Produced by Frank van Drogen, Jens Nordmann and the Online Distributed Proofreading Team at http://www.pgdp.net OSTWALD'S KLASSIKER DER EXAKTEN WISSENSCHAFTEN. Nr. 121. VERSUCHE BER PFLANZENHYBRIDEN. Zwei Abhandlungen. (1866 und 1870.) Von GREGOR MENDEL. WILHELM ENGELMANN IN LEIPZIG Ankndigung. Der groartige Aufschwung, den die Naturwissenschaften in unsrer Zeit erfahren haben, ist, wie allgemein anerkannt wird, nicht zum kleinsten Teile durch Ausbildung und Verbreitung der =Unterrichtsmittel=, der Experimentalvorlesungen, Laboratorienarbeiten u. a. bedingt. Whrend durch die vorhandenen Einrichtungen zwar die Kenntnis des gegenwrtigen Inhaltes der Wissenschaft auf das erfolgreichste vermittelt wird, haben hochstehende und weitblickende Mnner wiederholt auf einen Mangel der gegenwrtigen wissenschaftlichen Ausbildung jngerer Krfte hinweisen mssen. =Es ist dies das Fehlen historischen Sinnes und der Mangel an Kenntnis jener groen Arbeiten, auf denen das Gebude der Wissenschaft ruht=. Diesem Mangel soll durch die Herausgabe der Klassiker der exakten Wissenschaften abgeholfen werden. In handlicher Form und zu billigem Preise sollen die grundlegenden Abhandlungen der gesamten exakten Wissenschaften den Kreisen der Lehrenden und Lernenden zugnglich gemacht werden. Es soll dadurch ein =Unterrichtsmittel= beschafft werden, das ein Eindringen in die Wissenschaft gleichzeitig belebt und vertieft. Es ist aber auch ein =Forschungsmittel= von groer Bedeutung. Denn in jenen grundlegenden Schriften ruhten nicht nur die Keime, die inzwischen sich entwickelt und Frchte getragen haben, sondern es ruhen in ihnen noch zahllose andre Keime, die noch der Entwicklung harren. Dem in der Wissenschaft Arbeitenden und Forschenden bilden jene Schriften eine unerschpfliche Fundgrube von Anregungen und frdernden Gedanken. =Die Klassiker der exakten Wissenschaften= sollen die rationellen Naturwissenschaften, von der Mathematik bis zur Physiologie umfassen und werden Abhandlungen aus den Gebieten der =Mathematik=, =Astronomie=, =Physik=, =Chemie= (einschlielich =Kristallkunde=), =Botanik= und =Physiologie= enthalten. Die allgemeine Redaktion fhrt Professor Dr. =Arthur von Oettingen= (Leipzig); die einzelnen Ausgaben werden durch hervorragende Vertreter der betreffenden Wissenschaften besorgt. Die Leitung der einzelnen Abteilungen bernahmen: fr Astronomie Prof. Dr. =Bruns= (Leipzig), fr Mathematik Prof. Dr. =Wangerin= (Halle), fr Kristallkunde Prof. Dr. =Groth= (Mnchen), fr Pflanzenphysiologie Prof. Dr. W. =Pfeffer= (Leipzig), fr Chemie Prof. Dr. R. =Abegg= (Breslau), fr Physik Prof. Dr. A. v. =Oettingen= (Leipzig). Erschienen sind bis jetzt aus dem Gebiete der Botanik: Nr. 1. $H. Helmholtz,$ Erhalt. d. Kraft. (1847.) 6. Taus. (60 S.) _M_ --.80. 15. $Thod. de Saussure,$ Chem. Untersuch. ber d. Vegetation. (1804.) 1. =Hlfte=. Mit 1 Taf. bersetzt von A. =Wieler=. (96 S.) _M_ 1.80. 16. ---- ---- 2. =Hlfte=. bersetzt v. A. =Wieler=. (113 S.) _M_ 1.80. 26. $Justus Liebig,$ ber die Konstitution der organ. Suren. (1838.) Herausgegeben von =Herm. Kopp=. (86 S.) _M_ 1.40. 28. $L. Pasteur,$ ber die Asymmetrie bei natrlich vorkommenden organischen Verbindungen. (1860.) bersetzt und herausgegeben von M. u. A. =Ladenburg=. (36 S.) _M_ --.60. 39. $L. Pasteur,$ Die in der Atmosphre vorhandenen organisierten Krperchen, Prfung der Lehre von der Urzeugung. (1862.) bers. v. A. =Wieler=. Mit 2 Tafeln. (98 S.) _M_ 1.80. 41. $D. Joseph Gottlieb Klreuters$ vorlufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen betreffenden Versuchen und Beobachtungen, nebst Fortsetzungen 1, 2 u. 3. (1761-1766.) Herausg. von W. =Pfeffer=. (266 S.) _M_ 4.--. 48. $Christian Konrad Sprengel,$ Das entdeckte Geheimnis der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. (1793.) Herausg. von =Paul Knuth=. In 4 Bndchen. I. =Bndchen=. (184 S.) _M_ 2.--. 49. ---- ---- II. =Bndchen=. (172 S.) _M_ 2.--. 50. ---- ---- III. =Bndchen=. (180 S.) _M_ 2.--. 51. ---- ---- IV. =Bndchen=. (7 S. u. 25 Tafeln.) _M_ 2.--. 57. $Fahrenheit, Raumur, Celsius,$ Thermometrie. (1724, 1730 bis 1733, 1742.) Herausgeg. von A. J. =von Oettingen=. Mit 17 Fig. im Text. (140 S.) _M_ 2.40. 62. $Thomas Andrew Knight,$ Sechs pflanzenphysiologische Abhandlg. (1803-1812.) bers. u. herausg. v. H. =Ambronn=. (63 S.) _M_ 1.--. 84. $Caspar Friedrich Wolffs$ Theoria generationis. (1759.) I. =Teil=. (Entwicklung der Pflanzen.) bersetzt und herausgegeben von =Paul Samassa=. Mit 1 Tafel. (96 S.) _M_ 1.20. 85. ---- ---- (1759.) II. =Teil=. (Entwickl. der Tiere. Allgemeines.) bers. u. herausg. v. =Paul Samassa=. Mit 1 Taf. (98 S.) _M_ 1.20. 92. $H. Kolbe,$ ber den natrlichen Zusammenhang der organischen mit den unorganischen Verbindungen, die wissenschaftl. Grundlage zu einer naturgemen Klassifikation der organisch. chemischen Krper. (1859.) Herausg. von =Ernst von Meyer=. (42 S.) _M_ --.70. 94. $E. Mitscherlich,$ ber das Verhltnis zwischen der chemischen Zusammensetz. u. der Kristallform arseniksaurer u. phosphorsaurer Salze. (1821.) Herausg. v. P. =Groth=. Mit 35 Textfiguren. (59 S.) _M_ 1.--. 95. $Ernst V. Brcke,$ Pflanzenphysiologische Abhandlungen. I. Blthen des Rebstockes. II. Bewegungen der Mimosa pudica. III. Elementarorganismen. IV. Brennhaare von Urtica. (1844-1862.) Herausgeg. von A. =Fischer=. Mit 9 Textfiguren. (86 S.) _M_ 1.40. 105. $R. J. Camerarius,$ ber das Geschlecht der Pflanzen. (De sexu plantarum epistola.) (1694.) bersetzt u. herausg. von M. =Mbius=. Mit dem Bildnis von R. J. =Camerarius=. (78 S.) _M_ 1.50. 120. $Marcellus Malpighi,$ Die Anatomie der Pflanzen. I. und II. Teil. (1675 u. 1679.) Bearb. v. M. =Mbius=. Mit 50 Abbild. (163 S.) _M_ 3.--. 121. $Gregor Mendel,$ Versuche ber Pflanzenhybriden. Zwei Abhandlg. (1866 u. 1870.) Herausgeg. von =Erich von Tschermak=. 2. Aufl. Mit einem Titelbild von G. Mendel. (68 S.) _M_ 2.80. 154. $Henri Dutrochet,$ Physiologische Untersuchungen ber die Beweglichkeit der Pflanzen. (1824.) bersetzt und herausgegeben von =Alexander Nathansohn=. Mit 29 Textfiguren. (148 S.) _M_ 2.20. 159. $A. S. Marggraf,$ Chymische Versuche, einen wahren Zucker aus verschiedenen Pflanzen, die in unseren Lndern wachsen, zu ziehen. -- $F. C. Achard,$ Anleitung zum Anbau der zur Zuckerfabrikation anwendbaren Runkelrben und zur vorteilhaften Gewinnung des Zuckers aus denselben. -- Die beiden Grundschriften der Rbenzuckerfabrikation. Herausgeg. von =Edmund O. von Lippmann=. (72 S.) _M_ 1.20. 176. $Th. Schwann,$ Mikroskopische Untersuchungen ber die bereinstimmung in der Struktur und dem Wachstume der Tiere und Pflanzen. Herausgeg. von F. =Hnseler=. Mit dem Bilde von Th. Schwann u. 4 Tafeln. (242 S.) _M_ 3.60. $Wilhelm Engelmann.$ [Illustration: Gregor Mendel in der Zeit seiner Ttigkeit als Forscher und Lehrer (um 1862).] VERSUCHE BER PFLANZENHYBRIDEN. Zwei Abhandlungen. (1866 und 1870.) Von GREGOR MENDEL. * * * * * Herausgegeben von $Erich von Tschermak.$ =Zweite Auflage=. * * * * * LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1911 I. Versuche ber Pflanzenhybriden. Von Gregor Mendel. (Vorgelegt in den Sitzungen vom 8. Februar und 8. Mrz 1865.) Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brnn. IV. Band. Abhandlungen[A] 1865. Brnn, 1866. Im Verlage des Vereines. S. 3-47. Einleitende Bemerkungen. Knstliche Befruchtungen, welche an Zierpflanzen deshalb vorgenommen wurden, um neue Farbenvarianten zu erzielen, waren die Veranlassung zu den Versuchen, die hier besprochen werden sollen. Die auffallende Regelmssigkeit, mit welcher dieselben Hybridformen immer wiederkehrten, so oft die Befruchtung zwischen gleichen Arten geschah, gab die Anregung zu weiteren Experimenten, deren Aufgabe es war, die Entwicklung der Hybriden in ihren Nachkommen zu verfolgen. Dieser Aufgabe haben sorgfltige Beobachter, wie _Klreuter_, _Grtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. A. einen Theil ihres Lebens mit unermdlicher Ausdauer geopfert. Namentlich hat _Grtner_ in seinem Werke die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche sehr schtzbare Beobachtungen niedergelegt, und in neuester Zeit wurden von _Wichura_ grndliche Untersuchungen ber die Bastarde der Weiden verffentlicht. Wenn es noch nicht gelungen ist, ein allgemein gltiges Gesetz fr die Bildung und Entwicklung der Hybriden aufzustellen[1], so kann das Niemanden Wunder nehmen, der den Umfang der Aufgabe kennt, und die Schwierigkeiten zu wrdigen weiss, mit denen Versuche dieser Art zu kmpfen haben. Eine endgltige Entscheidung kann erst dann erfolgen, wenn =Detailversuche= aus den verschiedensten Pflanzenfamilien vorliegen. Wer die Arbeiten auf diesem Gebiete berblickt, wird zu der Ueberzeugung gelangen, dass unter den zahlreichen Versuchen keiner in dem Umfange und in der Weise durchgefhrt ist, dass es mglich wre, die Anzahl der verschiedenen Formen zu bestimmen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die gegenseitigen numerischen Verhltnisse feststellen knnte. Es gehrt allerdings einiger Muth dazu, sich einer so weit reichenden Arbeit zu unterziehen; indessen scheint es der einzig richtige Weg zu sein, auf dem endlich die Lsung einer Frage erreicht werden kann, welche fr die Entwicklungsgeschichte der organischen Formen von nicht zu unterschtzender Bedeutung ist. Die vorliegende Abhandlung bespricht die Probe eines solchen Detailversuches. Derselbe wurde sachgemss auf eine kleine Pflanzengruppe beschrnkt und ist nun nach Verlauf von acht Jahren im Wesentlichen abgeschlossen. Ob der Plan, nach welchem die einzelnen Experimente geordnet und durchgefhrt wurden, der gestellten Aufgabe entspricht, darber mge eine wohlwollende Beurtheilung entscheiden. [A] Die in Klammern beigefgten Nummern bezeichnen die Seitenzahlen des Originals. Auswahl der Versuchspflanzen. Der Werth und die Geltung eines jeden Experimentes wird durch die Tauglichkeit der dazu bentzten Hilfsmittel, sowie durch die zweckmssige Anwendung derselben bedingt. Auch in dem vorliegenden Falle kann es nicht gleichgltig sein, welche Pflanzenarten als Trger der Versuche gewhlt und in welcher Weise diese durchgefhrt wurden. Die Auswahl der Pflanzengruppe, welche fr Versuche dieser Art dienen soll, muss mit mglichster Vorsicht geschehen, wenn man nicht im Vorhinein allen Erfolg in Frage stellen will. Die Versuchspflanzen mssen nothwendig 1. Constant differirende Merkmale besitzen. 2. Die Hybriden derselben mssen whrend der Blthezeit vor der Einwirkung jedes fremdartigen Pollens geschtzt sein oder leicht geschtzt werden knnen. 3. Drfen die Hybriden und ihre Nachkommen in den aufeinander folgenden Generationen keine merkliche Strung in der Fruchtbarkeit erleiden. Flschungen durch fremden Pollen, wenn solche im Verlaufe des Versuches vorkmen und nicht erkannt wrden, mssten zu ganz irrigen Ansichten fhren. Verminderte Fruchtbarkeit, oder gnzliche Sterilitt einzelner Formen, wie sie unter den Nachkommen vieler Hybriden auftreten, wrden die Versuche sehr erschweren oder ganz vereiteln. Um die Beziehungen zu erkennen, in welchen die Hybridformen zu einander selbst und zu ihren Stammarten stehen, erscheint es als nothwendig, dass die Glieder der Entwicklungsreihe in jeder einzelnen Generation =vollzhlig= der Beobachtung unterzogen werden. Eine besondere Aufmerksamkeit wurde gleich Anfangs den =Leguminosen= wegen ihres eigenthmlichen Blthenbaues zugewendet. Versuche, welche mit mehreren Gliedern dieser Familie angestellt wurden, fhrten zu dem Resultate, dass das Genus =Pisum= den gestellten Anforderungen hinreichend entspreche. Einige ganz selbstndige Formen aus diesem Geschlechte besitzen constante, leicht und sicher zu unterscheidende Merkmale, und geben bei gegenseitiger Kreuzung in ihren Hybriden vollkommen fruchtbare Nachkommen. Auch kann eine Strung durch fremde Pollen nicht leicht eintreten, da die Befruchtungsorgane vom Schiffchen enge umschlossen sind und die Antheren schon in der Knospe platzen, wodurch die Narbe noch vor dem Aufblhen mit Pollen berdeckt wird. Dieser Umstand ist von besonderer Wichtigkeit. Als weitere Vorzge verdienen noch Erwhnung die leichte Cultur dieser Pflanze im freien Lande und in Tpfen, sowie die verhltnissmssig kurze Vegetationsdauer derselben. Die knstliche Befruchtung ist allerdings etwas umstndlich, gelingt jedoch fast immer. Zu diesem Zwecke wird die noch nicht vollkommen entwickelte Knospe geffnet, das Schiffchen entfernt und jeder Staubfaden mittelst einer Pincette behutsam herausgenommen, worauf dann die Narbe sogleich mit dem fremden Pollen belegt werden kann.[2] Aus mehreren Samenhandlungen wurden im Ganzen 34 mehr oder weniger verschiedene Erbsensorten bezogen und einer zweijhrigen Probe unterworfen. Bei einer Sorte wurden unter einer grsseren Anzahl gleicher Pflanzen einige bedeutend abweichende Formen bemerkt. Diese variirten jedoch im nchsten Jahre nicht und stimmten mit einer anderen, aus derselben Samenhandlung bezogenen Art vollstndig berein; ohne Zweifel waren die Samen bloss zufllig beigemengt. Alle anderen Sorten gaben durchaus gleiche und constante Nachkommen, in den beiden Probejahren wenigstens war eine wesentliche Abnderung nicht zu bemerken. Fr die Befruchtung wurden 22 davon ausgewhlt und jhrlich, whrend der ganzen Versuchsdauer angebaut. Sie bewhrten sich ohne alle Ausnahme. Die systematische Einreihung derselben ist schwierig und unsicher. Wollte man die schrfste Bestimmung des Artbegriffes in Anwendung bringen, nach welcher zu einer Art nur jene Individuen gehren, die unter vllig gleichen Verhltnissen auch vllig gleiche Merkmale zeigen, so knnten nicht zwei davon zu einer Art gezhlt werden. Nach der Meinung der Fachgelehrten indessen gehrt die Mehrzahl der Species Pisum sativum an, whrend die brigen bald als Unterarten von P. sativum, bald als selbstndige Arten angesehen und beschrieben wurden, wie P. quadratum, P. saccharatum, P. umbellatum. Uebrigens bleibt die Rangordnung, welche man denselben im Systeme giebt, fr die in Rede stehenden Versuche vllig gleichgltig. So wenig man eine scharfe Unterscheidungslinie zwischen Species und Varietten zu ziehen vermag, ebenso wenig ist es bis jetzt gelungen, einen grndlichen Unterschied zwischen den Hybriden der Species und Varietten aufzustellen.[3] Eintheilung und Ordnung der Versuche. Werden zwei Pflanzen, welche in einem oder mehreren Merkmalen constant verschieden sind, durch Befruchtung verbunden, so gehen, wie zahlreiche Versuche beweisen, die gemeinsamen Merkmale unverndert auf die Hybriden und ihre Nachkommen ber;[4] je zwei differirende hingegen vereinigen sich an der Hybride zu einem neuen Merkmale, welches gewhnlich an den Nachkommen denselben Vernderungen unterworfen ist. Diese Vernderungen fr je zwei differirende Merkmale zu beobachten und das Gesetz zu ermitteln, nach welchem dieselben in den aufeinander folgenden Generationen eintreten, war die Aufgabe des Versuches. Derselbe zerfllt daher in ebenso viele einzelne Experimente, als constant differirende Merkmale an den Versuchspflanzen vorkommen. Die verschiedenen, zur Befruchtung ausgewhlten Erbsenformen zeigten Unterschiede in der Lnge und Frbung des Stengels, in der Grsse und Gestalt der Bltter, in der Stellung, Farbe und Grsse der Blthen, in der Lnge der Blthenstiele, in der Farbe, Gestalt und Grsse der Hlsen, in der Gestalt und Grsse der Samen, in der Frbung der Samenschale und des Albumens.[5] Ein Theil der angefhrten Merkmale lsst jedoch eine sichere und scharfe Trennung nicht zu, indem der Unterschied auf einem oft schwierig zu bestimmenden mehr oder weniger beruht. Solche Merkmale waren fr die Einzelversuche nicht verwendbar, diese konnten sich nur auf Charaktere beschrnken, die an den Pflanzen deutlich und entschieden hervortreten. Der Erfolg musste endlich zeigen, ob sie in hybrider Vereinigung smmtlich ein bereinstimmendes Verhalten beobachten, und ob daraus auch ein Urtheil ber jene Merkmale mglich wird, welche eine untergeordnete typische Bedeutung haben. Die Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen wurden, beziehen sich: 1. auf den =Unterschied in der Gestalt der reifen Samen=. Diese sind entweder kugelrund oder rundlich, die Einsenkungen, wenn welche an der Oberflche vorkommen, immer nur seicht, oder sie sind unregelmssig kantig, tief runzelig (P. quadratum); 2. auf den =Unterschied in der Frbung des Samenalbumens= (Endosperm's). Das Albumen der reifen Samen ist entweder blassgelb, hellgelb oder orange gefrbt, oder es besitzt eine mehr oder weniger intensiv grne Farbe. Dieser Farbenunterschied ist an den Samen deutlich zu erkennen, da ihre Schalen durchscheinend sind;[6] 3. auf den =Unterschied in der Frbung der Samenschale=. Diese ist entweder weiss gefrbt, womit auch constant die weisse Blthenfarbe verbunden ist, oder sie ist grau, graubraun, lederbraun mit oder ohne violetter Punctirung, dann erscheint die Farbe der Fahne violett, die der Flgel purpurn, und der Stengel an den Blattachseln rthlich gezeichnet. Die grauen Samenschalen werden im kochenden Wasser schwarzbraun; 4. auf den =Unterschied in der Form der reifen Hlse=. Diese ist entweder einfach gewlbt, nie stellenweise verengt, oder sie ist zwischen den Samen tief eingeschnrt und mehr oder weniger runzelig (P. saccharatum); 5. auf den =Unterschied in der Farbe der unreifen Hlse=. Sie ist entweder licht- bis dunkelgrn oder lebhaft gelb gefrbt, an welcher Frbung auch Stengel, Blattrippen und Kelch theilnehmen[B]; 6. auf den =Unterschied in der Stellung der Blthen=. Sie sind entweder axenstndig, d. i. lngs der Axe vertheilt, oder sie sind endstndig, am Ende der Axe gehuft und fast in eine kurze Trugdolde gestellt; dabei ist der obere Theil des Stengels im Querschnitte mehr oder weniger erweitert (P. umbellatum); 7. auf den =Unterschied in der Axenlnge=. Die Lnge der Axe ist bei einzelnen Formen sehr verschieden, jedoch fr jede insofern ein constantes Merkmal, als dieselbe bei gesunden Pflanzen, die in gleichem Boden gezogen werden, nur unbedeutenden Aenderungen unterliegt. Bei den Versuchen ber dieses Merkmal wurde der sicheren Unterscheidung wegen stets die lange Axe von 6-7' mit der kurzen von ' bis 1' verbunden. [B] Eine Art besitzt eine schne braunrothe Hlsenfarbe, welche gegen die Zeit der Reife hin in Violett und Blau bergeht. Der Versuch ber dieses Merkmal wurde erst im verflossenen Jahre begonnen. In zwei von den angefhrten differirenden Merkmalen wurden durch Befruchtung vereinigt. Fr den 1. Vers. wurden 60 Befrucht. an 15 Pflanzen vorgenommen 2. 