORIAL. -- Adapt pour l'action de sucer. SUTURES (dans le crne). -- Les lignes de jonction des os dont le crne est compos. SYSTME CUMBRIEN. -- voir CUMBRIEN. SYSTME DEVONIEN. -- Voir DEVONIEN. SYSTME LAURENTIEN. -- Voir LAURENTIEN. SYSTME SILURIEN. -- Voir SILURIEN. TARSE. -- Les derniers articles des pattes d'animaux articuls, tels que les insectes. TLOSTENS (POISSONS). -- Poissons ayant le squelette gnralement compltement ossifi et les cailles cornes, comme les espces les plus communes d'aujourd'hui. TENTACULES. -- Organes charnus dlicats de prhension ou du toucher possds par beaucoup d'animaux infrieurs. TERTIAIRE. -- La dernire poque gologique, prcdant immdiatement la priode actuelle. TRACHE. -- La trache-artre ou passage pour l'entre de l'air dans les poumons. TRAVAILLEURS. -- Voir NEUTRES. TRIDACTYLE. -- trois doigts, ou compos de trois parties mobiles attaches une base commune. TRILOBITES. -- Groupe particulier de crustacs teints, ressemblant quelque peu un cloporte par la forme extrieure, et, comme quelques-uns d'entre eux, capable de se rouler en boule. Leurs restes ne se trouvent que dans les roches palozoques, et plus abondamment dans celles de l'ge silurien. TRIMORPHES. -- Prsentent trois formes distinctes. UNICELLULAIRE, -- Consistant en une seule cellule. VASCULAIRE. -- Contenant des vaisseaux sanguins. VERMIFORME. -- Pareil un ver. VERTBRES ou ANIMAUX VERTBRS. -- La classe la plus leve du rgne animal, ainsi appele cause de la prsence, dans la plupart des cas, d'une pine dorsale compose de nombreuses articulations ou vertbres, qui constitue le centre du squelette et qui, en mme temps, soutient et protge les parties centrales du systme nerveux. VSICULE GERMINATIVE. -- Une petite vsicule de l'oeuf des animaux dont procde le dveloppement de l'embryon. ZO (FORMES). -- La premire priode du dveloppement de beaucoup de crustacs de l'ordre suprieur, ainsi appels du nom de _Zoa_, appliqu autrefois ces jeunes animaux, qu'on supposait constituer un genre particulier. ZOODES. -- Chez beaucoup d'animaux infrieurs (tels que les coraux, les mduses, etc.) la reproduction se fait de deux manires, c'est--dire au moyen d'oeufs et par un procd de bourgeons avec ou sans la sparation du parent de son produit, qui est trs souvent diffrent de l'oeuf. L'individualit de l'espce est reprsente par la totalit des formes produites entre deux reproductions sexuelles, et ces formes, qui sont apparemment des animaux individuels, ont t appeles _Zoodes_. End of Project Gutenberg's De l'origine des espces, by Charles Darwin License: Share Alike