58 10 3. 35 10 4. 40 10 5. 23 5 6. 34 10 7. 37 10 Von einer grsseren Anzahl Pflanzen derselben Art wurden zur Befruchtung nur die krftigsten ausgewhlt. Schwache Exemplare geben immer unsichere Resultate, weil schon in der ersten Generation der Hybriden und noch mehr in der folgenden manche Abkmmlinge entweder gar nicht zur Blthe gelangen, oder doch wenige und schlechte Samen bilden. Ferner wurde bei smmtlichen Versuchen die wechselseitige Kreuzung durchgefhrt, in der Weise nmlich, dass jene der beiden Arten, welche bei einer Anzahl Befruchtungen als Samenpflanze diente, bei der anderen als Pollenpflanze verwendet wurde. Die Pflanzen wurden auf Gartenbeeten, ein kleiner Theil in Tpfen gezogen, und mittelst Stben, Baumzweigen und gespannten Schnren in der natrlichen aufrechten Stellung erhalten. Fr jeden Versuch wurde eine Anzahl Topfpflanzen whrend der Blthezeit in ein Gewchshaus gestellt, sie sollten fr den Hauptversuch im Garten als Controlle dienen bezglich mglicher Strungen durch Insecten. Unter jenen, welche die Erbsenpflanze besuchen, knnte die Kferspecies Bruchus pisi dem Versuche gefhrlich werden, falls sie in grsserer Menge erscheint.[7] Das Weibchen dieser Art legt bekanntlich seine Eier in die Blthe und ffnet dabei das Schiffchen; an den Tarsen eines Exemplares, welches in einer Blthe gefangen wurde, konnten unter der Lupe deutlich einige Pollenzellen bemerkt werden. Es muss hier noch eines Umstandes Erwhnung geschehen, der mglicher Weise die Einmengung fremden Pollens veranlassen knnte. Es kommt nmlich in einzelnen seltenen Fllen vor, dass gewisse Theile der brigens ganz normal entwickelten Blthe verkmmern, wodurch eine theilweise Entblssung der Befruchtungsorgane herbeigefhrt wird. So wurde eine mangelhafte Entwicklung des Schiffchens beobachtet, wobei Griffel und Antheren zum Theile unbedeckt blieben. Auch geschieht es bisweilen, dass der Pollen nicht zur vollen Ausbildung gelangt. In diesem Falle findet whrend des Blhens eine allmhliche Verlngerung des Griffels statt, bis die Narbe an der Spitze des Schiffchens hervortritt. Diese merkwrdige Erscheinung wurde auch an Hybriden von Phaseolus und Lathyrus beobachtet. Die Gefahr einer Flschung durch den fremden Pollen ist jedoch bei Pisum eine sehr geringe und vermag keineswegs das Resultat im Grossen und Ganzen zu stren. Unter mehr als 10 000 Pflanzen, welche genauer untersucht wurden, kam der Fall nur einige wenige Male vor, dass eine Einmengung nicht zu bezweifeln war. Da im Gewchshause niemals eine solche Strung beobachtet wurde, liegt wohl die Vermuthung nahe, dass Bruchus pisi und vielleicht auch die angefhrten Abnormitten im Blthenbau die Schuld daran tragen. Die Gestalt der Hybriden.[8] Schon die Versuche, welche in frheren Jahren an Zierpflanzen vorgenommen wurden, lieferten den Beweis, dass die Hybriden in der Regel nicht die genaue Mittelform zwischen den Stammarten darstellen. Bei einzelnen mehr in die Augen springenden Merkmalen, wie bei solchen, die sich auf die Gestalt und Grsse der Bltter, auf die Behaarung der einzelnen Theile u. s. w. beziehen, wird in der That die Mittelbildung fast immer ersichtlich;[9] in anderen Fllen hingegen besitzt das eine der beiden Stamm-Merkmale ein so grosses Uebergewicht, dass es schwierig oder ganz unmglich ist, das andere an der Hybride aufzufinden. Ebenso verhlt es sich mit den Hybriden bei Pisum. Jedes von den 7 Hybridenmerkmalen gleicht dem einen der beiden Stamm-Merkmale entweder so vollkommen, dass das andere der Beobachtung entschwindet, oder ist demselben so hnlich, dass eine sichere Unterscheidung nicht stattfinden kann. Dieser Umstand ist von grosser Wichtigkeit fr die Bestimmung und Einreihung der Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden erscheinen. In der weiteren Besprechung werden jene Merkmale, welche ganz oder fast unverndert in die Hybride-Verbindung bergehen, somit selbst die Hybridenmerkmale reprsentiren, als =dominirende= und jene, welche in der Verbindung latent werden, als =recessive= bezeichnet. Der Ausdruck recessiv wurde deshalb gewhlt, weil die damit benannten Merkmale an den Hybriden zurcktreten oder ganz verschwinden, jedoch unter den Nachkommen derselben, wie spter gezeigt wird, wieder unverndert zum Vorschein kommen. Es wurde ferner durch smmtliche Versuche erwiesen, dass es vllig gleichgltig ist, ob das dominirende Merkmal der Samen- oder Pollenpflanze angehrt;[10] die Hybridform bleibt in beiden Fllen genau dieselbe. Diese interessante Erscheinung wird auch von _Grtner_ hervorgehoben, mit dem Bemerken, dass selbst der gebteste Kenner nicht im Stande ist, an einer Hybride zu unterscheiden, welche von den beiden verbundenen Arten die Samen- oder Pollenpflanze war. Von den differirenden Merkmalen, welche in die Versuche eingefhrt wurden, sind nachfolgende dominirend: 1. die runde oder rundliche Samenform mit oder ohne seichte Einsenkungen; 2. die gelbe Frbung des Samenalbumens; 3. die graue, graubraune oder lederbraune Farbe der Samenschale, in Verbindung mit violett-rother Blthe und rthlicher Makel in den Blattachseln; 4. die einfach gewlbte Form der Hlse; 5. die grne Frbung der unreifen Hlse, in Verbindung mit der gleichen Farbe des Stengels, der Blattrippen und des Kelches; 6. die Vertheilung der Blthen lngs des Stengels; 7. das Lngenmaass der grsseren Axe. Was das letztere Merkmal anbelangt, muss bemerkt werden, dass die lngere der beiden Stammaxen von der Hybride gewhnlich noch bertroffen wird, was vielleicht nur der grossen Ueppigkeit zuzuschreiben ist, welche in allen Pflanzentheilen auftritt, wenn Axen von sehr verschiedener Lnge verbunden sind. So z. B. gaben bei wiederholtem Versuche Axen von 1' und 6' Lnge in hybrider Vereinigung ohne Ausnahmen Axen, deren Lnge zwischen 6-7' schwankte.[11] =Die Hybriden der Samenschale= sind fters mehr punctirt, auch fliessen die Punkte bisweilen in kleinere blulich-violette Flecke zusammen. Die Punctirung erscheint hufig auch dann, wenn sie selbst dem Stamm-Merkmale fehlt.[12] Die Hybridformen der =Samengestalt= und des =Albumens= entwickeln sich unmittelbar nach der knstlichen Befruchtung durch die blosse Einwirkung des fremden Pollens. Sie knnen daher schon im ersten Versuchsjahre beobachtet werden, whrend alle brigen selbstverstndlich erst im folgenden Jahre an jenen Pflanzen hervortreten, welche aus den befruchteten Samen gezogen werden. Die erste Generation der Hybriden.[13] In dieser Generation treten =nebst den dominirenden Merkmalen auch die recessiven= in ihrer vollen Eigenthmlichkeit wieder auf, und zwar in dem entschieden ausgesprochenen Durchschnittsverhltnisse 3 : 1, so dass unter je vier Pflanzen aus dieser Generation drei den dominirenden und eine den recessiven Charakter erhalten. Es gilt das ohne Ausnahme fr alle Merkmale, welche in die Versuche aufgenommen waren. Die kantig runzelige Gestalt der Samen, die grne Frbung des Albumens, die weisse Farbe der Samenschale und der Blthe, die Einschnrungen an den Hlsen, die gelbe Farbe der unreifen Hlse, des Stengels, Kelches und der Blattrippen, der trugdoldenfrmige Blthenstand und die zwergartige Axe kommen in dem angefhrten numerischen Verhltnisse wieder zum Vorschein ohne irgend eine wesentliche Abnderung. =Uebergangsformen wurden bei keinem Versuche beobachtet=. Da die Hybriden, welche aus wechselseitiger Kreuzung hervorgingen, eine vllig gleiche[C] Gestalt besassen und auch in ihrer Weiterentwicklung keine bemerkenswerthe Abweichung ersichtlich wurde, konnten die beiderseitigen Resultate fr jeden Versuch unter eine Rechnung gebracht werden. Die Verhltnisszahlen, welche fr je zwei differirende Merkmale gewonnen wurden, sind folgende: 1. =Versuch=. Gestalt der Samen. Von 253 Hybriden wurden im zweiten Versuchsjahre 7324 Samen erhalten. Darunter waren rund oder rundlich 5474, und kantig runzelig 1850 Samen. Daraus ergiebt sich das Verhltniss 2,96 : 1. 2. =Versuch=. Frbung des Albumens. 258 Pflanzen gaben 8023 Samen, 6022 gelbe und 2001 grne; daher stehen jene zu diesen im Verhltnisse 3,01 : 1. [C] Nach eigenhndiger Korrektur =Mendels= in einem Separatabdruck des Wiener botanischen Institutes =gleiche= an Stelle des Wortes vllige gesetzt. Bei diesen beiden Versuchen erhlt man gewhnlich aus jeder Hlse beiderlei Samen. Bei gut ausgebildeten Hlsen, welche durchschnittlich 6-9 Samen enthielten, kam es fters vor, dass smmtliche Samen rund (Versuch 1) oder smmtliche gelb (Versuch 2) waren;[14] hingegen wurden mehr als 5 kantige oder 5 grne in einer Hlse niemals beobachtet. Es scheint keinen Unterschied zu machen, ob die Hlse sich frher oder spter an der Hybride entwickelt, ob sie der Hauptaxe oder einer Nebenaxe angehrt. An einigen wenigen Pflanzen kamen in den zuerst gebildeten Hlsen nur einzelne Samen zur Entwicklung, und diese besassen dann ausschliesslich das eine der beiden Merkmale; in den spter gebildeten Hlsen blieb jedoch das Verhltniss normal. So wie in einzelnen Hlsen, ebenso variirt die Vertheilung der Merkmale auch bei einzelnen Pflanzen. Zur Veranschaulichung mgen die ersten 10 Glieder aus beiden Versuchsreihen dienen: 1. =Versuch= 2. =Versuch= Gestalt der Samen Frbung des Albumens Pflanze rund kantig gelb grn 1 45 12 25 11 2 27 8 32 7 3 24 7 14 5 4 19 10 70 27 5 32 11 24 13 6 26 6 20 6 7 88 24 32 13 8 22 10 44 9 9 28 6 50 14 10 25 7 44 18 Als Extreme in der Vertheilung der beiden Samenmerkmale an =einer= Pflanze wurden beobachtet bei dem 1. Versuche 43 runde und nur 2 kantige, ferner 14 runde und 15 kantige Samen. Bei dem 2. Versuche 32 gelbe und nur 1 grner Same, aber auch 20 gelbe und 19 grne. Diese beiden Versuche sind wichtig fr die Feststellung der mittleren Verhltnisszahlen, weil sie bei einer geringeren Anzahl von Versuchspflanzen sehr bedeutende Durchschnitte mglich machen. Bei der Abzhlung der Samen wird jedoch, namentlich beim 2. Versuche, einige Aufmerksamkeit erfordert, da bei einzelnen Samen mancher Pflanzen die grne Frbung des Albumens weniger entwickelt wird und anfnglich leicht bersehen werden kann.[15] Die Ursache des theilweisen Verschwindens der grnen Frbung steht mit dem Hybriden-Charakter der Pflanzen in keinem Zusammenhange, indem dasselbe an der Stammpflanze ebenfalls vorkommt; auch beschrnkt sich diese Eigenthmlichkeit nur auf das Individuum und vererbt sich nicht auf die Nachkommen. An luxurirenden Pflanzen wurde diese Erscheinung fter beobachtet. Samen, welche whrend ihrer Entwicklung von Insecten beschdigt wurden, variiren oft in Farbe und Gestalt, jedoch sind bei einiger Uebung im Sortiren Fehler leicht zu vermeiden. Es ist fast berflssig zu erwhnen, dass die Hlsen so lange an der Pflanze bleiben mssen, bis sie vollkommen ausgereift und trocken geworden sind, weil erst dann die Gestalt und Frbung der Samen vollstndig entwickelt ist. 3. =Versuch=. Farbe der Samenschale. Unter 929 Pflanzen brachten 705 violett-rothe Blthen und graubraune Samenschalen; 224 hatten weisse Blthen und weisse Samenschalen. Daraus ergiebt sich das Verhltniss 3,15 : 1. 4. =Versuch=. Gestalt der Hlsen. Von 1181 Pflanzen hatten 882 einfach gewlbte, 299 eingeschnrte Hlsen. Daher das Verhltniss 2,95 : 1. 5. =Versuch=. Frbung der unreifen Hlse. Die Zahl der Versuchspflanzen betrug 580, wovon 428 grne und 152 gelbe Hlsen besassen. Daher stehen jene zu diesen in dem Verhltnisse 2,82 : 1. 6. =Versuch=. Stellung der Blthen. Unter 858 Fllen waren die Blthen 651 Mal axenstndig und 207 Mal endstndig. Daraus das Verhltniss 3,14 : 1. 7. =Versuch=. Lnge der Axe. Von 1064 Pflanzen hatten 787 die lange, 277 die kurze Axe. Daher das gegenseitige Verhltniss 2,84 : 1. Bei diesem Versuche wurden die zwergartigen Pflanzen behutsam ausgehoben und auf eigene Beete versetzt. Diese Vorsicht war nothwendig, weil sie sonst mitten unter ihren hochrankenden Geschwistern htten verkmmern mssen. Sie sind schon in der ersten Jugendzeit an dem gedrungenen Wuchse und den dunkelgrnen dicken Blttern leicht zu unterscheiden. Werden die Resultate smmtlicher Versuche zusammengefasst, so ergibt sich zwischen der Anzahl der Formen mit dem dominirenden und recessiven Merkmale das Durchschnittsverhltniss 2,98 : 1 oder 3 : 1. Das dominirende Merkmal kann hier eine =doppelte Bedeutung= haben, nmlich die des Stammcharakters oder des Hybriden-Merkmales. In welcher von beiden Bedeutungen dasselbe in jedem einzelnen Falle vorkommt, darber kann nur die nchste Generation entscheiden. Als Stamm-Merkmal muss dasselbe unverndert auf smmtliche Nachkommen bergehen, als hybrides Merkmal hingegen ein gleiches Verhalten wie in der ersten Generation beobachten. Die zweite Generation der Hybriden. Jene Formen, welche in der ersten Generation den recessiven Charakter erhalten, variiren in der zweiten Generation in Bezug auf diesen Charakter nicht mehr, sie bleiben in ihren Nachkommen =constant=. Anders verhlt es sich mit jenen, welche in der ersten Generation das dominirende Merkmal besitzen. Von diesen geben =zwei= Theile Nachkommen, welche in dem Verhltnisse 3 : 1 das dominirende und recessive Merkmal an sich tragen, somit genau dasselbe Verhalten zeigen, wie die Hybridformen; nur =ein= Theil bleibt mit dem dominirenden Merkmale constant. Die einzelnen Versuche lieferten nachfolgende Resultate: 1. =Versuch=. Unter 565 Pflanzen, welche aus runden Samen der ersten Generation gezogen wurden, brachten 193 wieder nur runde Samen und blieben demnach in diesem Merkmale constant; 372 aber gaben runde und kantige Samen zugleich, in dem Verhltnisse 3 : 1. Die Anzahl der Hybriden verhielt sich daher zu der Zahl der Constanten wie 1,93 : 1. 2. =Versuch=. Von 519 Pflanzen, welche aus Samen gezogen wurden, deren Albumen in der ersten Generation die gelbe Frbung hatte, gaben 166 ausschliesslich gelbe, 353 aber gelbe und grne Samen in dem Verhltnisse 3 : 1. Es erfolgte daher eine Theilung in hybride und constante Formen nach dem Verhltnisse 2,13 : 1. Fr jeden einzelnen von den nachfolgenden Versuchen wurden 100 Pflanzen ausgewhlt, welche in der ersten Generation das dominirende Merkmal besassen, und um die Bedeutung desselben zu prfen, von jeder 10 Samen angebaut. 3. =Versuch=. Die Nachkommen von 36 Pflanzen brachten ausschliesslich graubraune Samenschalen; von 64 Pflanzen wurden theils graubraune theils weisse erhalten. 4. =Versuch=. Die Nachkommen von 29 Pflanzen hatten nur einfach gewlbte Hlsen, von 71 hingegen theils gewlbte, theils eingeschnrte. 5. =Versuch=. Die Nachkommen von 40 Pflanzen hatten bloss grne Hlsen, die von 60 Pflanzen theils grne, theils gelbe. 6. =Versuch=. Die Nachkommen von 33 Pflanzen hatten bloss axenstndige Blthen, bei 67 hingegen waren sie theils axenstndig, theils endstndig. 7. =Versuch=. Die Nachkommen von 28 Pflanzen erhielten die lange Axe, die von 72 Pflanzen theils die lange, theils die kurze. Bei jedem dieser Versuche wird eine bestimmte Anzahl Pflanzen mit dem dominirenden Merkmal constant. Fr die Beurtheilung des Verhltnisses, in welchem die Ausscheidung der Formen mit dem constant bleibenden Merkmale erfolgt, sind die beiden ersten Versuche von besonderem Gewichte, weil bei diesen eine grssere Anzahl Pflanzen verglichen werden konnte. Die Verhltnisse 1,93 : 1 und 2,13 : 1 geben zusammen fast genau das Durchschnittsverhltniss 2 : 1. Der 6. Versuch hat ein ganz bereinstimmendes Resultat, bei den anderen schwankt das Verhltniss mehr oder weniger, wie es bei der geringen Anzahl von 100 Versuchspflanzen nicht anders zu erwarten war. Der 5. Versuch, welcher die grsste Abweichung zeigte, wurde wiederholt, und dann, statt des Verhltnisses 60 : 40, das Verhltniss 65 : 35 erhalten. =Das Durchschnittsverhltniss 2 : 1 erscheint demnach als gesichert.= Es ist damit erwiesen, dass von jenen Formen, welche in der ersten Generation das dominirende Merkmal besitzen, zwei Theile den hybriden Charakter an sich tragen, ein Theil aber mit dem dominirenden Merkmale constant bleibt. Das Verhltniss 3 : 1, nach welchem die Vertheilung des dominirenden und recessiven Charakters in der ersten Generation erfolgt, lst sich demnach fr alle Versuche in die Verhltnisse 2 : 1 : 1 auf, wenn man zugleich das dominirende Merkmal in seiner Bedeutung als hybrides Merkmal und als Stammcharakter unterscheidet. Da die Glieder der ersten Generation unmittelbar aus den Samen der Hybriden hervorgehen, =wird es nun ersichtlich, dass die Hybriden je zweier differirender Merkmale Samen bilden, von denen die eine Hlfte wieder die Hybridform entwickelt, whrend die andere Pflanzen giebt, welche constant bleiben und zu gleichen Theilen den dominirenden und recessiven Charakter erhalten=. Die weiteren Generationen der Hybriden. Die Verhltnisse, nach welchen sich die Abkmmlinge der Hybriden in der ersten und zweiten Generation entwickeln und theilen, gelten wahrscheinlich fr alle weiteren Geschlechter. Der 1. und 2. Versuch sind nun schon durch 6 Generationen, der 3. und 7. durch 5, der 4., 5., 6. durch 4 Generationen durchgefhrt, obwohl von der 3. Generation angefangen mit einer kleinen Anzahl Pflanzen, ohne dass irgend welche Abweichung bemerkbar wre. Die Nachkommen der Hybriden theilten sich in jeder Generation nach den Verhltnissen 2 : 1 : 1 in hybride und constante Formen. Bezeichnet _A_ das eine der beiden constanten Merkmale, z. B. das dominirende, _a_ das recessive, und _Aa_ die Hybridform, in welcher beide vereinigt sind, so ergiebt der Ausdruck: _A_ + 2 _Aa_ + _a_ die Entwicklungsreihe fr die Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale. Die von _Grtner_, _Klreuter_ und Anderen gemachte Wahrnehmung, dass Hybriden die Neigung besitzen zu den Stammarten zurckzukehren, ist auch durch die besprochenen Versuche besttigt. Es lsst sich zeigen, dass die Zahl der Hybriden, welche aus einer Befruchtung stammen, gegen die Anzahl der constant gewordenen Formen und ihrer Nachkommen von Generation zu Generation um ein Bedeutendes zurckbleibt, ohne dass sie jedoch ganz verschwinden knnten. Nimmt man durchschnittlich fr alle Pflanzen in allen Generationen eine gleich grosse Fruchtbarkeit an, erwgt man ferner, dass jede Hybride Samen bildet, aus denen zur Hlfte wieder Hybriden hervorgehen, whrend die andere Hlfte mit beiden Merkmalen zu gleichen Theilen constant wird, so ergeben sich die Zahlenverhltnisse fr die Nachkommen in jeder Generation aus folgender Zusammenstellung, wobei _A_ und _a_ wieder die beiden Stamm-Merkmale und _Aa_ die Hybridform bezeichnet. Der Krze wegen mge die Annahme gelten, dass jede Pflanze in jeder Generation nur 4 Samen bildet. in Verhltniss gestellt: Generation _A_ _Aa_ _a_ _A_ : _Aa_: _a_ 1 1 2 1 1 : 2 : 1 2 6 4 6 3 : 2 : 3 3 28 8 28 7 : 2 : 7 4 120 16 120 15 : 2 : 15 5 496 32 496 31 : 2 : 31 _n_ 2^{_n_}-1 : 2 : 2^{_n_}-1 In der 10. Generation z. B. ist 2^{_n_}-1 = 1023. Es giebt somit unter je 2048 Pflanzen, welche aus dieser Generation hervorgehen, 1023 mit dem constanten dominirenden, 1023 mit dem recessiven Merkmale und nur 2 Hybriden. Die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere differirende Merkmale verbunden sind. Fr die eben besprochenen Versuche wurden Pflanzen verwendet, welche nur in einem wesentlichen[16] Merkmale verschieden waren. Die nchste Aufgabe bestand darin, zu untersuchen, ob das gefundene Entwicklungsgesetz auch dann fr je zwei differirende Merkmale gelte, wenn mehrere verschiedene Charaktere durch Befruchtung in der Hybride vereinigt sind. Was die Gestalt der Hybriden in diesem Falle anbelangt, zeigten die Versuche bereinstimmend, dass dieselbe stets jener der beiden Stammpflanzen nher steht, welche die grssere Anzahl von dominirenden Merkmalen besitzt. Hat z. B. die Samenpflanze eine kurze Axe, endstndige weisse Blthen und einfach gewlbte Hlsen; die Pollenpflanze hingegen eine lange Axe, axenstndige violett-rothe Blthen und eingeschnrte Hlsen, so erinnert die Hybride nur durch die Hlsenform an die Samenpflanze, in den brigen Merkmalen stimmt sie mit der Pollenpflanze berein. Besitzt eine der beiden Stammarten nur dominirende Merkmale, dann ist die Hybride von derselben kaum oder gar nicht zu unterscheiden. Mit einer grsseren Anzahl Pflanzen wurden zwei Versuche durchgefhrt. Bei dem ersten Versuche waren die Stammpflanzen in der Gestalt der Samen und in der Frbung des Albumens verschieden; bei dem zweiten in der Gestalt der Samen, in der Frbung des Albumens und in der Farbe der Samenschale. Versuche mit Samenmerkmalen fhren am einfachsten und sichersten zum Ziele. Um eine leichtere Uebersicht zu gewinnen, werden bei diesen Versuchen die differirenden Merkmale der Samenpflanze mit _A_, _B_, _C_, jene der Pollenpflanze mit _a_, _b_, _c_ und die Hybridformen dieser Merkmale mit _Aa_, _Bb_, _Cc_ bezeichnet. =Erster Versuch=: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grn. Die befruchteten Samen erschienen rund und gelb, jenen der Samenpflanze hnlich. Die daraus gezogenen Pflanzen gaben Samen von viererlei Art, welche oft gemeinschaftlich in einer Hlse lagen. Im Ganzen wurden von 15 Pflanzen 556 Samen erhalten, von diesen waren: 315 rund und gelb, 101 kantig und gelb, 108 rund und grn, 32 kantig und grn. Alle wurden im nchsten Jahre angebaut. Von den runden gelben Samen gingen 11 nicht auf und 3 Pflanzen kamen nicht zur Fruchtbildung. Unter den brigen Pflanzen hatten: 38 runde gelbe Samen _AB_ 65 runde gelbe und grne Samen _ABb_ 60 runde gelbe und kantige gelbe Samen _AaB_ 138 runde gelbe und grne, kantige gelbe und grne Samen _AaBb_ Von den kantigen gelben Samen kamen 96 Pflanzen zur Fruchtbildung, wovon 28 nur kantige gelbe Samen hatten _aB_ 68 kantige, gelbe und grne Samen _aBb_ Von 108 runden grnen Samen brachten 102 Pflanzen Frchte, davon hatten: 35 nur runde grne Samen _Ab_ 67 runde und kantige grne Samen _Aab_ Die kantigen grnen Samen gaben 30 Pflanzen mit durchaus gleichen Samen; sie blieben constant _ab_ Die Nachkommen der Hybriden erscheinen demnach unter 9 verschiedenen Formen und zum Theile in sehr ungleicher Anzahl. Man erhlt, wenn dieselben zusammengestellt und geordnet werden: 38 Pflanzen mit der Bezeichnung _AB_ 35 _Ab_ 28 _aB_ 30 _ab_ 65 _ABb_ 68 _aBb_ 60 _AaB_ 67 _Aab_ 138 _AaBb_ Smmtliche Formen lassen sich in drei wesentlich verschiedene Abtheilungen bringen. Die erste umfasst jene mit der Bezeichnung _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_; sie besitzen nur constante Merkmale und ndern sich in den nchsten Generationen nicht mehr. Jede dieser Formen ist durchschnittlich 33 Mal vertreten. Die zweite Gruppe enthlt die Formen _ABb_, _aBb_, _AaB_, _Aab_; diese sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid, und variiren in der nchsten Generation nur hinsichtlich des hybriden Merkmales. Jede davon erscheint im Durchschnitte 65 Mal. Die Form _AaBb_ kommt 138 Mal vor, ist in beiden Merkmalen hybrid, und verhlt sich genau so, wie die Hybride, von der sie abstammt. Vergleicht man die Anzahl, in welcher die Formen dieser Abtheilungen vorkommen, so sind die Durchschnittsverhltnisse 1 : 2 : 4 nicht zu verkennen. Die Zahlen 33, 65, 138 geben ganz gnstige Annherungswerthe an die Verhltnisszahlen 33, 66, 132. Die Entwicklungsreihe besteht demnach aus 9 Gliedern. 4 davon kommen in derselben je einmal vor und sind in beiden Merkmalen constant; die Formen _AB_, _ab_ gleichen den Stammarten, die beiden anderen stellen die ausserdem noch mglichen constanten Combinationen zwischen den verbundenen Merkmalen _A_, _a_, _B_, _b_ vor. Vier Glieder kommen je 2 Mal vor und sind in einem Merkmale constant, in dem anderen hybrid. Ein Glied tritt 4 Mal auf und ist in beiden Merkmalen hybrid. Daher entwickeln sich die Nachkommen der Hybriden, wenn in denselben zweierlei differirende Merkmale verbunden sind, nach dem Ausdrucke: _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. Diese Entwicklungsreihe ist unbestritten eine Combinationsreihe, in welcher die beiden Entwicklungsreihen fr die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_ gliedweise verbunden sind. Man erhlt die Glieder der Reihe vollzhlig durch die Combinirung der Ausdrcke: _A_ + 2_Aa_ + _a_ _B_ + 2_Bb_ + _b_ =Zweiter Versuch=: _ABC_ Samenpflanze, _abc_ Pollenpflanze, _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grn, _C_ Schale graubraun, _c_ Schale weiss. Dieser Versuch wurde in ganz hnlicher Weise wie der vorangehende durchgefhrt. Er nahm unter allen Versuchen die meiste Zeit und Mhe in Anspruch. Von 24 Hybriden wurden im Ganzen 687 Samen erhalten, welche smmtlich punktirt, graubraun oder graugrn gefrbt, rund oder kantig waren. Davon kamen im folgenden Jahre 639 Pflanzen zur Fruchtbildung, und wie die weiteren Untersuchungen zeigten, befanden sich darunter: 8 Pflanzen _ABC_ 22 Pflanzen _ABCc_ 45 Pflanzen _ABbCc_ 14 _ABc_ 17 _AbCc_ 36 _aBbCc_ 9 _AbC_ 25 _aBCc_ 38 _AaBCc_ 11 _Abc_ 20 _abCc_ 40 _AabCc_ 8 _aBC_ 15 _ABbC_ 49 _AaBbC_ 10 _aBc_ 18 _ABbc_ 48 _AaBbc_ 10 _abC_ 19 _aBbC_ 7 _abc_ 24 _aBbc_ 14 _AaBC_ 78 _AaBbCc_ 18 _AaBc_ 20 _AabC_ 16 _Aabc_ Die Entwicklungsreihe umfasst 27 Glieder, davon sind 8 in allen Merkmalen constant, und jede kommt durchschnittlich 10 Mal vor; 12 sind in zwei Merkmalen constant, in dem dritten hybrid, jede erscheint im Durchschnitte 19 Mal; 6 sind in einem Merkmale constant, in den beiden anderen hybrid, jede davon tritt durchschnittlich 43 Mal auf; eine Form kommt 78 Mal vor und ist in smmtlichen Merkmalen hybrid. Die Verhltnisse 10 : 19 : 43 : 78 kommen den Verhltnissen 10 : 20 : 40 : 80 oder 1 : 2 : 4 : 8 so nahe, dass letztere ohne Zweifel die richtigen Werthe darstellen. Die Entwicklung der Hybriden, wenn ihre Stammarten in drei Merkmalen verschieden sind, erfolgt daher nach dem Ausdrucke: _ABC_ + _ABc_ + _AbC_ + _Abc_ + _aBC_ + _aBc_ + _abC_ + _abc_ + 2_ABCc_ + 2_AbCc_ + 2_aBCc_ + 2_abCc_ + 2_ABbC_ + 2_ABbc_ + 2_aBbC_ + 2_aBbc_ + 2_AaBC_ + 2_AaBc_ + 2_AabC_ + 2_Aabc_ + 4_ABbCc_ + 4_aBbCc_ + 4_AaBCc_ + 4_AabCc_ + 4_AaBbC_ + 4_AaBbc_ + 8_AaBbCc_. Auch hier liegt eine Combinationsreihe vor, in welcher die Entwicklungsreihe fr die Merkmale _A_ und _a_, _B_ und _b_, _C_ und _c_ mit einander verbunden sind. Die Ausdrcke: _A_ + 2_Aa_ + _a_ _B_ + 2_Bb_ + _b_ _C_ + 2_Cc_ + _c_ geben smmtliche Glieder der Reihe. Die constanten Verbindungen, welche in derselben vorkommen, entsprechen allen Combinationen, welche zwischen den Merkmalen _A_, _B_, _C_, _a_, _b_, _c_ mglich sind; zwei davon, _ABC_ und _abc_ gleichen den beiden Stammpflanzen. Ausserdem wurden noch mehrere Experimente mit einer geringeren Anzahl Versuchspflanzen durchgefhrt, bei welchen die brigen Merkmale zu zwei und drei hybrid verbunden waren; alle lieferten annhernd gleiche Resultate. Es unterliegt daher keinem Zweifel, dass fr smmtliche in die Versuche aufgenommenen Merkmale der Satz Gltigkeit habe: =die Nachkommen der Hybriden, in welchen mehrere wesentlich verschiedene Merkmale vereinigt sind, stellen die Glieder einer Combinationsreihe vor, in welchen die Entwicklungsreihen fr je zwei differirende Merkmale verbunden sind. Damit ist zugleich erwiesen, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Verbindung unabhngig ist von den anderweitigen Unterschieden an den beiden Stammpflanzen=. Bezeichnet _n_ die Anzahl der charakteristischen Unterschiede an den beiden Stammpflanzen, so giebt 3^_n_ die Gliederzahl der Combinationsreihe, 4^_n_ die Anzahl der Individuen, welche in die Reihe gehren, und 2^_n_ die Zahl der Verbindungen, welche constant bleiben. So enthlt z. B. die Reihe, wenn die Stammarten in 4 Merkmalen verschieden sind, 3^4 = 81 Glieder, 4^4 = 256 Individuen und 2^4 = 16 constante Formen; oder was dasselbe ist, unter je 256 Nachkommen der Hybriden giebt es 81 verschiedene Verbindungen, von denen 16 constant sind. Alle constanten Verbindungen, welche bei Pisum durch Combinirung der angefhrten 7 charakteristischen Merkmale mglich sind, wurden durch wiederholte Kreuzung auch wirklich erhalten. Ihre Zahl ist durch 2^7 = 128 gegeben. Damit ist zugleich der faktische Beweis geliefert, =dass constante Merkmale, welche an verschiedenen Formen einer Pflanzensippe vorkommen, auf dem Wege der wiederholten knstlichen Befruchtung in alle Verbindungen treten knnen, welche nach den Regeln der Combination mglich sind=. Ueber die Blthezeit der Hybriden sind die Versuche noch nicht abgeschlossen. Soviel kann indessen schon angegeben werden, dass dieselbe fast genau in der Mitte[17] zwischen jener der Samen- und Pollenpflanze steht, und die Entwicklung der Hybriden bezglich dieses Merkmales wahrscheinlich in der nmlichen Weise erfolgt, wie es fr die brigen Merkmale der Fall ist. Die Formen, welche fr Versuche dieser Art gewhlt werden, mssen in der mittleren Blthezeit wenigstens um 20 Tage verschieden sein; ferner ist nothwendig, dass die Samen beim Anbaue alle gleich tief in die Erde versenkt werden, um ein gleichzeitiges Keimen zu erzielen, dass ferner whrend der ganzen Blthezeit grssere Schwankungen in der Temperatur und die dadurch bewirkte theilweise Beschleunigung oder Verzgerung des Aufblhens in Rechnung gezogen werden. Man sieht, dass dieser Versuch mancherlei Schwierigkeiten zu berwinden hat und grosse Aufmerksamkeit erfordert. Versuchen wir die gewonnenen Resultate kurz zusammenzufassen, so finden wir, dass jene differirenden Merkmale, welche an den Versuchspflanzen eine leichte und sichere Unterscheidung zulassen, in hybrider Vereinigung ein =vllig bereinstimmendes Verhalten beobachten=. Die Nachkommen der Hybriden je zweier differirender Merkmale sind zur Hlfte wieder Hybriden, whrend die andere Hlfte zu gleichen Theilen mit dem Charakter der Samen-und Pollenpflanze constant wird. Sind mehrere differirende Merkmale durch Befruchtung in einer Hybride vereinigt, so bilden die Nachkommen derselben die Glieder einer Combinationsreihe, in welcher die Entwicklungsreihen fr je zwei differirende Merkmale vereinigt sind. Die vollkommene Uebereinstimmung, welche smmtliche, dem Versuche unterzogenen Charaktere zeigen, erlaubt wohl und rechtfertigt die Annahme, dass auch ein gleiches Verhalten den brigen Merkmalen zukomme, welche weniger scharf an den Pflanzen hervortreten und deshalb in die Einzelversuche nicht aufgenommen werden konnten. Ein Experiment ber Blthenstiele von verschiedener Lnge gab im Ganzen ein ziemlich befriedigendes Resultat, obgleich die Unterscheidung und Einreihung der Formen nicht mit jener Sicherheit erfolgen konnte, welche fr correcte Versuche unerlsslich ist. Die Befruchtungszellen der Hybriden. Die Resultate, zu welchen die vorausgeschickten Versuche fhrten, veranlassten weitere Experimente, deren Erfolg geeignet erscheint, Aufschlsse ber die Beschaffenheit der Keim- und Pollenzellen der Hybriden zu geben.[18] Einen wichtigen Anhaltspunkt bietet bei Pisum der Umstand, dass unter den Nachkommen der Hybriden constante Formen auftreten, und zwar in allen Combinirungen der verbundenen Merkmale. Soweit die Erfahrung reicht, finden wir es berall besttigt, dass constante Nachkommen nur dann gebildet werden knnen, wenn die Keimzellen und der befruchtende Pollen gleichartig, somit beide mit der Anlage ausgerstet sind, vllig gleiche Individuen zu beleben, wie das bei der normalen Befruchtung der reinen Arten der Fall ist. Wir mssen es daher als nothwendig erachten, dass auch bei Erzeugung der constanten Formen an der Hybridpflanze vollkommen gleiche Factoren zusammenwirken. Da die verschiedenen constanten Formen an =einer= Pflanze, ja in =einer= Blthe derselben erzeugt werden, erscheint die Annahme folgerichtig, dass in den Fruchtknoten der Hybriden so vielerlei Keimzellen (Keimblschen) und in den Antheren so vielerlei Pollenzellen gebildet werden, als =constante= Combinationsformen mglich sind, und dass diese Keim- und Pollenzellen ihrer inneren Beschaffenheit nach den einzelnen Formen entsprechen. In der That lsst sich auf theoretischem Wege zeigen, dass diese Annahme vollstndig ausreichen wrde, um die Entwicklung der Hybriden in den einzelnen Generationen zu erklren, wenn man zugleich voraussetzen drfte, dass die verschiedenen Arten von Keim- und Pollenzellen an der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet werden. Um diese Voraussetzungen auf experimentellem Wege einer Prfung zu unterziehen, wurden folgende Versuche ausgewhlt: Zwei Formen, welche in der Gestalt der Samen und in der Frbung des Albumens constant verschieden waren, wurden durch Befruchtung verbunden. Werden die differirenden Merkmale wieder mit _A_, _B_, _a_, _b_ bezeichnet, so war: _AB_ Samenpflanze, _ab_ Pollenpflanze, _A_ Gestalt rund, _a_ Gestalt kantig, _B_ Albumen gelb, _b_ Albumen grn. Die knstlich befruchteten Samen wurden sammt mehreren Samen der beiden Stammpflanzen angebaut, und davon die krftigsten Exemplare fr die wechselseitige Kreuzung bestimmt. Befruchtet wurde: 1. die Hybride mit dem Pollen von _AB_ 2. die Hybride _ab_ 3. _AB_ der Hybride 4. _ab_ der Hybride Fr jeden von diesen 4 Versuchen wurden an 3 Pflanzen smmtliche Blthen befruchtet. War die obige Annahme richtig, so mussten sich an den Hybriden Keim- und Pollenzellen von den Formen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ entwickeln und es wurden verbunden: 1. die Keimzellen _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ mit den Pollenzellen _AB_ 2. _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ _ab_ 3. _AB_ _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ 4. _ab_ _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ Aus jedem von diesen Versuchen konnten dann nur folgende Formen hervorgehen:[19] 1. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ 2. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_ 3. _AB_, _ABb_, _AaB_, _AaBb_ 4. _AaBb_, _Aab_, _aBb_, _ab_. Wurden ferner die einzelnen Formen der Keim- und Pollenzellen von der Hybride durchschnittlich in gleicher Anzahl gebildet, so mussten bei jedem Versuche die angefhrten vier Verbindungen in numerischer Beziehung gleich stehen. Eine vollkommene Uebereinstimmung der Zahlenverhltnisse war indessen nicht zu erwarten, da bei jeder Befruchtung, auch bei der normalen, einzelne Keimzellen unentwickelt bleiben oder spter verkmmern, und selbst manche von den gut ausgebildeten Samen nach dem Anbaue nicht zum Keimen gelangen. Auch beschrnkt sich die gemachte Voraussetzung darauf, dass bei der Bildung der verschiedenartigen Keim- und Pollenzellen die gleiche Anzahl angestrebt werde, ohne dass diese an jeder einzelnen Hybride mit mathematischer Genauigkeit erreicht werden msste. Der =erste= und =zweite= Versuch hatten vorzugsweise den Zweck, die Beschaffenheit der hybriden Keimzellen zu prfen, sowie der =dritte= und =vierte= Versuch ber die Pollenzellen zu entscheiden hatte. Wie aus der obigen Zusammenstellung hervorgeht, mussten der erste und dritte Versuch, ebenso der zweite und vierte ganz gleiche Verbindungen liefern, auch sollte der Erfolg schon im zweiten Jahre an der Gestalt und Frbung der knstlich befruchteten Samen theilweise ersichtlich sein. Bei dem ersten und dritten Versuche kommen die dominirenden Merkmale der Gestalt und Farbe _A_ und _B_ in jeder Verbindung vor, und zwar zum Theile constant, zum Theile in hybrider Vereinigung mit den recessiven Charakteren _a_ und _b_, weshalb sie smmtlichen Samen ihre Eigenthmlichkeit aufprgen mssen. Alle Samen sollten daher, wenn die Voraussetzung eine richtige war, rund und gelb erscheinen. Bei dem zweiten und dritten Versuche hingegen ist eine Verbindung hybrid in Gestalt und Farbe, daher sind die Samen rund und gelb; eine andere ist hybrid in der Gestalt und constant in dem recessiven Merkmale der Farbe, daher die Samen rund und grn; die dritte ist constant in dem recessiven Merkmale der Gestalt und hybrid in der Farbe, daher die Samen kantig und gelb; die vierte ist constant in beiden recessiven Merkmalen, daher die Samen kantig und grn. Bei diesen beiden Versuchen waren daher viererlei Samen zu erwarten, nmlich runde gelbe, runde grne, kantige gelbe, kantige grne. Die Ernte entsprach den gestellten Anforderungen vollkommen. Es wurden erhalten bei dem 1. Versuche 98 ausschliesslich runde gelbe Samen; 3. 94 2. 31 runde gelbe, 26 runde grne, 27 kantige gelbe, 26 kantige grne Samen; 4. 24 runde gelbe, 25 runde grne, 22 kantige gelbe, 27 kantige grne Samen. An einem gnstigen Erfolge war nun kaum mehr zu zweifeln, die nchste Generation musste die endgltige Entscheidung bringen. Von den angebauten Samen kamen im folgenden Jahre bei dem ersten Versuche 90, bei dem dritten 87 Pflanzen zur Fruchtbildung; von diesen brachten bei dem Versuche 1. 3. 20 25 runde gelbe Samen _AB_ 23 19 runde gelbe und grne Samen _ABb_ 25 22 runde und kantige gelbe Samen _AaB_ 22 21 runde und kantige, gelbe und grne Samen _AaBb_ Bei dem zweiten und vierten Versuche gaben die runden und gelben Samen Pflanzen mit runden und kantigen, gelben und grnen Samen _AaBb_ von den runden grnen Samen wurden Pflanzen erhalten mit runden und kantigen grnen Samen _Aab_ die kantigen gelben Samen gaben Pflanzen mit kantigen gelben und grnen Samen _aBb_ aus den kantigen grnen Samen wurden Pflanzen gezogen, die wieder nur kantige grne Samen brachten _ab_ Obwohl auch bei diesen beiden Versuchen einige Samen nicht keimten, konnte dadurch in den schon im vorhergehenden Jahre gefundenen Zahlen nichts gendert werden, da jede Samenart Pflanzen gab, die in Bezug auf die Samen unter sich gleich und von den anderen verschieden waren. Es brachten daher: 2. Versuch 4. Versuch 31 24 Pflanzen Samen von der Form _AaBb_ 26 25 _Aab_ 27 22 _aBb_ 26 27 _ab_ Bei allen Versuchen erschienen daher smmtliche Formen, welche die gemachte Voraussetzung verlangte, und zwar in nahezu gleicher Anzahl. Bei einer weiteren Probe wurden die Merkmale der =Blthenfarbe= und =Axenlnge= in die Versuche aufgenommen und die Auswahl so getroffen, dass im dritten Versuchsjahre jedes Merkmal an der =Hlfte= smmtlicher Pflanzen hervortreten musste, falls die obige Annahme ihre Richtigkeit hatte. _A_, _B_, _a_, _b_ dienen wieder zur Bezeichnung der verschiedenen Merkmale. _A_ Blthen violett-roth, _a_ Blthen weiss, _B_ Axe lang, _b_ Axe kurz. Die Form _Ab_ wurde befruchtet mit _ab_, woraus die Hybride _Aab_ hervorging. Ferner wurde befruchtet _aB_ gleichfalls mit _ab_, daraus die Hybride _aBb_. Im zweiten Jahre wurde fr die weitere Befruchtung die Hybride _Aab_ als Samenpflanze, die andere _aBb_ als Pollenpflanze verwendet. Samenpflanze _Aab_, Pollenpflanze _aBb_, mgliche Keimzellen _Ab_, _ab_, Pollenzellen _aB_, _ab_. Aus der Befruchtung zwischen den mglichen Keim- und Pollenzellen mussten vier Verbindungen hervorgehen, nmlich: _AaBb_ + _aBb_ + _Aab_ + _ab_. Daraus wird ersichtlich, dass nach obiger Voraussetzung im dritten Versuchsjahre von smmtlichen Pflanzen die Hlfte violett-rothe Blthen haben sollte (_Aa_) Glieder : 1,3 weisse Blthe (_a_) : 2,4 eine lange Axe (_Bb_) : 1,2 eine kurze Axe (_b_) : 3,4. Aus 45 Befruchtungen des zweiten Jahres wurden 187 Samen erhalten, wovon im dritten Jahre 166 Pflanzen zur Blthe gelangten. Darunter erschienen die einzelnen Glieder in folgender Anzahl: Glied: Blthenfarbe: Axe: 1 violett-roth lang 47 Mal 2 weiss lang 40 3 violett-roth kurz 38 4 weiss kurz 41 Es kam daher die violett-rothe Blthenfarbe (_Aa_) an 85 Pflanzen vor weisse (_a_) 81 lange Axe (_Bb_) 87 kurze (_b_) 79 Die aufgestellte Ansicht findet auch in diesem Versuche eine ausreichende Besttigung. Fr die Merkmale der =Hlsenform, Hlsenfarbe und Blthenstellung= wurden ebenfalls Versuche im Kleinen angestellt und ganz gleich stimmende Resultate erhalten. Alle Verbindungen, welche durch die Vereinigung der verschiedenen Merkmale mglich wurden, erschienen pnktlich und in nahezu gleicher Anzahl. Es ist daher auf experimentellem Wege die Annahme gerechtfertigt, =dass die Erbsenhybriden Keim- und Pollenzellen bilden, welche ihrer Beschaffenheit nach in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, welche aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen=. Die Verschiedenheit der Formen unter den Nachkommen der Hybriden, sowie die Zahlenverhltnisse, in welchen dieselben beobachtet werden, finden in dem eben erwiesenen Satze eine hinreichende Erklrung. Den einfachsten Fall bietet die Entwicklungsreihe fr =je zwei differirende Merkmale=. Diese Reihe wird bekanntlich durch den Ausdruck: _A_ + 2_Aa_ + _a_ bezeichnet, wobei _A_ und _a_ die Formen mit den constant differirenden Merkmalen und _Aa_ die Hybridgestalt beider bedeuten. Sie enthlt unter drei verschiedenen Gliedern vier Individuen. Bei der Bildung derselben werden Pollen- und Keimzellen von der Form _A_ und _a_ durchschnittlich zu gleichen Theilen in die Befruchtung treten, daher jede Form zweimal, da vier Individuen gebildet werden. Es nehmen demnach an der Befruchtung theil: die Pollenzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ die Keimzellen _A_ + _A_ + _a_ + _a_ Es bleibt ganz dem Zufalle berlassen, welche von den beiden Pollenarten sich mit jeder einzelnen Keimzelle verbindet. Indessen wird es nach den Regeln der Wahrscheinlichkeit im Durchschnitte vieler Flle immer geschehen, dass sich jede Pollenform _A_ und _a_ gleich oft mit jeder Keimzellform _A_ und _a_ vereinigt; es wird daher eine von den beiden Pollenzellen _A_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit einer Keimzelle _a_ bei der Befruchtung zusammentreffen, und ebenso eine Pollenzelle _a_ mit einer Keimzelle _A_, die andere mit _a_ verbunden werden. Pollenzellen _A_ _A_ _a_ _a_ | \ / | | X | | / \ | Keimzellen _A_ _A_ _a_ _a_ Das Ergebniss der Befruchtung lsst sich dadurch anschaulich machen, dass die Bezeichnungen fr die verbundenen Keim- und Pollenzellen in Bruchform angesetzt werden, und zwar fr die Pollenzellen ber, fr die Keimzellen unter dem Striche. Man erhlt in dem vorliegenden Falle: _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ Bei dem ersten und vierten Gliede sind Keim- und Pollenzellen gleichartig, daher mssen die Producte ihrer Verbindung constant sein, nmlich _A_ und _a_; bei dem zweiten und dritten hingegen erfolgt abermals eine Vereinigung der beiden differirenden Stamm-Merkmale, daher auch die aus diesen Befruchtungen hervorgehenden Formen mit der Hybride, von welcher sie abstammen, ganz identisch sind. =Es findet demnach eine wiederholte Hybridisirung statt=. Daraus erklrt sich die auffallende Erscheinung, dass die Hybriden im Stande sind, nebst den beiden Stammformen auch Nachkommen zu erzeugen, die ihnen selbst gleich sind; _A_/_a_ und _a_/_A_ geben beide dieselbe Verbindung _Aa_, da es, wie schon frher angefhrt wurde, fr den Erfolg der Befruchtung keinen Unterschied macht, welches von den beiden Merkmalen der Pollen- oder Keimzelle angehrt.[20] Es ist daher _A_/_A_ + _A_/_a_ + _a_/_A_ + _a_/_a_ = _A_ + 2_Aa_ + _a_. So gestaltet sich der =mittlere= Verlauf bei der Selbstbefruchtung der Hybriden, wenn in denselben zwei differirende Merkmale vereinigt sind. In einzelnen Blthen und an einzelnen Pflanzen kann jedoch das Verhltniss, in welchem die Formen der Reihe gebildet werden, nicht unbedeutende Strungen erleiden. Abgesehen davon, dass die Anzahl, in welcher beiderlei Keimzellen im Fruchtknoten vorkommen, nur im Durchschnitte als gleich angenommen werden kann, bleibt es ganz dem Zufalle berlassen, welche von den beiden Pollenarten an jeder einzelnen Keimzelle die Befruchtung vollzieht. Deshalb mssen die Einzelwerthe nothwendig Schwankungen unterliegen, und es sind selbst extreme Flle mglich, wie sie frher bei den Versuchen ber die Gestalt der Samen und die Frbung des Albumens angefhrt wurden. Die wahren Verhltnisszahlen knnen nur durch das Mittel gegeben werden, welches aus der Summe mglichst vieler Einzelwerthe gezogen wird; je grsser ihre Anzahl, desto genauer wird das bloss Zufllige eliminirt. Die Entwicklungsreihe fr Hybriden, in denen =zweierlei differirende Merkmale= verbunden sind, enthlt unter 16 Individuen 9 verschiedene Formen, nmlich _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. Zwischen den verschiedenen Merkmalen der Stammpflanzen _A_, _a_ und _B_, _b_ sind 4 constante Combinationen mglich, daher erzeugt auch die Hybride die entsprechenden 4 Formen von Keim- und Pollenzellen: _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_ und jede davon wird im Durchschnitte 4 Mal in Befruchtung treten, da in der Reihe 16 Individuen enthalten sind. Daher nehmen an der Befruchtung theil die Pollenzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ + _ab_ + _ab_ + _ab_. Keimzellen: _AB_ + _AB_ + _AB_ + _AB_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _Ab_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _aB_ + _ab_ + _ab_ + _ab_ + _ab_. Im mittleren Verlaufe der Befruchtung verbindet sich jede Pollenform gleich oft mit jeder Keimzellform, daher jede von den 4 Pollenzellen _AB_ einmal mit einer von den Keimzellarten _AB_, _Ab_, _aB_, _ab_. Genau ebenso erfolgt die Vereinigung der brigen Pollenzellen von den Formen _Ab_, _aB_, _ab_ mit allen anderen Keimzellen. Man erhlt demnach: _AB_/_AB_ + _AB_/_Ab_ + _AB_/_aB_ + _AB_/_ab_ + _Ab_/_AB_ + _Ab_/_Ab_ + _Ab_/_aB_ + _Ab_/_ab_ + _aB_/_AB_ + _aB_/_Ab_ + _aB_/_aB_ + _aB_/_ab_ + _ab_/_AB_ + _ab_/_Ab_ + _ab_/_aB_ + _ab_/_ab_, oder _AB_ + _ABb_ + _AaB_ + _AaBb_ + _ABb_ + _Ab_ + _AaBb_ + _Aab_ + _AaB_ + _AaBb_ + _aB_ + _aBb_ + _AaBb_ + _Aab_ + _aBb_ + _ab_ = _AB_ + _Ab_ + _aB_ + _ab_ + 2_ABb_ + 2_aBb_ + 2_AaB_ + 2_Aab_ + 4_AaBb_. In ganz hnlicher Weise erklrt sich die Entwicklungsreihe der Hybriden, wenn in denselben =dreierlei differirende Merkmale= verbunden sind. Die Hybride bildet acht verschiedene Formen von Keim- und Pollenzellen: _ABC_, _ABc_, _AbC_, _Abc_, _aBC_, _aBc_, _abC_, _abc_, und jede Pollenform vereinigt sich wieder durchschnittlich einmal mit jeder Keimzellform. Das Gesetz der Combinirung der differirenden Merkmale, nach welchem die Entwicklung der Hybriden erfolgt, findet demnach seine Begrndung und Erklrung in dem erwiesenen Satze, dass die Hybriden Keim- und Pollenzellen erzeugen, welche in gleicher Anzahl allen constanten Formen entsprechen, die aus der Combinirung der durch Befruchtung vereinigten Merkmale hervorgehen. Versuche ber die Hybriden anderer Pflanzenarten. Es wird die Aufgabe weiterer Versuche sein, zu ermitteln, ob das fr Pisum gefundene Entwicklungsgesetz auch bei den Hybriden anderer Pflanzen Geltung habe. Zu diesem Zwecke wurden in der letzten Zeit mehrere Versuche eingeleitet. Beendet sind zwei kleinere Experimente mit Phaseolusarten, welche hier Erwhnung finden mgen. Ein Versuch mit Phaseolus vulgaris und Phaseolus nanus L. gab ein ganz bereinstimmendes Resultat. Ph. nanus hatte nebst der zwergartigen Axe grne einfach gewlbte Hlsen, Ph. vulgaris hingegen eine 10-12' hohe Axe und gelb gefrbte, zur Zeit der Reife eingeschnrte Hlsen. Die Zahlenverhltnisse, in welchen die verschiedenen Formen in den einzelnen Generationen vorkamen, waren dieselben wie bei Pisum. Auch die Entwicklung der constanten Verbindungen erfolgte nach dem Gesetze der einfachen Combinirung der Merkmale, genau so, wie es bei Pisum der Fall ist. Es wurden erhalten: Constante Farbe der Form der Verbindung: Axe: unreifen Hlse: reifen Hlse: 1 lang grn gewlbt 2 eingeschnrt 3 gelb gewlbt 4 eingeschnrt 5 kurz grn gewlbt 6 eingeschnrt 7 gelb gewlbt 8 eingeschnrt. Die grne Hlsenfarbe, die gewlbte Form der Hlse und die hohe Axe waren, wie bei Pisum, dominirende Merkmale. Ein anderer Versuch mit zwei sehr verschiedenen Phaseolusarten hatte nur einen theilweisen Erfolg. Als =Samenpflanze= diente Ph. nanus L., eine ganz constante Art mit weissen Blthen in kurzen Trauben und kleinen weissen Samen in geraden, gewlbten und glatten Hlsen; als =Pollenpflanze= Ph. multiflorus W. mit hohem windenden Stengel, purpurrothen Blthen in sehr langen Trauben, rauhen sichelfrmig gekrmmten Hlsen und grossen Samen, welche auf pfirsichblthrothem Grunde schwarz gefleckt und geflammt sind. Die Hybride hatte mit der Pollenpflanze die grsste Aehnlichkeit, nur die Blthen erschienen weniger intensiv gefrbt.[21] Ihre Fruchtbarkeit war eine sehr beschrnkte, von 17 Pflanzen, die zusammen viele hundert Blthen entwickelten, wurden im Ganzen nur 49 Samen geerntet. Diese waren von mittlerer Grsse und besassen eine hnliche Zeichnung wie Ph. multiflorus; auch die Grundfarbe war nicht wesentlich verschieden. Im nchsten Jahre wurden davon 44 Pflanzen erhalten, von denen nur 31 zur Blthe gelangten. Die Merkmale von Ph. nanus, welche in der Hybride smmtlich latent wurden, kamen in verschiedenen Combinirungen wieder zum Vorscheine, das Verhltniss derselben zu den dominirenden musste jedoch bei der geringen Anzahl von Versuchspflanzen sehr schwankend bleiben; bei einzelnen Merkmalen, wie bei jenen der Axe und der Hlsenform, war dasselbe indessen wie bei Pisum fast genau 1 : 3. So gering auch der Erfolg dieses Versuches fr die Feststellung der Zahlenverhltnisse sein mag, in welchen die verschiedenen Formen vorkamen, so bietet er doch anderseits den Fall einer =merkwrdigen Farbenwandlung= an den Blthen und Samen der Hybriden dar. Bei Pisum treten bekanntlich die Merkmale der Blthen- und Samenfarbe in der ersten und den weiteren Generationen unverndert hervor und die Nachkommen der Hybriden tragen ausschliesslich das eine oder das andere der beiden Stamm-Merkmale an sich. Anders verhlt sich die Sache bei dem vorliegenden Versuche. Die weisse Blumen- und Samenfarbe von Ph. nanus erschien allerdings gleich in der ersten Generation an einem ziemlich fruchtbaren Exemplare, allein die brigen 30 Pflanzen entwickelten Blthenfarben, die verschiedene Abstufungen von Purpurroth bis Blassviolett darstellen.[22] Die Frbung der Samenschale war nicht minder verschieden, als die der Blthe. Keine Pflanze konnte als vollkommen fruchtbar gelten, manche setzten gar keine Frchte an, bei anderen entwickelten sich dieselben erst aus den letzten Blthen und kamen nicht mehr zur Reife, nur von 15 Pflanzen wurden gut ausgebildete Samen geerntet. Die meiste Neigung zur Unfruchtbarkeit zeigten die Formen mit vorherrschend rother Blthe, indem von 16 Pflanzen nur 4 reife Samen gaben. Drei davon hatten eine hnliche Samenzeichnung wie Ph. multiflorus, jedoch eine mehr oder weniger blasse Grundfarbe, die vierte Pflanze brachte nur einen Samen von einfach brauner Frbung. Die Formen mit berwiegend violetter Blthenfarbe hatten dunkelbraune, schwarzbraune und ganz schwarze Samen. Der Versuch wurde noch durch zwei Generationen unter gleich ungnstigen Verhltnissen fortgefhrt, da selbst unter den Nachkommen ziemlich fruchtbarer Pflanzen wieder ein Theil wenig fruchtbar oder ganz steril wurde. Andere Blthen- und Samenfarben, als die angefhrten, kamen weiter nicht vor. Die Formen, welche in der ersten Generation eines oder mehrere von den recessiven Merkmalen erhielten, blieben in Bezug auf diese ohne Ausnahme constant. Auch von jenen Pflanzen, welche violette Blthen und braune oder schwarze Samen besassen, nderten einzelne in den nchsten Generationen die Blumen- und Samenfarbe nicht mehr, die Mehrzahl jedoch erzeugte nebst ganz gleichen Nachkommen auch solche, welche weisse Blthen und eben so gefrbte Samenschalen erhielten. Die rothblhenden Pflanzen blieben so wenig fruchtbar, dass sich ber ihre Weiterentwicklung nichts mit Bestimmtheit sagen lsst. Ungeachtet der vielen Strungen, mit welchen die Beobachtung zu kmpfen hatte, geht doch so viel aus diesem Versuche hervor, dass die Entwicklung der Hybriden in Bezug auf jene Merkmale, welche die Gestalt der Pflanze betreffen, nach demselben Gesetze wie bei Pisum erfolgt. Rcksichtlich der Farbenmerkmale scheint es allerdings schwierig zu sein, eine gengende Uebereinstimmung aufzufinden: Abgesehen davon, dass aus der Verbindung einer weissen und purpurrothen Frbung eine ganze Reihe von Farben hervorgeht, von Purpur bis Blassviolett und Weiss, muss auch der Umstand auffallen, dass unter 31 blhenden Pflanzen nur eine den recessiven Charakter der weissen Frbung erhielt, whrend das bei Pisum durchschnittlich schon an jeder vierten Pflanze der Fall ist. Aber auch diese rthselhaften Erscheinungen wrden sich wahrscheinlich nach dem fr Pisum geltenden Gesetze erklren lassen, wenn man voraussetzen drfte, dass die Blumen- und Samenfarbe des Ph. multiflorus aus zwei oder mehreren ganz selbststndigen Farben zusammengesetzt sei, die sich einzeln ebenso verhalten, wie jedes andere constante Merkmal an der Pflanze. Wre die Blthenfarbe _A_ zusammengesetzt aus den selbststndigen Merkmalen _A__{1} + _A__{2} + ....., welche den Gesammteindruck der purpurrothen Frbung hervorrufen, so mssten durch Befruchtung mit dem differirenden Merkmale der weissen Farbe _a_ die hybriden Verbindungen _A__{1}_a_ + _A__{2}_a_ + .... gebildet werden, und hnlich wrde es sich mit der correspondirenden Frbung der Samenschale verhalten. Nach der obigen Voraussetzung wre jede von diesen hybriden Farbenverbindungen selbststndig und wrde sich demnach ganz unabhngig von den brigen entwickeln. Man sieht dann leicht ein, dass aus der Combinirung der einzelnen Entwicklungsreihen eine vollstndige Farbenreihe hervorgehen msste. Wre z. B. _A_ = _A__{1} + _A__{2}, so entsprechen den Hybriden _A__{1}_a_ und _A__{2}_a_ die Entwicklungsreihen _A__{1} + 2_A__{1}_a_ + _a_ _A__{2} + 2_A__{2}_a_ + _a_. Die Glieder dieser Reihen knnen in 9 verschiedene Verbindungen treten und jede davon stellt die Bezeichnung fr eine andere Farbe vor: 1_A__{1}_A__{2} 2_A__{1}_aA__{2} 1_A__{2}_a_ 2_A__{1}_A__{2}_a_ 4_A__{1}_aA__{2}_a_ 2_A__{2}_aa_ 1_A__{1}_a_ 2_A__{1}_aa_ 1_aa_. Die den einzelnen Verbindungen vorausgesetzten Zahlen geben zugleich an, wie viele Pflanzen mit der entsprechenden Frbung in die Reihe gehren. Da die Summe derselben 16 betrgt, so sind smmtliche Farben im Durchschnitte auf je 16 Pflanzen vertheilt, jedoch, wie die Reihe selbst zeigt, in ungleichen Verhltnissen. Wrde die Farbenentwicklung wirklich in dieser Weise erfolgen, so knnte auch der oben angefhrte Fall eine Erklrung finden, dass nmlich die weisse Blthen- und Hlsenfarbe unter 31 Pflanzen der ersten Generation nur einmal vorkam. Diese Frbung ist in der Reihe nur einmal enthalten, und knnte daher auch nur im Durchschnitte unter je 16, bei drei Farbenmerkmalen sogar nur unter 64 Pflanzen einmal entwickelt werden.[23] Es darf jedoch nicht vergessen werden, dass die hier versuchte Erklrung auf einer blossen Vermuthung beruht, die weiter nichts fr sich hat, als das sehr unvollstndige Resultat des eben besprochenen Versuches. Es wre brigens eine lohnende Arbeit, die Farbenentwicklung der Hybriden durch hnliche Versuche weiter zu verfolgen, da es wahrscheinlich ist, dass wir auf diesem Wege die ausserordentliche Mannigfaltigkeit in der =Frbung unserer Zierblumen= begreifen lernen. Bis jetzt ist mit Sicherheit kaum mehr bekannt, als dass die Blthenfarbe bei den meisten Zierpflanzen ein usserst vernderliches Merkmal ist. Man hat hufig die Meinung ausgesprochen, dass die Stabilitt der Arten durch die Cultur in hohem Grade erschttert oder ganz gebrochen werde, und ist sehr geneigt, die Entwicklung der Culturformen als eine regellose und zufllige hinzustellen; dabei wird gewhnlich auf die Frbung der Zierpflanzen, als Muster aller Unbestndigkeit, hingewiesen. Es ist jedoch nicht einzusehen, warum das blosse Versetzen in den Gartengrund eine so durchgreifende und nachhaltige Revolution im Pflanzenorganismus zur Folge haben msse. Niemand wird im Ernste behaupten wollen, dass die Entwicklung der Pflanze im freien Lande durch andere Gesetze geleitet wird, als im Gartenbeete. Hier wie dort mssen typische Abnderungen auftreten, wenn die Lebensbedingungen fr eine Art gendert werden und diese die Fhigkeit besitzt, sich den neuen Verhltnissen anzupassen. Es wird gerne zugegeben, dass durch die Cultur die Entstehung neuer Varietten begnstigt und durch die Hand des Menschen manche Abnderung erhalten wird, welche im freien Zustande unterliegen msste, allein nichts berechtigt uns zu der Annahme, dass die Neigung zur Variettenbildung so ausserordentlich gesteigert werde, dass die Arten bald alle Selbststndigkeit verlieren und ihre Nachkommen in einer endlosen Reihe hchst vernderlicher Formen aus einander gehen. Wre die Aenderung in den Vegetationsbedingungen die alleinige Ursache der Variabilitt, so drfte man erwarten, dass jene Culturpflanzen, welche Jahrhunderte hindurch unter fast gleichen Verhltnissen angebaut wurden, wieder an Selbststndigkeit gewonnen htten. Das ist bekanntlich nicht der Fall, da gerade unter diesen nicht bloss die verschiedensten, sondern auch die vernderlichsten Formen gefunden werden. Nur die Leguminosen wie Pisum, Phaseolus, Lens, deren Befruchtungsorgane durch das Schiffchen geschtzt sind, machen davon eine bemerkenswerthe Ausnahme. Auch da sind whrend einer mehr als 1000jhrigen Cultur unter den mannigfaltigsten Verhltnissen zahlreiche Varietten entstanden, diese behaupten jedoch unter gleich bleibenden Lebensbedingungen eine Selbststndigkeit, wie sie wild wachsenden Arten zukommt. Es bleibt mehr als wahrscheinlich, dass fr die Vernderlichkeit der Culturgewchse ein Factor thtig ist, dem bisher wenig Aufmerksamkeit zugewendet wurde. Verschiedene Erfahrungen drngen zu der Ansicht, dass unsere Culturpflanzen mit wenigen Ausnahmen =Glieder verschiedener Hybridreihen= sind, deren gesetzmssige Weiterentwicklung durch hufige Zwischenkreuzungen abgendert und aufgehalten wird. Es ist der Umstand nicht zu bersehen, dass die cultivirten Gewchse meistens in grsserer Anzahl neben einander gezogen werden, wodurch fr die wechselseitige Befruchtung zwischen den vorhandenen Varietten und mit den Arten selbst die gnstigste Gelegenheit geboten wird. Die Wahrscheinlichkeit dieser Ansicht wird durch die Thatsache untersttzt, dass unter dem grossen Heere vernderlicher Formen immer einzelne gefunden werden, welche in dem einen oder anderen Merkmale constant bleiben, wenn nur jeder fremde Einfluss sorgfltig abgehalten wird. Diese Formen entwickeln sich genau eben so, wie gewisse Glieder der zusammengesetzten Hybridreihen. Auch bei dem empfindlichsten aller Merkmale, bei jenem der Farbe, kann es der aufmerksamen Beobachtung nicht entgehen, dass an den einzelnen Formen die Neigung zur Vernderlichkeit in sehr verschiedenem Grade vorkommt. Unter Pflanzen, die aus =einer= spontanen Befruchtung stammen, giebt es oft solche, deren Nachkommen in Beschaffenheit und Anordnung der Farben weit auseinandergehen, whrend andere wenig abweichende Formen liefern, und unter einer grsseren Anzahl einzelne getroffen werden, welche ihre Blumenfarbe unverndert auf die Nachkommen bertragen. Die cultivirten Dianthusarten geben dafr einen lehrreichen Beleg. Ein weiss blhendes Exemplar von Dianthus Caryophyllus, welches selbst von einer weissblumigen Variett abstammte, wurde whrend der Blthezeit in einem Glashause abgesperrt; die zahlreich davon gewonnenen Samen gaben Pflanzen mit durchaus gleicher weisser Blthenfarbe. Ein hnliches Resultat wurde von einer rothen, etwas ins Violette schimmernden und einer weissen, roth gestreiften Abart erhalten. Viele andere hingegen, welche auf dieselbe Weise geschtzt wurden, gaben mehr oder weniger verschieden gefrbte und gezeichnete Nachkommen. Wer die Frbungen, welche bei Zierpflanzen aus gleicher Befruchtung hervorgehen, berblickt, wird sich nicht leicht der Ueberzeugung verschliessen knnen, dass auch hier die Entwicklung nach einem bestimmten Gesetze erfolgt, welches mglicherweise seinen Ausdruck in der =Combinirung mehrerer selbststndiger Farbenmerkmale= findet. Schlussbemerkungen. Es drfte nicht ohne Interesse sein, die bei Pisum gemachten Beobachtungen mit den Resultaten zu vergleichen, zu welchen die beiden Autoritten in diesem Fache, _Klreuter_ und _Grtner_, bei ihren Forschungen gelangt sind. Nach der bereinstimmenden Ansicht beider halten die Hybriden der usseren Erscheinung nach entweder die Mittelform zwischen den Stammarten, oder sie sind dem Typus der einen oder der anderen nher gerckt, manchmal von denselben kaum zu unterscheiden. Aus den Samen derselben gehen gewhnlich, wenn die Befruchtung durch den eigenen Pollen geschah, verschiedene von dem normalen Typus abweichende Formen hervor. In der Regel behlt die Mehrzahl der Individuen aus einer Befruchtung die Form der Hybride bei, whrend andere wenige der Samenpflanze hnlicher werden und ein oder das andere Individuum der Pollenpflanze nahe kommt. Das gilt jedoch nicht von allen Hybriden ohne Ausnahme. Bei einzelnen sind die Nachkommen theils der einen theils der anderen Stammpflanze nher gerckt, oder sie neigen sich smmtlich mehr nach der einen oder der anderen Seite hin; bei einigen aber =bleiben sie der Hybride vollkommen gleich= und pflanzen sich unverndert fort. Die Hybriden der Varietten verhalten sich wie die Specieshybriden, nur besitzen sie eine noch grssere Vernderlichkeit der Gestalten und eine mehr ausgesprochene Neigung, zu den Stammformen zurck zu kehren.[24] In Bezug auf die =Gestalt= der Hybriden und ihre in der Regel erfolgende =Entwicklung= ist eine Uebereinstimmung mit den bei Pisum gemachten Beobachtungen nicht zu verkennen. Anders verhlt es sich mit den erwhnten Ausnahmsfllen. _Grtner_ gesteht selbst, dass die genaue Bestimmung, ob eine Form mehr der einen oder der anderen von den beiden Stammarten hnlich sei, fter grosse Schwierigkeiten habe, indem dabei sehr viel auf die subjective Anschauung des Beobachters ankommt. Es konnte jedoch auch ein anderer Umstand dazu beitragen, dass die Resultate trotz der sorgfltigsten Beobachtung und Unterscheidung schwankend und unsicher wurden. Fr die Versuche dienten grsstentheils Pflanzen, welche als gute Arten gelten und in einer grsseren Anzahl von Merkmalen verschieden sind. Nebst den scharf hervortretenden Charakteren mssen da, wo es sich im Allgemeinen um eine grssere oder geringere Aehnlichkeit handelt, auch jene Merkmale eingerechnet werden, welche oft schwer mit Worten zu fassen sind, aber dennoch hinreichen, wie jeder Pflanzenkenner weiss, um den Formen ein fremdartiges Aussehen zu geben. Wird angenommen, dass die Entwicklung der Hybriden nach dem fr Pisum geltenden Gesetze erfolgte, so musste die Reihe bei jedem einzelnen Versuche sehr viele Formen umfassen, da die Gliederzahl bekanntlich mit der Anzahl der differirenden Merkmale nach den Potenzen von 3 zunimmt. Bei einer verhltnissmssig kleinen Anzahl von Versuchspflanzen konnte dann das Resultat nur annhernd richtig sein und in einzelnen Fllen nicht unbedeutend abweichen. Wren z. B. die beiden Stammarten in 7 Merkmalen verschieden und wrden aus den Samen ihrer Hybriden zur Beurtheilung des Verwandtschaftsgrades der Nachkommen 100 bis 200 Pflanzen gezogen, so sehen wir leicht ein, wie unsicher das Urtheil ausfallen msste, da fr 7 differirende Merkmale die Entwicklungsreihe 16,384 Individuen unter 2187 verschiedenen Formen enthlt. Es knnte sich bald die eine, bald die andere Verwandtschaft mehr geltend machen, je nachdem der Zufall dem Beobachter diese oder jene Formen in grsserer Anzahl in die Hand spielt. Kommen ferner unter den differirenden Merkmalen zugleich =dominirende= vor, welche ganz oder fast unverndert auf die Hybride bergehen, dann muss an den Gliedern der Entwicklungsreihe immer jene der beiden Stammarten mehr hervortreten, welche die grssere Anzahl der dominirenden Merkmale besitzt. In dem frher bei Pisum fr dreierlei differirende Merkmale angefhrten Versuche gehrten die dominirenden Charaktere smmtlich der Samenpflanze an. Obwohl die Glieder der Reihe sich ihrer inneren Beschaffenheit nach gleichmssig zu beiden Stammpflanzen hinneigen, erhielt doch bei diesem Versuche der Typus der Samenpflanze ein so bedeutendes Uebergewicht, dass unter je 64 Pflanzen der ersten Generation 54 derselben ganz gleich kamen, oder nur in einem Merkmale verschieden waren. Man sieht, wie gewagt es unter Umstnden sein kann, bei Hybriden aus der usseren Uebereinstimmung Schlsse auf ihre innere Verwandtschaft zu ziehen. _Grtner_ erwhnt, dass in jenen Fllen, wo die Entwicklung eine regelmssige war, unter den Nachkommen der Hybriden nicht die beiden Stammarten selbst erhalten wurden, sondern nur einzelne ihnen nher verwandte Individuen. Bei nicht sehr ausgedehnten Entwicklungsreihen konnte es in der That nicht anders eintreffen. Fr 7 differirende Merkmale z. B. kommen unter mehr als 16,000 Nachkommen der Hybride die beiden Stammformen nur je einmal vor. Es ist demnach nicht leicht mglich, dass dieselben schon unter einer geringen Anzahl von Versuchspflanzen erhalten werden; mit einiger Wahrscheinlichkeit darf man jedoch auf das Erscheinen einzelner Formen rechnen, die demselben in der Reihe nahe stehen. Einer =wesentlichen Verschiedenheit= begegnen wir bei jenen Hybriden, welche in ihren Nachkommen constant bleiben und sich eben so wie die reinen Arten fortpflanzen. Nach _Grtner_ gehren hieher die =ausgezeichnet fruchtbaren= Hybriden: Aquilegia atropurpurea-canadensis, Lavatera pseudolbia-thuringiaca, Geum urbano-rivale und einige Dianthushybriden; nach _Wichura_ die Hybriden der Weidenarten. Fr die Entwicklungsgeschichte der Pflanzen ist dieser Umstand von besonderer Wichtigkeit, weil constante Hybriden die Bedeutung =neuer Arten= erlangen[25]. Die Richtigkeit des Sachverhaltes ist durch vorzgliche Beobachter verbrgt und kann nicht in Zweifel gezogen werden. _Grtner_ hatte Gelegenheit, den Dianthus Armeria-deltoides bis in die 10. Generation zu verfolgen, da sich derselbe regelmssig im Garten von selbst fortpflanzte. Bei Pisum wurde es durch Versuche erwiesen, dass die Hybriden =verschiedenartige= Keim- und Pollenzellen bilden, und dass hierin der Grund fr die Vernderlichkeit ihrer Nachkommen liegt. Auch bei anderen Hybriden, deren Nachkommen sich hnlich verhalten, drfen wir eine gleiche Ursache voraussetzen; fr jene hingegen, welche constant bleiben, scheint die Annahme zulssig, dass ihre Befruchtungszellen gleichartig sind und mit der Hybriden-Grundzelle bereinstimmen. Nach der Ansicht berhmter Physiologen vereinigen sich bei den Phanerogamen zu dem Zwecke der Fortpflanzung je eine Keim- und Pollenzelle zu einer einzigen Zelle[D], welche sich durch Stoffaufnahme und Bildung neuer Zellen zu einem selbststndigen Organismus weiter zu entwickeln vermag. Diese Entwicklung erfolgt nach einem constanten Gesetze, welches in der materiellen Beschaffenheit und Anordnung der Elemente begrndet ist, die in der Zelle zur lebensfhigen Vereinigung gelangten. Sind die Fortpflanzungszellen gleichartig und stimmen dieselben mit der Grundzelle der Mutterpflanze berein, dann wird die Entwicklung des neuen Individuums durch dasselbe Gesetz geleitet, welches fr die Mutterpflanze gilt. Gelingt es, eine Keimzelle mit einer =ungleichartigen= Pollenzelle zu verbinden, so mssen wir annehmen, dass zwischen jenen Elementen beider Zellen, welche die gegenseitigen Unterschiede bedingen, irgend eine Ausgleichung stattfindet. Die daraus hervorgehende Vermittlungszelle wird zur Grundlage des Hybriden-Organismus, dessen Entwicklung nothwendig nach einem anderen Gesetze erfolgt, als bei jeder der beiden Stammarten. Wird die Ausgleichung als eine vollstndige angenommen, in dem Sinne nmlich, dass der hybride Embryo aus gleichartigen Zellen gebildet wird, in welchen die Differenzen =gnzlich und bleibend vermittelt= sind, so wrde sich als weitere Folgerung ergeben, dass die Hybride, wie jede andere selbststndige Pflanzenart, in ihren Nachkommen constant bleiben werde. Die Fortpflanzungszellen, welche in dem Fruchtknoten und den Antheren derselben gebildet werden, sind gleichartig und stimmen mit der zu Grunde liegenden Vermittlungszelle berein. [D] Bei Pisum ist es wohl ausser Zweifel gestellt, dass zur Bildung des neuen Embryo eine vollstndige Vereinigung der Elemente beider Befruchtungszellen stattfinden msse. Wie wollte man es sonst erklren, dass unter den Nachkommen der Hybriden beide Stammformen in gleicher Anzahl und mit allen ihren Eigenthmlichkeiten wieder hervortreten? Wre der Einfluss des Keimsackes auf die Pollenzelle nur ein usserer, wre demselben bloss die Rolle einer Amme zugetheilt, dann knnte der Erfolg einer jeden knstlichen Befruchtung kein anderer sein, als dass die entwickelte Hybride ausschliesslich der Pollenpflanze gleich kme, oder ihr doch sehr nahe stnde. Das haben die bisherigen Versuche in keinerlei Weise besttigt. Ein grndlicher Beweis fr die vollkommene Vereinigung des Inhaltes beider Zellen liegt wohl in der allseitig besttigten Erfahrung, dass es fr die Gestalt der Hybride gleichgltig ist, welche von den Stammformen die Samen- oder Pollenpflanze war. Bezglich jener Hybriden, deren Nachkommen =vernderlich= sind, drfte man vielleicht annehmen, dass zwischen den differirenden Elementen der Keim- und Pollenzelle wohl insofern eine Vermittlung stattfindet, dass noch die Bildung einer Zelle als Grundlage der Hybride mglich wird, dass jedoch die Ausgleichung der widerstrebenden Elemente nur eine vorbergehende sei und nicht ber das Leben der Hybridpflanze hinausreiche. Da in dem Habitus derselben whrend der ganzen Vegetationsdauer keine Aenderungen wahrnehmbar sind, mssten wir weiter folgern, dass es den differirenden Elementen erst bei der Entwicklung der Befruchtungszellen gelinge, aus der erzwungenen Verbindung herauszutreten. Bei der Bildung dieser Zellen betheiligen sich alle vorhandenen Elemente in vllig freier und gleichmssiger Anordnung, wobei nur die differirenden sich gegenseitig ausschliessen. Auf diese Weise wrde die Entstehung so vielerlei Keim- und Pollenzellen ermglicht, als die bildungsfhigen Elemente Combinationen zulassen. Die hier versuchte Zurckfhrung des wesentlichen Unterschiedes in der Entwicklung der Hybriden auf eine =dauernde oder vorbergehende Verbindung= der differirenden Zellelemente kann selbstverstndlich nur den Werth einer Hypothese ansprechen, fr welche bei dem Mangel an sicheren Daten noch ein weiterer Spielraum offen stnde. Einige Berechtigung fr die ausgesprochene Ansicht liegt in dem fr Pisum gefhrten Beweise, dass das Verhalten je zweier differirender Merkmale in hybrider Vereinigung unabhngig ist von den anderweitigen Unterschieden zwischen den beiden Stammpflanzen, und ferner, dass die Hybride so vielerlei Keim- und Pollenzellen erzeugt, als constante Combinationsformen mglich sind. Die unterscheidenden Merkmale zweier Pflanzen knnen zuletzt doch nur auf Differenzen in der Beschaffenheit und Gruppirung der Elemente beruhen, welche in den Grundzellen derselben in lebendiger Wechselwirkung stehen. Die Geltung der fr Pisum aufgestellten Stze bedarf allerdings selbst noch der Besttigung, und es wre deshalb eine Wiederholung wenigstens der wichtigeren Versuche wnschenswerth, z. B. jener ber die Beschaffenheit der hybriden Befruchtungszellen. Dem einzelnen Beobachter kann leicht ein Differentiale entgehen, welches, wenn es auch anfangs unbedeutend scheint, doch so anwachsen kann, dass es fr das Gesammt-Resultat nicht vernachlssigt werden darf. Ob die vernderlichen Hybriden anderer Pflanzenarten ein ganz bereinstimmendes Verhalten beobachten, muss gleichfalls erst durch Versuche entschieden werden; indessen drfte man vermuthen, dass in wichtigen Punkten eine principielle Verschiedenheit nicht vorkommen knne, da die =Einheit= im Entwicklungsplane des organischen Lebens ausser Frage steht. Zum Schlusse verdienen noch eine besondere Erwhnung die von _Klreuter_, _Grtner_ u. a. durchgefhrten Versuche ber die =Umwandlung einer Art in eine andere durch knstliche Befruchtung=. Diesen Experimenten wurde eine besondere Wichtigkeit beigelegt, _Grtner_ rechnet dieselben zu den allerschwierigsten in der Bastarderzeugung. Sollte eine Art _A_ in eine andere _B_ verwandelt werden, so wurden beide durch Befruchtung verbunden und die erhaltenen Hybriden abermals mit dem Pollen von _B_ befruchtet; dann wurde aus den verschiedenen Abkmmlingen derselben jene Form ausgewhlt, welche der Art _B_ am nchsten stand, und wiederholt mit dieser befruchtet, und so fort, bis man endlich eine Form erhielt, welche der _B_ gleichkam und in ihren Nachkommen constant blieb. Damit war die Art _A_ in die andere Art _B_ umgewandelt. _Grtner_ allein hat 30 derartige Versuche mit Pflanzen aus den Geschlechtern: Aquilegia, Dianthus, Geum, Lavatera, Lychnis, Malva, Nicotiania und Oenothera durchgefhrt. Die Umwandlungsdauer war nicht fr alle Arten eine gleiche. Whrend bei einzelnen eine 3malige Befruchtung hinreichte, musste diese bei anderen 5-6mal wiederholt werden; auch fr die nmlichen Arten wurden bei verschiedenen Versuchen Schwankungen beobachtet. _Grtner_ schreibt diese Verschiedenheit dem Umstande zu, dass die typische Kraft, womit eine Art bei der Zeugung zur Vernderung und Umbildung des mtterlichen Typus wirkt, bei den verschiedenen Gewchsen sehr verschieden ist, und dass folglich die Perioden, innerhalb welcher und die Anzahl der Generationen, durch welche die eine Art in die andere umgewandelt wird, auch verschieden sein mssen, und die Umwandlung bei manchen Arten durch mehr, bei anderen aber durch weniger Generationen vollbracht wird. Ferner bemerkt derselbe Beobachter, dass es auch bei dem Umwandlungsgeschfte darauf ankommt, welcher Typus und welches Individuum zu der weiteren Umwandlung gewhlt wird. Drfte man voraussetzen, dass bei diesen Versuchen die Entwicklung der Formen auf eine hnliche Weise wie bei Pisum erfolgte, so wrde der ganze Umwandlungsprocess eine ziemlich einfache Erklrung finden. Die Hybride bildet so vielerlei Keimzellen, als die in ihr vereinigten Merkmale constante Combinationen zulassen, und eine davon ist immer gleichartig mit den befruchtenden Pollenzellen. Demnach ist fr alle derartigen Versuche die Mglichkeit vorhanden, dass schon aus der zweiten Befruchtung eine constante Form gewonnen wird, welche der Pollenpflanze gleich kommt. Ob dieselbe aber wirklich erhalten wird, hngt in jedem einzelnen Falle von der Zahl der Versuchspflanzen ab, sowie von der Anzahl der differirenden Merkmale, welche durch die Befruchtung vereinigt wurden. Nehmen wir z. B. an, die fr den Versuch bestimmten Pflanzen wren in 3 Merkmalen verschieden und es sollte die Art _ABC_ in die andere _abc_ durch wiederholte Befruchtung mit dem Pollen derselben umgewandelt werden. Die aus der ersten Befruchtung hervorgehende Hybride bildet 8 verschiedene Arten von Keimzellen, nmlich: _ABC_, _ABc_, _AbC_, _aBC_, _Abc_, _aBc_, _abC_, _abc_. Diese werden im zweiten Versuchsjahre abermals mit dem Pollen _abc_ verbunden und man erhlt die Reihe: _AaBbCc_ + _AaBbc_ + _AabCc_ + _aBbCc_ + _Aabc_ + _aBbc_ + _abCc_ + _abc_. Da die Form _abc_ in der 8 gliederigen Reihe einmal vorkommt, so ist es wenig wahrscheinlich, dass sie unter den Versuchspflanzen fehlen knnte, wenn diese auch nur in einer geringen Anzahl gezogen wrden, und die Umwandlung wre schon nach zweimaliger Befruchtung vollendet. Sollte sie zufllig nicht erhalten werden, so msste die Befruchtung an einer der nchstverwandten Verbindungen _Aabc_, _aBbc_, _abCc_ wiederholt werden. Es wird ersichtlich, dass sich ein derartiges Experiment desto lnger hinausziehen msse, =je kleiner die Anzahl der Versuchspflanzen und je grsser die Zahl der differirenden Merkmale= an den beiden Stammarten ist, dass ferner bei den nmlichen Arten leicht eine Verschiebung um eine, selbst um zwei Generationen vorkommen knne, wie es _Grtner_ beobachtet hat. Die Umwandlung weit abstehender Arten kann immerhin erst im 5. oder 6. Versuchsjahre beendet sein, indem die Anzahl der verschiedenen Keimzellen, welche an der Hybride gebildet werden, mit den differirenden Merkmalen nach den Potenzen von 2 zunimmt. _Grtner_ fand durch wiederholte Versuche, dass die =wechselseitige= Umwandlungsdauer fr manche Arten verschieden ist, so dass fter eine Art _A_ in eine andere _B_ um eine Generation frher verwandelt werden kann, als die Art _B_ in die andere _A_. Er leitet daraus zugleich den Beweis ab, dass die Ansicht _Klreuter_'s doch nicht ganz stichhaltig sei, nach welcher die beiden Naturen bei den Bastarden einander das vollkommenste Gleichgewicht halten. Es scheint jedoch, dass _Klreuter_ diesen Tadel nicht verdient, dass vielmehr _Grtner_ dabei ein wichtiges Moment bersehen hat, auf welches er an einer anderen Stelle selbst aufmerksam macht, dass es nmlich darauf ankommt, welches Individuum zur weiteren Umwandlung gewhlt wird. Versuche, welche in dieser Beziehung mit zwei Pisum-Arten angestellt wurden, weisen darauf hin, dass es fr die Auswahl der tauglichsten Individuen zu dem Zwecke der weiteren Befruchtung einen grossen Unterschied machen knne, =welche= von zwei Arten in die andere umgewandelt wird. Die beiden Versuchspflanzen waren in 5 Merkmalen verschieden, zugleich besass die Art _A_ smmtliche dominirende, die andere _B_ smmtliche recessive Merkmale. Fr die wechselseitige Umwandlung wurde _A_ mit dem Pollen von _B_ und umgekehrt _B_ mit jenem von _A_ befruchtet, dann dasselbe an den beiderlei Hybriden im nchsten Jahre wiederholt. Bei dem ersten Versuche _B_/_A_ waren im 3. Versuchsjahre fr die Auswahl der Individuen zur weiteren Befruchtung 87 Pflanzen vorhanden, und zwar =in den mglichen 32 Formen=; fr den zweiten Versuch _A_/_B_ wurden 73 Pflanzen erhalten, welche in ihrem Habitus durchgehends =mit der Pollenpflanze bereinstimmten=, jedoch ihrer inneren Beschaffenheit nach eben so verschieden sein mussten, wie die Formen des anderen Versuches. Eine berechnete Auswahl war daher bloss bei dem ersten Versuche mglich, bei dem zweiten mussten auf den blossen Zufall hin einige Pflanzen ausgeschieden werden. Von den letzteren wurde nur ein Theil der Blthen mit dem Pollen von _A_ befruchtet, der andere hingegen der Selbstbefruchtung berlassen. Unter je 5 Pflanzen, welche fr die beiden Versuche zur Befruchtung verwendet waren, stimmten, wie der nchstjhrige Anbau zeigte, mit der Pollenpflanze berein: Erster Zweiter Versuch Versuch 2 Pflanzen -- in allen Merkmalen 3 -- 4 -- 2 Pflanzen 3 -- 2 2 -- 1 Pflanze 1 Merkmal Fr den ersten Versuch war damit die Umwandlung beendet, bei dem zweiten, der nicht weiter fortgesetzt wurde, htte wahrscheinlich noch eine zweimalige Befruchtung stattfinden mssen. Wenn auch der Fall nicht hufig vorkommen drfte, dass die dominirenden Merkmale ausschliesslich der einen oder der anderen Stammpflanze angehren, so wird es doch immer einen Unterschied machen, =welche= von beiden die grssere Anzahl besitzt. Kommt die Mehrzahl der dominirenden Merkmale der Pollenpflanze zu, dann wird die Auswahl der Formen fr die weitere Befruchtung einen geringeren Grad von Sicherheit gewhren, als in dem umgekehrten Falle, was eine Verzgerung in der Umwandlungsdauer zur Folge haben muss, vorausgesetzt, dass man den Versuch erst dann als beendet ansieht, wenn eine Form erhalten wird, die nicht nur in ihrer Gestalt der Pollenpflanze gleich kommt, sondern auch wie diese in den Nachkommen constant bleibt. Durch den Erfolg der Umwandlungsversuche wurde _Grtner_ bewogen, sich gegen die Meinung derjenigen Naturforscher zu kehren, welche die Stabilitt der Pflanzenspecies bestreiten und eine stete Fortbildung der Gewchsarten annehmen. Er sieht in der vollendeten Umwandlung einer Art in die andere den unzweideutigen Beweis, dass der Species feste Grenzen gesteckt sind, ber welche hinaus sie sich nicht zu ndern vermag. Wenn auch dieser Ansicht eine bedingungslose Geltung nicht zuerkannt werden kann, so findet sich doch anderseits in den von _Grtner_ angestellten Versuchen eine beachtenswerthe Besttigung der frher ber die Vernderlichkeit der Culturpflanzen ausgesprochenen Vermuthung. Unter den Versuchsarten kommen cultivirte Gewchse vor, wie Aquilegia atropurpurea und canadensis, Dianthus Caryophyllus, chinensis und japonicus, Nicotiana rustica und paniculata, und auch diese hatten nach einer 4-5maligen hybriden Verbindung nichts von ihrer Selbststndigkeit verloren. II. Ueber einige aus knstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. Von $Gregor Mendel$. (Mitgetheilt in der Sitzung vom 9. Juni 1869.) Gedruckt in den Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brnn. VIII. Bd. Abhandlungen. 1869. Brnn, 1870. Verlag des Vereins. S. 26-31. Wiewohl ich schon mehrfache Befruchtungsversuche zwischen verschiedenen Arten aus dem Genus Hieracium vorgenommen habe, ist es mir bis jetzt doch nur gelungen, folgende 6 Bastarde und diese bloss in einem bis drei Exemplaren zu erhalten: H. Auricula + H. aurantiacum[E], H. Auricula + H. Pilosella, H. Auricula + H. pratense, H. echioides[F] + H. aurantiacum, H. praealtum + H. flagellare Rchb., H. praealtum + H. aurantiacum. [E] Durch diese Bezeichnung wird angedeutet, dass der Bastard aus der Befruchtung des H. Auricula mit dem Pollen des H. aurantiacum erhalten wurde. [F] Diese Versuchspflanze ist nicht genau das typische H. echioides. Sie scheint der Uebergangsreihe zu H. praealtum anzugehren, steht jedoch dem H. echioides nher, weshalb sie auch in den Formenkreis des letzteren eingestellt wurde. Die Schwierigkeit, Bastarde in einer grsseren Anzahl zu gewinnen, liegt in dem Umstande, dass es bei der Kleinheit der Blthen und dem eigenthmlichen Baue derselben nur selten gelingt, die Antheren aus der zu befruchtenden Blthe zu entfernen, ohne dass der eigene Pollen auf die Narbe gelangt, oder der Griffel verletzt wird und abstirbt. Bekanntlich sind die Antheren in ein Rhrchen verwachsen, welches den Griffel enge umschliesst. Sobald die Blthe sich ffnet, tritt die Narbe schon mit Pollen berdeckt aus dem Rhrchen hervor. Um die Selbstbefruchtung zu verhten, muss deshalb das Antherenrhrchen noch vor dem Aufblhen entfernt und zu diesem Zwecke die Knospe mittelst einer feinen Nadel aufgeschlitzt werden. Wird diese Operation zu einer Zeit vorgenommen, wo der Pollen schon Befruchtungsfhigkeit erlangt hat, was 2-3 Tage vor dem Aufblhen der Fall ist, so gelingt es nur selten, die Selbstbefruchtung zu hindern, da es bei aller Aufmerksamkeit nicht leicht mglich ist, zu verhten, dass bei dem Aufschlitzen des Rhrchens einzelne Pollenkrner ausgestreut und der Narbe mitgetheilt werden. Keinen besseren Erfolg gewhrte bis jetzt die Entfernung der Antheren in einem frheren Entwicklungsstadium. Vor dem Eintritte der Pollenreife sind nmlich die noch sehr zarten Griffel und Narben gegen Druck und Verletzungen usserst empfindlich, und wenn sie auch nicht beschdigt wurden, welken und trocknen sie doch gewhnlich nach kurzer Zeit ab, sobald sie ihrer schtzenden Hllen beraubt sind. Dem letzteren Uebelstande hoffe ich dadurch abzuhelfen, dass die Pflanze nach der Operation durch 2 bis 3 Tage der feuchten Atmosphre des Warmhauses ausgesetzt wird. Ein Versuch, der vor Kurzem mit H. Auricula in dieser Weise angestellt wurde, lieferte ein gutes Resultat. Um den Zweck anzudeuten, zu welchem die Befruchtungsversuche unternommen wurden, erlaube ich mir einige Bemerkungen ber das Genus Hieracium vorauszuschicken. Dieses Genus besitzt einen so ausserordentlichen Reichthum an selbststndigen Formen, wie ihn kein anderes Pflanzengeschlecht aufweisen kann. Einzelne davon sind durch besondere Eigenthmlichkeiten ausgezeichnet und werden als Hauptformen oder Arten betrachtet, whrend alle brigen sich als Mittelbildungen oder Uebergangsformen darstellen, durch welche die Hauptformen mit einander zusammenhngen. Die Schwierigkeit in der Gliederung und Abgrenzung dieser Formen hat die Aufmerksamkeit der Fachgelehrten immer in Anspruch genommen. Ueber keine andere Gattung ist so viel geschrieben, sind so viele und heftige Kmpfe gefhrt worden, ohne dass es bis jetzt zu einem Abschlusse gekommen wre. Es ist voraus zu sehen, dass eine Verstndigung nicht zu erzielen sein wird, so lange nicht der Werth und die Bedeutung der Zwischen- oder Uebergangsformen erkannt ist. Bezglich der Frage, ob und in welchem Umfange die Bastardbildung an dem Formenreichthum des genannten Geschlechtes Antheil nimmt, begegnen wir unter den ersten Pflanzenkennern sehr abweichenden, sogar vllig widersprechenden Ansichten. Whrend einige derselben einen weit reichenden Einfluss zugestehen, wollen andere, z. B. _Fries_, bei Hieracien von Bastarden berhaupt nichts wissen. Noch andere nehmen eine vermittelnde Stellung ein und geben zu, dass Bastarde unter den wildwachsenden Arten nicht selten gebildet werden, behaupten jedoch, dass denselben eine wichtigere Bedeutung aus dem Grunde nicht beizumessen sei, weil sie immer nur von kurzem Bestande sind. Die Ursache davon liege theils in der geringen Fruchtbarkeit oder gnzlichen Sterilitt derselben, theils aber in der durch Versuche erwiesenen Erfahrung, dass bei Bastarden die Selbstbefruchtung immer ausgeschlossen werde, wenn der Pollen der Stammarten auf die Narben derselben gelangt. Es sei demnach undenkbar, dass Hieracienbastarde sich in der Nhe ihrer Stammeltern zu vollkommen fruchtbaren und constanten Formen herausbilden und behaupten knnten. Die Frage ber den Ursprung der zahlreichen constanten Zwischenformen hat in neuester Zeit nicht wenig an Interesse gewonnen, seitdem ein berhmter Hieracienkenner im Geiste der _Darwin_'schen Lehre die Ansicht vertritt, dass dieselben aus der Transmutation untergegangener oder noch bestehender Arten herzuleiten seien. Es liegt in der Sache, um die es sich hier handelt, dass eine genaue Kenntnis der Bastarde in Bezug auf ihre Gestalt und Fruchtbarkeit, sowie auf das Verhalten ihrer Nachkommen durch mehrere Generationen unerlsslich ist, wenn man es unternehmen will, den Einfluss zu beurtheilen, den mglicherweise die Bastardbildung auf die Mannigfaltigkeit der Zwischenformen bei Hieracium ausbt. Das Verhalten der Hieracium-Bastarde in dem angedeuteten Umfange muss nothwendig durch Versuche ermittelt werden, da wir eine abgeschlossene Theorie der Bastardbildung nicht besitzen, und es zu irrigen Anschauungen fhren knnte, wenn man die aus der Beobachtung einiger anderer Bastarde abgeleiteten Regeln schon fr Gesetze der Bastardbildung ansehen und ohne weitere Kritik auf Hieracium ausdehnen wollte. Gelingt es auf dem Wege des Experimentes eine gengende Einsicht in die Bastardbildung der Hieracien zu erlangen, dann wird mit Zuhilfenahme der Erfahrungen, welche ber die Vegetationsverhltnisse der verschiedenen wild wachsenden Formen gesammelt wurden, ein competentes Urtheil in dieser Frage mglich werden. Damit ist zugleich der Zweck ausgesprochen, den die in Rede stehenden Versuche anstreben. Ich erlaube mir nun mit Bercksichtigung dieses Zweckes die bisherigen noch sehr geringen Ergebnisse kurz zusammenzufassen.[26] 1. Bezglich der Gestalt der Bastarde haben wir die auffallende Erscheinung zu registriren, dass die bis jetzt aus gleicher Befruchtung erhaltenen Formen nicht identisch sind. Die Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H. aurantiacum sind durch je zwei, H. Auricula + H. pratense ist durch drei Exemplare vertreten, whrend von den brigen bisher nur je eines erhalten wurde. Wenn wir die einzelnen Merkmale dieser Bastarde mit den correspondierenden Charakteren der beiden Stammeltern vergleichen, so finden wir, dass dieselben theils Mittelbildungen darstellen, theils aber dem einen der beiden Stamm-Merkmale so nahe stehen, dass das andere weit zurcktritt oder fast der Beobachtung entschwindet. So z. B. sehen wir an der einen der beiden Formen von H. Auricula + H. aurantiacum rein gelbe Scheibenblthen, nur die Ligeln der Randblmchen sind an der Aussenseite kaum merklich roth angehaucht: bei der anderen hingegen kommt die Blthenfarbe jener des H. aurantiacum sehr nahe, nur gegen die Mitte der Scheibe hin geht das Orangeroth in ein sattes Goldgelb ber. Dieser Unterschied ist beachtenswerth, da die Blthenfarbe bei Hieracien die Geltung eines constanten Merkmales besitzt. Andere hnliche Flle finden sich an den Blttern, Blthenstnden u. s. w. Vergleicht man die Bastarde mit den Stammeltern nach der Gesammtheit ihrer Merkmale, dann stellen die beiden Formen des H. praealtum + H. aurantiacum nahezu Mittelformen dar, die jedoch in einzelnen Merkmalen nicht bereinstimmen. Dagegen sehen wir bei H. Auricula + H. aurantiacum und H. Auricula + H. pratense die Formen weit auseinandergehen, so zwar, dass eine davon sich der einen, die andere der zweiten Stammpflanze nahe stellt, whrend bei dem zuletzt genannten Bastarde noch eine dritte vorhanden ist, welche zwischen beiden fast die Mitte hlt. Es drngt sich von selbst die Vermuthung auf, dass wir hier nur einzelne Glieder aus noch unbekannten Reihen vor uns haben, welche durch die unmittelbare Einwirkung des Pollens der einen Art auf die Keimzellen einer anderen gebildet werden. 2. Die besprochenen Bastarde bilden, mit Ausnahme eines einzigen, keimfhige Samen. Als vollkommen fruchtbar ist zu bezeichnen: H. echioides + H. aurantiacum, als fruchtbar H. praealtum + H. flagellare, als theilweise fruchtbar H. praealtum + H. aurantiacum und H. Auricula + H. pratense, als wenig fruchtbar H. Auricula + H. Pilosella, als unfruchtbar H. Auricula + H. aurantiacum. Von den beiden Formen des zuletzt genannten Bastardes war die roth blhende ganz steril, von der gelb blhenden wurde ein einziger gut ausgebildeter Same erhalten. Ferner kann nicht unerwhnt bleiben, dass unter den Smlingen des theilweise fruchtbaren Bastardes H. praealtum + H. aurantiacum eine Pflanze die vollkommene Fruchtbarkeit erlangt hat[27]. 3. Die aus Selbstbefruchtung hervorgegangenen Nachkommen der Bastarde haben bis jetzt nicht variirt, sie stimmen in ihren Merkmalen untereinander und mit der Bastardpflanze, von welcher sie abstammen, berein. Von H. praealtum + H. flagellare sind bis jetzt zwei Generationen, von H. echioides + H. aurantiacum, H. praealtum + H. aurantiacum, H. Auricula + H. Pilosella je eine Generation in 14 bis 112 Exemplaren zur Blthe gelangt. 4. Es ist die Thatsache zu constatiren, dass bei dem vollkommen fruchtbaren Bastarde H. echioides + H. aurantiacum der Pollen der Stammeltern nicht im Stande war, die Selbstbefruchtung zu hindern, obwohl derselbe den Narben, whrend sie beim Aufblhen der Antherenrhrchen hervortraten, in grosser Menge mitgetheilt wurde. Aus zwei auf diese Weise behandelten Blthenkpfchen wurden durchaus mit der Bastardpflanze bereinstimmende Smlinge erhalten. Ein ganz hnlicher Versuch, der schon im heurigen Sommer an dem theilweise fruchtbaren Bastarde H. praealtum + H. aurantiacum vorgenommen wurde, hat zu dem Ergebnisse gefhrt, dass jene Blthenkpfchen, an welchen die Narben mit dem Pollen der Stammeltern oder anderer Arten belegt wurden, eine merklich grssere Anzahl guter Samen entwickelten, als jene, welche der Selbstbefruchtung berlassen blieben. Die Erklrung dieser Erscheinung drfte bei dem Umstande, dass ein grosser Theil der Pollenkrner des Bastardes unter dem Mikroskope eine mangelhafte Ausbildung zeigt, wohl nur darin zu suchen sein, dass bei dem natrlichen Verlaufe der Selbstbefruchtung ein Theil der conceptionsfhigen Eichen wegen schlechter Beschaffenheit des eigenen Pollens nicht befruchtet wird. Auch bei wild wachsenden, ganz fruchtbaren Arten kommt es nicht selten vor, dass in einzelnen Blthenkpfchen die Pollenbildung fehlschlgt und in mancher Anthere auch nicht ein einziges gutes Krnchen entwickelt wird. Wenn in solchen Fllen dennoch Samen gebildet werden, so muss die Befruchtung durch fremde Pollen erfolgt sein. Dabei knnen leicht Bastarde entstehen, indem mancherlei Insekten, namentlich geschftige Hymenopteren, die Hieracium-Blthen mit grosser Vorliebe besuchen und sicherlich dafr Sorge tragen, dass der an ihrem haarigen Krper leicht anhngende Pollen benachbarter Pflanzen auf die Narben gelangt. Aus dem Wenigen, das ich hier mittheilen kann, wird ersichtlich, dass die Arbeit noch kaum ber ihre ersten Anfnge hinausreicht. Ich musste wohl Bedenken tragen, an diesem Orte eben erst begonnene Versuche zu besprechen. Nur die berzeugung, dass die Durchfhrung der projectirten Experimente noch eine Reihe von Jahren in Anspruch nehmen msse, und die Ungewissheit, ob es mir vergnnt sein wird, dieselben zu Ende zu fhren, konnten mich zu der heutigen Mittheilung bestimmen. Durch die Gte des Herrn Directors Dr. _Ngeli_ in Mnchen, welcher mir fehlende Arten, namentlich aus den Alpen freundlichst zugesendet hat, bin ich nun in den Stand gesetzt, eine grssere Anzahl von Formen in den Kreis der Versuche zu ziehen, und darf hoffen, schon im kommenden Jahre Einiges zur Ergnzung und Sicherstellung der heutigen Angaben nachholen zu knnen.[28] Wenn wir schliesslich die besprochenen, allerdings noch sehr unsicheren Resultate mit jenen vergleichen, welche aus Kreuzungen verschiedener Pisum-Formen erhalten wurden, und welche ich im Jahre 1865 hier mitzutheilen die Ehre hatte,[G] so begegnen wir einer sehr wesentlichen Verschiedenheit. Bei Pisum haben die Bastarde, welche unmittelbar aus der Kreuzung zweier Formen gewonnen werden, in allen Fllen den gleichen Typus, ihre Nachkommen dagegen sind vernderlich und variiren nach einem bestimmten Gesetze. Bei Hieracium scheint sich nach den bisherigen Versuchen das gerade Gegentheil davon herausstellen zu wollen. Schon bei Besprechung der Pisum-Versuche wurde darauf hingewiesen, dass es auch Bastarde gibt, deren Nachkommen nicht variiren, dass z. B. nach _Wichura_ die Bastarde von Salix sich unverndert wie reine Arten fortpflanzen. Wir htten demnach bei Hieracium einen analogen Fall. Ob man bei diesem Umstande die Vermuthung aussprechen drfe, dass die Polymorphie der Gattungen Salix und Hieracium mit dem eigentlichen Verhalten ihrer Bastarde in Zusammenhang stehe, das ist bis jetzt noch eine Frage, die sich wohl anregen, nicht aber beantworten lsst. [G] Verhandlungen des naturforschenden Vereines in Brnn, IV. Bd. Abhandlungen p. 3. Anmerkungen. Die beiden Abhandlungen, welche durch diese Neuausgabe in zweiter Auflage einem weiteren Leserkreise zugnglich gemacht werden sollen, haben zur Zeit ihrer mndlichen Mitteilung (1865 und 1869) und ihres Erscheinens im Druck (1866 und 1870) lange nicht jene Wrdigung gefunden, die sie als grundlegende Beitrge zur Lehre von der Bastarderzeugung, ja zur Konstitutionslehre und Entwicklungsgeschichte der organischen Formen berhaupt verdienten. Allerdings waren bereits vor _Mendel_ von _Klreuter_, _Grtner_, _Herbert_, _Lecocq_, _Wichura_ u. a. vielseitige Untersuchungen ber die Bastarderzeugung im Pflanzenreiche angestellt worden, doch hatte keiner dieser Forscher auch nur versucht, Gesetze fr die Gestaltungsweise der Hybriden aufzustellen. _Mendel_ hat als Erster in dieser Absicht hchst mhevolle Detailversuche, hauptschlich an Erbsen (in ber 10 000 Exemplaren), Bohnen und Hieracien angestellt, und zwar in dem Umfange und der Weise, dass es mglich war, die Anzahl der verschiedenen Formen, unter welchen die Nachkommen der Hybriden auftreten, zu bestimmen, dass man diese Formen mit Sicherheit in den einzelnen Generationen ordnen und die gegenseitigen numerischen Verhltnisse feststellen konnte. (_Mendel_). Den Ausgangspunkt fr die experimentelle Feststellung von Vererbungsregeln -- im Gegensatze zu der bisherigen Auffassung, dass in der Bastarderzeugung jede Gesetzmssigkeit und damit jede Mglichkeit einer Vorhersage fehle -- bildete nicht die Verfolgung der grsseren oder geringeren Gesammthnlichkeit der Hybriden mit ihren Eltern, sondern die Zerlegung der Gesammterscheinung beider Eltern in Einzeleigenschaften, die paarweise Gegenberstellung der Unterscheidungsmerkmale und ihre gesonderte Verfolgung bezglich der Vererbung an den Bastarden. Man kann diese von _Mendel_ begrndete Methode die systematische Merkmalanalyse oder die biologische Elementaranalyse der usseren Erscheinung nennen. Ihr wichtigstes Ergebnis ist die Feststellung, dass sich die einzelnen Merkmale bei der Vererbung im allgemeinen ganz selbstndig verhalten, das heisst sich von einander trennen, bzw. sich frei nach allen Chancen des Zufalles kombinieren knnen, kurz, dass jede pflanzliche Form aus selbstndigen biologischen Einheiten besteht. Neben der rein erfahrungsmssigen, phnomenologischen Auffassung und Darstellung spielt jedoch schon bei _Mendel_ der Gedanke eine erhebliche Rolle, dass die Einzeleigenschaften als selbstndige Elemente oder Komponenten der usseren Erscheinung urschlich auf gesonderte selbstndige Zellelemente zurckzufhren seien (vgl. S. 42). Diese kausale Betrachtungsweise vertieft die Merkmalanalyse, die Lehre von der usserlichen oder scheinbaren Vererbung, zur Analyse der Einzelursachen, zur Lehre von der innerlichen oder wesentlichen Vererbung. Diese Grundgedanken _Mendels_ haben eine Weiterentwicklung gefunden, zunchst durch die Theorie von der Kryptomerie (Lehre vom Gehalt an unsichtbaren, latenten jedoch reaktionsfhigen, manifestablen Anlagen -- _E. v. Tschermak_), dann speziell durch die Faktorentheorie. Die letztere sei charakterisiert als die Lehre von der Bewirkung der Merkmale durch selbstndige Teilursachen oder Faktoren, welche entweder durch Zusammentreffen (Synthese, sei es in Form von Kombination, Hemmung, Verdrngung oder Verdeckung) oder durch Trennung aus dem bisherigen Zusammenhang (Analyse, sei es in Form von Dissolution, Freigabe, Auftauchen aus Verdrngung oder Verdeckung) charakteristische, die ussere Erscheinung bestimmende Beziehungen zu einander verraten knnen; bei der Analyse der beiden Elternformen werden ausschliesslich Besitz und Mangel desselben Faktors einander gegenber gestellt, -- abgesehen vom beiderseitigen Besitz oder Mangel von Faktoren (_Correns_, _Cunot_, _Bateson_, _Punnett_, _Shull_ u. a.). Auch die Bedeutung der gewonnenen Regeln fr die Bildung neuer Formen sowie fr die praktische Zchtung hat _Mendel_ wohl geahnt. Die beiden gedrngten Mitteilungen, welche _Mendel_ ber die ihn durch lange Jahre beschftigenden Fragen in kleinem Kreise gemacht und an einem schwer zugnglichen Orte verffentlicht hatte (nur 30 Sonderabdrcke hat der bescheidene Gelehrte bestellt und versendet), fhrten zwar zu einer interessanten Korrespondenz mit _C. v. Ngeli_, gerieten jedoch bald in fast vllige Vergessenheit. Nur der Sammeleifer von _W. O. Focke_ bewahrte in seinem bekannten Buche: Die Pflanzenmischlinge (Berlin 1881), einen Hinweis auf. Er lautet auf Seite 110: _Mendels_ zahlreiche Kreuzungsversuche ergaben Resultate, die dem _Knight_'schen ganz hnlich waren, doch glaubte _Mendel_, konstante Zahlenverhltnisse zwischen den Typen der Mischlinge zu finden. So kam es, dass das Wesentliche der bereits von _Mendel_ festgestellten Ergebnisse gleichzeitig und unabhngig von drei Forschern, _C. Correns_ (Mnster), _E. v. Tschermak_ (Wien), _Hugo de Vries_ (Amsterdam) neu gewonnen werden musste, und die drei Genannten erst beim nachtrglichen Durchsuchen der Litteratur auf _Mendels_ grundlegende Vorarbeiten stiessen. Mit dieser Wiederentdeckung (1900) wurde fr die experimentelle Biologie eine neue, beraus fruchtbare Arbeitsrichtung erschlossen, die heute bereits allgemein als Mendelismus bezeichnet wird. Dieselbe hat in England besonders durch ihre Hauptvertreter _W. Bateson_ und seine Schule (speziell _R. C. Punnett_, Miss _E. R. Saunders_ und _R. H. Lock_), ferner _C. Hurst_ und _Biffen_, in Amerika durch _Castle_, _Davenport_, _Shull_, _Emerson_ und _Spillman_, in Deutschland durch _C. Correns_, _V. Hcker_ und _E. Baur_, in Oesterreich durch _E. v. Tschermak_, in der Schweiz durch _A. Lang_, in Schweden durch _Nilsson-Ehle_, in Japan durch _K. Toyama_ sehr erfolgreiche Pflege gefunden. Auch auf dem Gebiete der landwirtschaftlichen Zchtung hat der Mendelismus neubelebend und richtunggebend gewirkt. Aus den nicht sehr reichen biographischen Daten lsst sich folgendes Bild gewinnen. Johann _Mendel_ wurde am 20. Juli 1822 zu Heinzendorf, einem kleinen, zwischen Odrau und Leipnik gelegenen Drfchen an der mhrisch-schlesischen Grenze als Sohn einfacher Bauersleute geboren. Von seinem Vater fr den landwirtschaftlichen Beruf als zuknftiger Uebernehmer des kleinen Besitzes bestimmt, wurde der aufgeweckte Hans schon in jungen Jahren mit der Landwirtschaft und einigen grtnerischen Handgriffen, wie Pfropfen, vertraut gemacht. Dem Zureden des Dorfschullehrers sowie Mendels Mutter gelang es, den anfangs widerstrebenden Vater zu bewegen, den Bitten des Knaben nachzugeben und ihn studieren zu lassen. Zunchst wurde er in die Brgerschule nach Leipnik geschickt. Das Gymnasium absolvierte er binnen sechs Jahren unter grossen finanziellen Schwierigkeiten in Troppau und machte dann in Olmtz die zwei sogenannten philosophischen Jahrgnge durch, welche der 7. und 8. Klasse unserer heutigen Gymnasien entsprachen. Der Direktor des Gymnasiums, ein Augustinerpriester, mag den jungen Mann auf den Gedanken gebracht haben, sich dem geistlichen Stande zu widmen. Von seinem Physiklehrer, der ihn seinen besten Schler nannte, an den Prlaten des Altbrnner Augustinerstiftes empfohlen, wurde er im Jahre 1843 als Novize mit dem Namen Gregor eingekleidet. Nach zwei Jahren studierte er 1845-1848 in Brnn Theologie und war dann kurze Zeit in der Seelsorge ttig, von der er aber bald wieder enthoben wurde. Zwei Jahre verbrachte er hierauf als supplierender Lehrer am Znaimer Gymnasium, wo er Physik und Mathematik vorzutragen hatte und kehrte 1851 nach Brnn zurck als Lehrer am Vorbereitungskurs der technischen Lehranstalt, aus der sich spter die technische Hochschule entwickelte. Vom Kloster im Oktober 1851 nach Wien an die Universitt entsendet, war er hier durch fnf Semester ausserordentlicher Hrer. Von seinen Lehrern seien die Botaniker _Fenzl_ und _Unger_, die Physiker _Doppler_ und _Ettinghausen_, sowie der Chemiker _Redtenbacher_ genannt. Im Jahre 1854 wurde _Mendel_ Lehrer fr Naturgeschichte und Physik an der K. K. Oberrealschule in Brnn. Hier wirkte er 14 Jahre lang als ausgezeichnete, von seinen Kollegen und Schlern geliebte und verehrte Lehrkraft bis zu seiner am 13. Mai 1868 erfolgten Wahl zum Abte seines Stiftes. Als solcher opferte er seine durch Krnklichkeit gefhrdete Arbeitskraft so gut wie vllig der Leitung des Klosters (1869-1884) und verzehrte sich frmlich in schweren Kmpfen um die finanzielle Sicherung von dessen Zukunft gegenber den Besteuerungsmassregeln der damaligen Regierung. Im Jahre 1869 war _Mendel_ einer der Vize-Prsidenten des Naturforschenden Vereines in Brnn. Er starb am 6. Jnner 1884. _Mendels_ naturwissenschaftliche Arbeiten fallen in die Jahre 1856-1872. Seine an Umfang und Zahl sehr reichen botanischen Versuche stellte er im Garten seines Klosters an. Nur die Resultate seiner Bastardierungsversuche mit Pisum- und Phaseolus-Rassen, ferner mit Hieracium-Arten legte er in schier allzu weit gehender Krze 1865, bzw. 1866 und 1869 bzw. 1870 in den Schriften des Naturforschenden Vereines in Brnn nieder. Diese Mitteilungen, welche selbst schon eine publizistische Fortsetzung und eine Erweiterung durch _Mendel_ sehr wnschenswerth htten erscheinen lassen, umfassen jedoch nur einen bescheidenen Teil dessen, was er beobachtet und gearbeitet hat. So erwhnen die Sitzungsberichte des Naturforschenden Vereins in Brnn (1866, S. 52), dass _Mendel_ in frischem Zustande zwei von ihm gezogene Bastarde, nmlich Verbascum phoeniceum weissblhendem Verbascum Blattaria und Campanula media pyramidalis zeigte. _Mendel_ spricht ferner in der I. Abhandlung auch von einigen Versuchen an Lathyrus (S. 9) und Dianthus Caryophyllus (S. 37). In seinen Briefen an _C. v. Ngeli_, durch deren Herausgabe _C. Correns_ unsere Kenntnis von der Forschernatur _Mendels_ und von dem Umfange seiner Arbeiten in sehr dankenswerther Weise gefrdert hat, erwhnt _Mendel_ auch eigene Bastardierungsversuche zwischen verschiedenfarbigen Levkojensippen, welche ihn mindestens 6 Jahre beschftigten, an Geum, Cirsium, Aquilegia, Linaria, Mirabilis, Melandrium, Zea, Verbascum, Antirrhinum, Ipomaea, Tropaeolum, Calceolaria. Nach seiner Wahl zum Prlaten fand _Mendel_ leider nur mehr in den ersten 4 Jahren noch Zeit, seine Beobachtungen systematisch fortzusetzen. Auch zu einer Verarbeitung des bereits gewonnenen Materials fr weitere Verffentlichungen ist er nicht mehr gekommen. Seine gewiss mit hchster Genauigkeit gefhrten Beobachtungsjournale scheinen leider verloren gegangen zu sein. Die Anregungen zu den Untersuchungen ber Pflanzenhybriden gab ihm allem Anscheine nach die in den 50er und 60er Jahren besonders lebhafte Diskussion ber die Entstehung der Arten und speziell die Auffassungen, zu welchen _C. v. Ngeli_ fr die Formenkreise von Hieracium gekommen war. _v. Ngeli_ gab _Mendel_ direkte briefliche Anleitung zur Kultur und Kastration der Hieraciumformen, von denen er einzelne _Mendel_ zusandte, hat jedoch die wesentliche Bedeutung der Forschungen _Mendels_ nicht erfasst. _Mendel_ hinwiederum berliess _v. Ngeli_ Proben seiner Hybriden von Pisum, Hieracium, Cirsium, Geum und Linaria. Fr die Grtnerei hatte _Mendel_ ein besonderes Interesse. Im Klostergarten nahm er Pfropfungen an Obstbumen vor, und eine von ihm gezchtete Fuchsie wurde von den Grtnern seiner Zeit sehr geschtzt und Mendelfuchsie benannt. Es ist nicht bekannt, wie diese gefllte Fuchsie gezchtet wurde. Auf einem Gruppenbilde ist _Mendel_, einen Zweig dieser Fuchsie in der Hand haltend, abgebildet. -- Als eifriger Imker stellte _Mendel_ auch Bastardierungsversuche mit Bienen an. Er zeigte im Vereine der Bienenzchter sowie manchen seiner Besucher solche Bastardierungsprodukte vor, leider ohne darber etwas zu verffentlichen. Am ausfhrlichsten berichtet ber diese Versuche Dr. _M. Schindler_ in seiner Gedenkrede. Neben der Botanik gehrt _Mendel's_ Interesse hauptschlich der Meteorologie. Die Resultate seiner mehrjhrigen Beobachtungen, die von allen Fachmnnern als mustergltig bezeichnet werden, verffentlichte er vom Jahre 1862 ab in den obengenannten Verhandlungen und gab durch dieselben Veranlassung zur Ausdehnung des meteorologischen Beobachtungsnetzes ber ganz Mhren und Schlesien. _Mendel_ beschftigte sich auch viele Jahre hindurch mit Grundwassermessungen sowie mit Beobachtungen ber Sonnenflecken; doch sind leider in Folge seines zuletzt sehr leidenden Zustandes die Resultate unverffentlicht geblieben, auch fand sich Niemand, der die im Kloster befindlichen Beobachtungsbcher zur Fortsetzung jener Studien bentzt htte. Gelegentlich einer Zyklone im Jahre 1870, die das Kloster arg beschdigte, trug _Mendel_ im Naturforschenden Vereine seine teils selbst gemachten, teils durch Erkundigungen und Nachforschungen in der Umgebung von Brnn gewonnenen Beobachtungen ber jenes Phnomen vor und verffentlichte einen Auszug seines Vortrages in den Vereinsschriften. Die ausserordentliche Wertschtzung, welche der Mendelismus in den letzten 10 Jahren in allen biologischen Disziplinen gefunden, und seine epochemachende Bedeutung fr das Gesamtgebiet der Vererbungsfragen kam so recht deutlich zum Ausdruck bei der am 2. Oktober 1910 erfolgten Enthllung des Gregor Mendeldenkmales in Brnn, zu welcher Feier sich eine selten zahlreiche Versammlung von aus- und inlndischen Gelehrten eingefunden hatte. * * * * * _Gregor Mendel_ hat folgende Arbeiten und zwar durchwegs in den Verhandlungen des Naturforschenden Vereines in Brnn verffentlicht: Bemerkungen zu der graphisch-tabellarischen Uebersicht der meteorologischen Verhltnisse von Brnn. Bd. I. 1864. S. 246. Meteorologische Beobachtungen aus Mhren und Schlesien fr die Jahre 1864-1867. Bd. II-V; in den spteren Jahren mitbeteiligt. Versuche ber Pflanzenhybriden. Bd. IV. 1866. S. 3-... Ueber einige aus knstlicher Befruchtung gewonnene Hieraciumbastarde. Bd. VIII. 1870. S. 26-31. (Die beiden Arbeiten _Gregor Mendels_ wurden bereits im Jahre 1900 von _E. v. Tschermak_ zur Aufnahme in Ostwald's Klassiker der exakten Wissenschaften empfohlen, doch zgerte man lngere Zeit mit der Annahme, so dass schlielich der von _C. Goebel_ besorgte Abdruck der ersten Abhandlung _Mendels_ in der _Flora_ (Erg.-Bd. 89. Jg. 1901), einige Wochen frher erschien. Eine englische Uebersetzung publizierte _W. Bateson_ im Journ. of the R. Hort. Society Bd. 1901, in _Mendels_ principles of heredity. A Defense. Cambridge 1902 und _Mendels_ principles of heredity. Cambridge 1909.) Die Windhose am 13. Oktober 1870. Bd. IX. S. 229. 1871. _Gregor Mendels_ Briefe an _Carl v. Ngeli_. Herausgegeben von _C. Correns_. Abh. der Kgl. Schs. Ges. d. Wiss. Math.-phys. Kl. 29. Jg. III. Leipzig 1905. S. 189. -- Einige der Antwortschreiben _Carl v. Ngelis_ wurden krzlich in Brnn aufgefunden; ihre Ausgabe durch _Dr. H. Iltis_ ist zu erwarten. Biographische Daten ber _Gregor Mendel_ finden sich an folgenden Orten: _A. Schindler_ (Stadtarzt in Zuckmantel, Schlesien) Gedenkrede auf Prlaten _Gr. J. Mendel_ anlsslich der Gedenktafel-Enthllung in Heinzendorf, Schlesien, am 20. Juli 1902. (Selbstverlag.) _H. Iltis_. _Johann Gregor Mendel's_ Leben. Tagesbote aus Mhren und Schlesien, 21. Juli 1906. Nr. 337. -- _Gregor Mendel_. Naturw. Wochenschrift Nr. 47. 1910. Aus der ungemein reichen Litteratur ber den Mendelismus seien zunchst die Wiederentdeckungs-Publikationen angefhrt: _C. Correns_. _Gregor Mendel's_ Regel ber das Verhalten der Nachkommenschaft der Rassenbastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 4. _Erich Tschermak_. Ueber knstliche Kreuzung bei Pisum sativum. Zeitschr. f. d. landw. Versuchswesen in Oesterreich. 5. Heft. 1900 und Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 6. _Hugo de Vries_. Ueber das Spaltungsgesetz der Bastarde. Ber. d. d. bot. Ges. Bd. XVIII. 1900. Heft 3. Vgl. auch: Sur la loi de disjonction des hybrides. Comptes rendus de l'Acad. des sciences. Paris 26. Mrz 1900. Von anderen Schriften seien hier nur einige allgemein orientierende Arbeiten genannt, welche speziell zur Einfhrung in das Studium des Mendelismus geeignet erscheinen: _W. Bateson_. _Mendel's_ Principles of heredity. Cambridge at the University Press 1909. _C. Correns_. Ueber Vererbungsgesetze. Vortrag. Sept. 1905. Berlin. Borntrger. _R. C. Punnett_. Mendelism. Cambridge, Macmillan and Bowes. Second Edition 1907. Deutsche Uebersetzung von _W. R. v. Proskowetz_. Herausgegeben von _H. Iltis_. Brnn. Carl Winiker. 1910. _Erich von Tschermak_. Zusammenfassende Orientierung ber den gegenwrtigen Stand des Mendelismus im Handbuche der Zchtung der landwirtschaftlichen Kulturpflanzen (von _C. Fruwirth_). 4. Bd. S. 63-106. 2. Aufl. Berlin. Paul Parey. 1910. * * * * * [1] _Zu Seite 3._ Einzelne Zge der erst von _Gr. Mendel_ im Zusammenhang aufgedeckten und einer Erklrung zugefhrten Gesetzmssigkeit hat schon _John Go_ (On the variation in the colour of peas, occasioned by cross impregnation. Transact. of the Horticultural Society of London Vol. V. 1824. p. 234 bis 236) im Jahre 1822 beobachtet. Derselbe ist als ein Vorlufer _Mendels_ zu bezeichnen. Er konstatirte bei Bastardirung der blaugrnen Erbsenrasse Prolific or Prussian blue und der gelbsamigen Dwarf Spanish Pea Alleinausprgung der gelben Samenfarbe der Vaterrasse an allen Bastardierungsprodukten, sodann Produktion gelber und grner Samen als zweite Samengeneration, Konstantbleiben nur eines Teiles der gelben, Fortspalten der brigen gelben, hingegen Konstanz aller grnen. [2] _Zu S. 5._ Recht zweckmssig erscheint es, das Schiffchen lngs der Naht mit einer Lancette aufzuschneiden, durch Erweitern des Knospengrundes mittelst einer Pinzette die Staubbeutel vom Griffel zu entfernen, hierauf dieselben an den Staubfden abzureissen und den Pollen mittelst Stahlschreibfedern auf die Narbe aufzutragen. Das Platzen der Antheren und hiermit im Zusammenhange die Selbstbestubung der Narbe vor dem Oeffnen der Corolle erfolgt in den Blthen der niedrigen Erbsenrassen frher als in jenen der hheren (_v. Tschermak_). [3] _Zu S. 6._ Auch heute muss die Frage nach einem Unterschied zwischen den Hybriden von Arten und von Varietten, bzw. Rassen oder Sippen als unentschieden bezeichnet werden. Wenigstens hat der Versuch von _de Vries_ zu unterscheiden zwischen variativen Merkmalen mit bisexueller, d. h. mendelnder Vererbungsweise und mutativen oder spezifischen Merkmalen mit unisexueller d. h. nicht mendelnder Vererbungsweise mit anscheinendem Fehlen von Spaltung, und zwar entweder Mehrgestaltigkeit der ersten Generation und Konstanz der einzelnen Typen oder gleichfrmige, jedoch dauernde Mittelstellung der Hybriden und ihrer Nachkommen (Beispiele: _Mendels_ Hieracienbastarde, zahlreiche von _Grtner_ erzeugte Hybriden, Salixbastarde _Wichuras_, gewisse Oenotherabastarde von _de Vries_) vielfachen Widerspruch gefunden. Nicht wenige Forscher sind heute geneigt, eine typische Verschiedenheit der Vererbungsweise berhaupt in Abrede zu stellen. [4] _Zu S. 6._ Bezglich der Ausnahmsflle durch Verstrkung oder durch Auftreten neuer Merkmale siehe unten. [5] _Zu S. 7._ Heute wrde man etwa Speicher- oder Cotylengewebe statt Albumen sagen, da bei Pisum ein eigentliches Endosperm fehlt. Whrend ein solches nach _Nawaschin_ und _Guignard_ von dem gleich der Eizelle gesondert befruchteten Embryosack geliefert wird, stellt jenes Gewebe eine Ersatzbildung seitens der Eizelle, bzw. des Embryos selbst dar. [6] _Zu S. 7._ Die Samenschale ist bei vielen Erbsenrassen nicht so dnn, dass die Farbe der Cotyledonen deutlich durchscheint; die dunkelbraunen und violett getupften Samenschalen von Pisum arvense sind geradezu undurchsichtig. Da Frbung der Samenschale und Farbe des Cotyledonengewebes getrennt beurteilt werden mssen, ist es hufig notwendig, die Samenschale mit einem Messer abzuheben. [7] _Zu S. 9._ Der Erbsenkfer scheint tatschlich, wenn er sehr zahlreich auftritt, so dass in einzelnen Blthen oft zwei Kfer angetroffen werden, Fremdbestubung bewirken zu knnen. In den Hlsen grnsamiger Erbsenrassen, deren ausgereifte Samen fast alle einen Kfer enthalten, finden sich ab und zu rein gelbe Samen, die ihre hybride Abkunft in der nchsten Generation durch Erzeugung mischsamiger Pflanzen beweisen. Von Hymenopteren scheinen bei uns die Erbsenblten sehr selten besucht zu werden, weshalb verschiedene Rassen ohne Gefahr einer Bastardierung von den Samenzchtern neben einander angebaut werden. Innerhalb von drei Jahren wurde von _v. Tschermak_ nur einmal Megachile apicalis [fem.] Spin. beobachtet, welche den komplizierten Mechanismus der Erbsenblte ganz leicht in Bewegung zu setzen vermochte. [8] _Zu S. 9._ _Mendel_ bezeichnet die erste Generation der Mischlinge, welche durch knstliche Bastardierung erzeugt wurde, einfach als Hybriden. Vom praktisch-zchterischen Standpunkte kann die erste Generation als Kreuzungsgeneration, die zweite als Spaltungsgeneration, die dritte als Prfgeneration bezeichnet werden. Die Merkmale: gelbe oder grne Farbe, runde oder runzelige Form des Speichergewebes sind als Cotyledonenmerkmale der Hybriden unmittelbar an den Bastardierungsprodukten oder Kreuzungssamen abzulesen. [9] _Zu S. 10._ Flle von Mittelstellung oder Merkmalmischung (Zeatypus der usseren Vererbungsweise nach _Correns_) im Gegensatze zu der rein alternierenden Ausprgung der spter betrachteten sieben Merkmalpaare bei Pisum (Pisumtypus der usseren Vererbungsweise nach _Mendel_). [10] _Zu S. 10._ Neuere Untersuchungen (_v. Tschermak_, _Correns_) haben gezeigt, dass das Geschlecht des sog. Uebertrgers oder die Verbindungsweise zweier Formen bei gewissen Rassen doch nicht bedeutungslos ist, und zwar zeigt hierbei die Mutterform grsseren Einfluss. [11] _Zu S. 11._ Einen solchen Vorteil von Fremdbestubung gleicher Variett (isomorphe Xenogamie) vor Selbstbestubung hat _Darwin_ bei 57 von 83 untersuchten Arten festgestellt. Bei Pisum fand _v. Tschermak_ einen solchen Hhenzuwachs auf Verbindung gewisser Rassen beschrnkt. [12] _Zu S. 11._ Das Auftreten von violetter Punktierung der Samenschale bei Bastardierung von Pisum arvense ohne Punktierung der braunen Samenschale mit P. sativum erfolgt, wie _E. v. Tschermak_ weiterhin feststellte, als dominierendes Novum, d. h. an allen Gliedern der 1. Generation und in der 2. Generation im Verhltnis von 9 : 3 (nicht punktiert braun) : 4 (nicht punktiert farblos). Eine interessante Bedingung der Auslsung ist es, dass dieselbe nur erfolgt, wenn die bentzte Form von Pisum sativum der Violettfrbung des Nabels entbehrt. Nach der Faktorentheorie ist das gesetzmssige Auftreten von Bastardierungsneuheiten, eben so wohl auch ein regulres Auftreten von Verstrkung elterlicher Merkmale zurckzufhren auf eine im Anschlusse an die Bastardierung erfolgende Neugruppierung von Faktoren. Speciell ist das Auftreten in dominierender Stellung (9 : 3 : 3 : 1 bzw. 9 : 3 : 4) zu beziehen auf die als neu erscheinende Kombination des Vorhandenseins, bzw. Zusammenwirkens von zwei bisher getrennten Faktoren (_AB_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_), das Auftreten als mitrezessiv (9 : 3 : 3 : $1$ bzw. 12 : 3 : $1$) auf die neue Kombination des Fehlens der zwei Faktoren (_ab_ aus den Eltern _Ab_ und _aB_). Hingegen lsst das Auftreten als mitdominierendes (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 9 : $3$ : 4) oder als rezessives Novum (9 : 3 : $3$ : 1 bzw. 12 : $3$ : 1) auf eine als neu erscheinende Isolierung je eines von zwei bisher vereinten Faktoren (_Ab_ oder _aB_ aus den Eltern _AB_ und _ab_) schliessen. [13] _Zu S. 11._ Die direkten Deszendenten aus Selbstbefruchtung der Hybriden nennt _Mendel_ die erste Generation der Hybriden; deutlicher wre Tochtergeneration der Hybriden oder zweite Generation der Mischlinge (vgl. Anm. 8 zu S. 9). [14] _Zu S. 12._ _v. Tschermak_ erhielt in analogen Versuchen durchschnittlich 25% rein gelbsamige Hlsen und besttigte _Mendel's_ Angabe, dass keineswegs in der einzelnen Hlse oder an der einzelnen Pflanze, sondern nur als Durchschnitt aus einer grsseren Anzahl von Individuen das Verhltnis 3 : 1 festzustellen ist. [15] _Zu S. 13._ Immerhin kommen vereinzelt auch zweifellose Flle von Merkmalmischung, d. h. Uebergangsformen zwischen gelber und grner Farbe, runder und runzeliger Form vor, die sich in weiteren Generationen wie dominantmerkmalige Mischlinge verhalten. [16] _Zu S. 17._ Angesichts der Unwahrscheinlichkeit, dass im konkreten Falle zwei wirklich nur in =einem einzigen= Merkmale verschiedene Formen gegeben sind, erscheint es zweckmssig, _Mendel's_ Bezeichnung nur in =einem wesentlichen= Merkmale verschieden zu deuten als nur in einem als =wesentlich= betrachteten, d. h. zunchst unter Abstraktion von anderen Unterscheidungsmerkmalen =allein= ins Auge gefassten Merkmale verschieden. [17] _Zu S. 22._ Vgl. Anmerkung 9 und 15. [18] _Zu S. 23._ Statt Keimzellen oder Keimblschen wre nach der heutigen Bezeichnungsweise Eizellen zu setzen und bei Verallgemeinerung auf Pflanzen mit echtem Endosperm dessen Herkunft aus dem gesondert befruchteten Embryosack zu bercksichtigen. Vgl. Anmerkung 5. -- _Mendel_ macht dabei die Annahme einer vlligen Reinheit der Befruchtungszellen oder Gameten d. h. einer alternativen Aufteilung der konkurrierenden Anlagen (_A_-_a_, _B_-_b_, _C_-_c_) an die in gleicher Zahl gebildeten Geschlechtszellen. Demgegenber wrde und wird die Mglichkeit einer allgemeinen oder fallweisen Unreinheit der Gameten durch spurweise oder latente Beimengung der konkurrierenden Anlagen von einer ganzen Anzahl von Forschern errtert. Allerdings ist nicht zu verkennen, dass zahlreiche Argumente zu Gunsten der letzteren Auffassung durch die Faktorentheorie hinfllig oder wenigstens fraglich geworden sind. Immerhin ist die Frage als nicht absolut entschieden zu bezeichnen; es erschiene jedenfalls nicht zweckmssig, die These der Gametenreinheit als Fundament des Mendelismus zu betrachten. [19] _Zu S. 25._ (Zur 2. Formelgruppe.) Die Keimzellen bzw. Eizellen und die Pollenzellen werden nach der modernen Nomenklatur als Gameten, ihre Verschmelzungsprodukte als Zygoten bezeichnet, und zwar die Produkte gleichveranlagter Gameten als Homozygoten, jene verschiedenveranlagter als Heterozygoten (_W. Bateson_). Die daraus sich entwickelnden Individuen werden als innerlich homogen oder homozygotisch bezeichnet, somit als durchwegs gleichartige Geschlechtszellen produzierend, bzw. als innerlich inhomogen oder heterozygotisch, somit Geschlechtszellen verschiedener Art liefernd. Je nach der ungleichen Veranlagungsweise in einer oder in mehreren Anlagen unterscheidet man einfach heterozygotisch, zweifach heterozygotisch, dreifach heterozygotisch usw. Im allgemeinen verrt sich der heterozygotische Zustand durch sinnfllige Spaltung in der Deszendenz d. h. durch Hervorbringung einer verschiedengestaltigen Nachkommenschaft. -- Die von _Mendel_ gewhlte mathematische Bezeichnung wird seitens der Faktorentheorie in dem modifizierten Sinne verwendet, dass -- da ausschliesslich Besitz und Mangel eines Faktors, nicht zwei verschiedene positive Anlagen einander gegenbergestellt werden (Presence -- Absence Hypothese) -- mit grossen Buchstaben (_A_, _B_, _C_) der Besitz, mit kleinen (_a_, _b_, _c_) der Mangel bezeichnet wird. Demnach wrde fr das Beispiel _Mendel's_ (rund--kantig, gelb--grn) die moderne Formulierung lauten: Form I (Samenpflanze): Form II (Pollenpflanze): _A_ (Faktor fr rund bzw. _a_ (betr. Faktor fehlend). Strkebildung vorhanden, epistatisch). _B_ (Faktor fr kantig bzw. sog. _B_ (betr. Faktor vorhanden). Zuckerbildung vorhanden, jedoch in verdrngtem hypostatischen Zustand). _C_ (Faktor fr Gelb vorhanden, _c_ (betr. Faktor fehlend). epistatisch). _D_ (Faktor fr Grn vorhanden, _D_ (betr. Faktor vorhanden). jedoch in verdrngtem hypostatischen Zustand). Heterozygoten: _ABCDaBcD_, die Hybriden = I. Mischlingsgeneration liefernd. Von dieser produzierte Gameten (32): _ABCD_, _ABcD_, _aBCD_, _aBcD_ -- je 4 [fem.] und je 4 [masc.]. Davon gebildete Zygoten (16), die II. Mischlingsgeneration liefernd: _ABCDABCD_ | _aBCDaBCD_ | _ABcDABcD_ | _aBcDaBcD_ homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | homozygotisch | | | 2 _ABCDABcD_ | 2 _aBCDaBcD_ | 2 _ABcDaBcD_ | einf. het. zyg. | einfach | einfach | | heterozygotisch | heterozygotisch | 2 _ABCDaBCD_ | | | einf. het. zyg. | | | | | | 4 _ABCDaBcD_ | | | zweif. het. zyg. | | | | | | Aussehen: | | | gelb rund | gelb kantig | grn rund | grn kantig 9 | 3 | 3 | 1 [20] _Zu S. 30._ Vgl. Anmerkung 10. [21] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9. [22] _Zu S. 33._ Vgl. Anmerkung 9. [23] _Zu S. 35._ Damit erscheint im Prinzipe die Zurckfhrung der sog. weiteren Spaltungsverhltnisse 15 : 1, 63 : 1, 255 : 1 auf eine Verschiedenheit in 2, 3, 4 Elementen oder Faktoren ausgesprochen, auf eine dihybride, trihybride, bzw. polyhybride Bastardierung -- im Gegensatze zu der durch die Spaltungsverhltnisse 3 : 1 oder 1 : 2 : 1 charakterisierten einfaktorigen oder monohybriden Bastardierung (nach _Nilsson-Ehle_). Neben der Mglichkeit, dass von den im Text genannten Verbindungen jede eine andere Farbe darstellt, besteht die andere, dass die einzelnen Faktoren von wesentlich =gleich=artiger Wirkung sind, beispielsweise gleichartige Frbung von abgestufter Sttigung bewirken. Die faktorenfhrenden Individuen stellen dann eine Stufenreihe dar. Eine solche kann allerdings auch bei einfaktorigem Unterschied, also bei monohybrider Bastardierung mit dem charakteristischen Spaltungsverhltnis 3 : 1 vorkommen (von _Nilsson-Ehle_ auf eine Nebenwirkung anderer Faktoren bezogen). [24] _Zu S. 38._ Vgl. Anmerkung 3 und die Abhandlung II. [25] _Zu S. 40._ Hier sei daran erinnert, dass zuerst _A. v. Kerner_ die Theorie einer Vervielfltigung der Arten durch Erzeugung samenbestndiger Bastarde von unverminderter Fruchtbarkeit aufgestellt hat. Vgl. Pflanzenleben. Die Bedeutung der Bastardierung verschiedener Arten als einer der Faktoren fr die Neubildung konstanter Formen erhellt aus den Arbeiten von _Focke_ ber Rubus (1877), _Rosen_ ber Erophila (1889), _Malinvaud_ ber Mentha (1898), _v. Wettstein_ bezglich einzelner Flle bei Euphrasia, Gentiana und Sempervivum (1896, 1897, 1901) und von _Solms-Laubach_ ber Tulpen (1899). [26] _Zu S. 50._ An der Bastardnatur der von _Mendel_ beobachteten, leider nicht detailliert beschriebenen Formen ist[H] -- trotz der Feststellung des Vorkommens von ungeschlechtlicher Fortpflanzung bei Hieracium durch _C. Ostenfeld_ und _C. Raunkiaer_ -- durchaus nicht zu zweifeln. Als Charakteristica seien nach _Mendel_ hervorgehoben: in erster Linie Mehrgestaltigkeit (Pleiotypie) der ersten Generation -- mit Ausnahme von 2 einfrmigen Hieraciumbastarden --, teils Mittelstellung, teils Reinausprgung der konkurrierenden Elternmerkmale, jedoch selbstndige Neukombinierung von Merkmalen. Nach der Faktorentheorie lsst echte Mehrgestaltigkeit, d. h. Bestehen der I. Generation aus differenten Typen mit charakteristischverschiedener Deszendenz auf einen heterozygotischen Charakter, bzw. auf Bastardierungsherkunft der einen oder gar beider Elternformen schliessen. Fr Hieracium erscheint diese Deutung gesttzt durch die sichtliche Neigung zur Bastardierung schon in der freien Natur. (Vgl. _H. Zahn_, Allg. bot. Zeitschr. v. A. Kneucker, Nov. 1904.) Daneben ist allerdings nach _Correns_, wenigstens fr gewisse Flle, an die Mglichkeit zu denken, dass _Mendel_ zwar usserlich gleich erscheinende, jedoch innerlich oder kryptomer, bzw. in ihrem Faktorengehalte verschiedene Individuen, wie sie bei der normalen Aufspaltung in zahlreichen Fllen mehrfaktoriger Bastardierung bereits festgestellt sind, zur Pollengewinnung bentzte. -- In zweiter Linie erscheinen _Mendel's_ Hieraciumbastarde charakterisiert durch Konstantbleiben der einzelnen Typen, also durch anscheinendes Fehlen von Spaltung. Dieses auffllige Verhalten knnte allerdings, z. T. wenigstens, durch ungeschlechtliche, bzw. apogame Fortpflanzung der einzelnen Typen der echten Bastarde erster Generation vorgetuscht worden sein. [H] Von _Mendel_ selbst sind 6 verffentlicht, von _A. Peter_ (Ueber spontane und knstliche Gartenbastarde der Piloselloiden etc. der Gattung Hieracium Sect. Piloseloides. Englers botan. Jahrb. Bd. V. J. 2, 3, 5 und Bd. VI. J. 2. 1884 -- Vgl. auch _C. v. Ngeli_ und _A. Peter_, die Hieracien Mitteleuropas, Monographische Bearbeitung. 1885) weitere 4, von _Mendel_ wirklich dargestellt 21, und zwar zum Theil in sehr zahlreichen Exemplaren, vgl. _C. Correns_ a. a. O. S. 248-252. [27] _Zu S. 51._ _A. v. Kerner_ hat -- was wohl zu weit geht -- eine besondere Beschrnkung der Fruchtbarkeit fr Bastarde berhaupt bestritten. Immerhin bleibt die Mglichkeit einer Steigerung der in gewissen Fllen zweifellos zu Anfang verminderten Fruchtbarkeit in spteren Generationen bestehen, worauf die obige Beobachtung _Mendel's_ hinweist. Analoges haben _v. Wettstein_ an einem Bastard von Sempervivum alpinum arachnoideum und _v. Tschermak_ am Bastarde Phaseolus vulgaris multiflorus beobachtet. [28] _Zu S. 52._ Leider ist diese Absicht nicht zur Ausfhrung gekommen. * * * * * Druck Breitkopf & Hrtel, Leipzig. * * * * * Anmerkungen zur Transkription: Die Originalschreibweise und kleinere Inkonsistenzen in der Schreibweise und Formatierung wurden prinzipiell beibehalten. Die Originalseitenzahlen wurden in der Textversion weggelassen und in der HTML Version belassen. Auf Seite 63 und 66 wurde das Symbol fr "weiblich" ersetzt durch [fem.] und auf Seite 66 das Symbol fr "mnnlich" durch [masc.] Gesperrter Text wurde mit Gleichheitszeichen (=Text=), kursiver Text mit Unterstrichen (_Text_) und fett gedruckter Text mit Dollarzeichen ($Text$) markiert. Das Zeichen ^ wurde benutzt um hochgestellte Zeichen zu markieren. Die nachfolgende Tabelle enthlt eine Auflistung aller gegenber dem Originaltext vorgenommenen Korrekturen. S. III: Abhandlungen. I. Bluten -> Blthen S. 3: endgltige Endscheidung -> Entscheidung S. 4: Vorgelegt in den -> (Vorgelegt in den S. 5: als nothwendig, da -> dass S. 7: saccharatum). -> saccharatum); S. 10: Verbindung mit violettrother -> violett-rother S. 13: brachten 705 violettrothe -> violett-rothe S. 31: an der Befruchtung Theil -> theil S. 51: Die aus Selbstbefruchtung -> 3. Die aus Selbstbefruchtung S. 62: erfolgt in den Blten -> Blthen S. 63: in einzelnen Blten -> Blthen S. 66: epistatisch.) -> epistatisch). S. 66: epistastisch -> epistatisch S. 66: Mglichkeit, dass von dem -> den End of Project Gutenberg's Versuche ber Pflanzenhybriden, by Gregor Mendel License: Share Alike